硒对植物吸收转运镉影响机制的研究进展

万亚男, 余 垚, 齐田田, 令狐晶莹, 李花粉

中国农业大学资源与环境学院, 农田土壤污染防控与修复北京市重点实验室, 北京 100193

硒对植物吸收转运镉影响机制的研究进展

万亚男, 余 垚, 齐田田, 令狐晶莹, 李花粉*

中国农业大学资源与环境学院, 农田土壤污染防控与修复北京市重点实验室, 北京 100193

硒是人和动物必需的微量营养元素之一，在植物中可抵御体内自由基伤害、提高作物产量和质量，并且可以有效缓解植物重金属的胁迫和积累。综述了在不同植物中硒对镉吸收转运影响的研究进展，探讨了硒缓解镉胁迫的机制，以期为采取措施降低农产品镉污染提供参考。

硒；镉；吸收；转运；缓解作用

镉是一种剧毒性的重金属，在环境中的移动性很强，极易通过植物的富集作用进入食物链，从而对人体和动物的各器官、系统产生危害[1]。近年来，工业废弃物的排放、农业投入品的大量施用以及污水灌溉等人为因素使我国耕地土壤中的镉含量增加。根据国家环境保护部和国土资源部于2014年4月17日发布的全国土壤污染状况调查公告显示，我国耕地土壤中镉的点位超标率达到7.0%，为重金属污染之首[2]。而我国经济和社会发展对农产品的需求在不断增长，因此，通过采取合理有效的措施，减少镉由土壤向农产品的转移、降低食品中的镉含量，进而保障食品安全是目前急需解决的问题之一。

作为人和动物必需的微量营养元素之一，硒参与了哺乳动物体内30多种蛋白质与酶(谷胱甘肽过氧化物酶、硫氧还蛋白还原酶以及碘化甲腺原氨酸脱碘酶等)的合成，具有抗突变、抗氧化作用、促进致癌物的体内灭活、抗细胞增殖、提高机体免疫力等多种生物学功能[3]。而对植物的研究也表明，适量的硒可以促进植物的生长发育、抵御植物体内自由基伤害、提高作物产量和质量[4,5]。近年来，有研究发现，硒元素能够与镉产生拮抗效应，减轻植物对镉的吸收[6～9]。而我国是世界上缺硒最严重的国家之一[10]。因此，研究硒对植物吸收转运镉的影响机制，可降低镉向食物链转移，有利于生产富硒农产品，同时，对于综合利用受重金属污染的土壤、提高食品安全及健康水平也具有重要的意义。

本文综述了硒对不同植物吸收转运镉的研究进展，并探讨了其影响机制，旨在为采取措施降低农产品镉污染、生产富硒农产品提供理论依据。

1 水培条件下硒对不同植物吸收转运镉的影响

近些年来，对不同植物的水培试验研究表明，硒与镉的拮抗作用与镉含量、镉形态、硒添加量、硒形态以及植物类型等有关。在一定浓度范围的硒镉暴露下，硒能够降低植物对镉的吸收和转运，超出这个范围，反而会促进植物对镉的积累。

1.1水稻

水稻(OryzasativaL.)是我国主要的粮食作物，具有较高的镉累积能力，因此寻找途径降低水稻对镉的吸收和转运非常重要。对水稻的研究发现，在镉暴露浓度≤50 μmol/L时，添加10 μmol/L以下的亚硒酸盐降低了水稻根系和地上部的镉含量；而在镉浓度≥89 μmol/L时，添加硒增加了根系的镉含量[6～7,11～14]；且在镉浓度较低(0.5 μmol/L)时，添加低浓度的硒(0.1 μmol/L)对水稻镉吸收和转运无显著影响[13]。此外，用亚硒酸盐预处理也可以降低水稻幼苗根系和地上部的镉含量[6]，而硒酸盐预处理对根系和根表的镉含量无显著影响，但降低了镉向地上部的转运[15]。Wan等[16]对水稻的吸收动力学试验发现，硒和镉共同处理水稻根系60 min时，亚硒酸盐的添加略微促进了水稻根系对镉的吸收，硒酸盐的添加对水稻根系镉吸收无显著影响；且在较短时间(3 h)内，亚硒酸盐和硒酸盐的添加分别使单位水稻根系对镉的吸收量增加了8.4%和21.6%，随着培养时间的延长，硒的添加降低了根系对镉的吸收和向地上部的转运，亚硒酸盐对镉吸收和转运的降低程度高于硒酸盐。

1.2蔬菜和其他作物

对其他作物的研究发现，镉暴露下添加一定浓度范围的硒可以降低可食部位对镉的积累，且这个范围因不同种类或同种植物不同基因而异。低镉暴露下，亚硒酸盐对白蘑(Pleurotusostreatus)中镉含量的降低效果优于硒酸盐，这与对水稻的研究基本一致；而在镉浓度较高时，添加硒酸盐增加了可食部位对镉的积累[17]。对西兰花(Brassicaoleracea)的研究也发现，硒酸盐在减少可食部位的镉含量的同时，增加了根系的镉含量[18]。而向日葵(HelianthusannuusL.)添加硒酸盐后，根系和地上部的镉含量都有降低[19]。这些不同的效应可能与硒酸盐的不稳定性以及植物的镉耐性不同有关。油菜(BrassicanapusL.)、大蒜(AlliumsativumL.)、辣椒(CapsicumannuumL.)等在高镉暴露下加硒也可以减少植物的镉含量[8,9,20]，可能是由于这些植物对镉的耐性较高。在较高镉浓度(250 μmol/L和500 μmol/L)暴露下，添加不同浓度的亚硒酸盐对辣椒可食部位镉含量的降低效果为7 μmol/L>3 μmol/L[20]。本团队对生菜(LactucasativaL.)和油菜的研究也发现，在一定浓度范围内，亚硒酸盐对地上部镉累积的降低程度随添加量的增加而增加(未发表数据)。而在20 μmol/L镉处理下，添加不同浓度的硒酸盐对向日葵地上部镉累积的降低效果为5 μmol/L>10 μmol/L>20 μmol/L[19]。这可能与不同植物的镉耐受机制以及硒的不同添加形态有关。同种植物不同基因型对硒、镉的耐受性不同，从而导致硒对镉积累影响的差异。在10 μmol/L镉暴露下，添加10 μmol/L的亚硒酸盐可显著降低杭州油冬儿叶片的镉含量，而对上海青和苏州青根叶片的镉含量无显著影响(未发表数据)。表1汇总了在含有植物生长必需元素的营养液(如Hoagland营养液)条件下，不同浓度镉暴露时，添加不同形态和浓度的硒对不同植物吸收转运镉的影响。

2 土壤条件下硒对不同植物吸收转运镉的影响

土壤条件下，基施亚硒酸盐可以显著减少水稻根系各部位的镉含量，对镉的降低效果随着硒添加浓度的增加而增强[21～23](Se：0～8 mg/kg)。且对水稻茎、叶、颖壳和籽粒中镉的降低程度大于根系[22]。在两种自然富硒土壤中，硒含量较高的土壤中生长的水稻籽粒对镉的累积显著低于硒含量较低的土壤[24]。Shanker等[25,26]对玉米(Zeamays)、芸豆(Phaseolusmungo)的研究发现，硒酸盐和亚硒酸盐的添加均可降低植物的镉含量，且亚硒酸盐更有效。对大田水稻喷施硒肥也可降低籽粒的镉含量，且提高了水稻籽粒的营养品质[27]。基施和喷施亚硒酸盐同样抑制樱桃小萝卜(RaphanussativusL.)、油菜、白菜(Brassicarapa)、菠菜(SpinaciaoleraceaL.)、西瓜(Citrulluslanatus)等不同蔬菜水果可食部位对镉的积累[28～33]，且最佳施硒量随土壤镉含量和植物类型的不同而不同，因此在投入使用时，要根据不同植物对镉的耐性选取最适硒施加量。表2汇总了在土壤条件下，不同浓度镉暴露时，添加不同形态和浓度的硒对不同植物吸收转运镉的影响。

表1 水培条件下不同形态和浓度的硒对不同植物吸收转运镉的影响Table 1 Effects of Se with different species and dosage on the uptake and translocation of Cd in plant under solution conditions.

注：将原参考文献中硒、镉的浓度单位进行了统一。

3 硒对植物吸收转运镉的影响机制

关于硒与重金属拮抗作用的机制，研究表明，主要有抑制植物的过氧化作用[19]、恢复细胞膜结构及功能的完整性和重建叶绿体组织[6,31]、改变植物体内重金属的存在形态和位置[34]、直接阻碍重金属的吸收[25,35]这几方面的功能。通过对前人研究的总结，认为硒对镉吸收转运的影响机制主要包括两方面：降低了土壤中镉的有效性；降低了镉向地上部的转运(图1)[16,25]。

3.1硒对土壤中镉有效性的影响

表2 土壤条件下不同形态和浓度的硒对不同植物吸收转运镉的影响Table 2 Effects of Se with different species and dosage on the uptake and translocation of Cd in plants grown in pot or field.

注：将原参考文献中硒、镉的浓度单位进行了统一。

图1 硒对植物吸收转运镉的影响过程示意图Fig.1 Overview of the effects of Se on Cd uptake and translocation by plants.

3.2硒对植物转运镉的影响机制

镉主要以镉离子的形式被植物吸收，竞争阳离子通道[41]，硒则以硒酸盐或亚硒酸盐的形式被吸收，竞争阴离子通道[42～44]，在根系吸收时不存在离子通道间的竞争作用，Wan等[16]对水稻的吸收动力学试验也证明了这一点。因此，我们推论硒可能主要是通过降低镉由植物根系向地上部的转运从而减少镉积累的。植物在镉胁迫下，可通过外部排斥和内部耐受来缓解镉对植物的毒害效应。内部的耐受机制主要是合成镉离子的有机配体(如半胱氨酸、谷胱甘肽(GSH)、植物螯合肽(PC)、金属硫蛋白等)，将镉转化为毒性较小的结合形态。植物螯合肽(PC)含有大量的巯基，可以络合多种重金属离子，从而使重金属离子失去活性，而重金属-PC螯合物可在三磷酸腺苷(ATP)的作用下穿过液泡膜转运到液泡中储存，从而减少对细胞器的伤害和重金属向木质部的运输[18]。研究发现，加硒可促进PC的形成[45]，并提高PC合成酶的活性，而且添加硒能够促进PC合成前体GSH的形成[46～48]。此外，为减少地上部的镉积累，根系细胞壁中一些蛋白质和多糖可以作为配位基与金属发生配合作用，从而将金属固持在细胞壁上[41,49,50]。庞晓辰等[13]发现加硒可改变镉在水稻根系的亚细胞分布，增加细胞壁组分的镉分配率，降低细胞可溶物质组分和细胞器组分的镉分配率，从而减少镉向茎叶的转运。Wang等[51]的研究发现，加硒可以促进根凯氏带的形成，因此可能抑制镉在根表皮的质外体运输。

对水稻进行硒预处理也可降低镉的吸收和转运[6,16]，这表明硒与镉在细胞内可能存在相互作用。无机态硒进入植物体内，可转化为有机态硒[硒代蛋氨酸、硒代半胱氨酸(MeSeCys)]，而MeSeCys是谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)的活性中心[52]。GSH-Px能够将有害的过氧化物还原成无害的羟基化合物，并清除机体内氧化反应产生的自由基，从而保护细胞膜结构和功能的完整性，是机体内广泛存在的一种重要的过氧化物分解酶[52]。研究发现，喷施硒酸盐可以显著提高小麦(TriticumaestivumL.)叶片中的GSH-Px的含量[53]。因此硒可能是通过影响GSH-Px等的含量及活性从而减少镉毒性的。预处理时亚硒酸盐对镉吸收和转运的降低程度大于硒酸盐，且亚硒酸盐对水稻镉抑制的作用也优于硒酸盐，这也可能是由于亚硒酸盐在植物体内更容易转化为MeSeCys[42]。此外，硒能有效调节抗氧化酶(超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶)的活性，在一定程度上缓解镉对植物生理生长的毒害作用，减少镉的累积[54,55]。

4 展望

硒降低植物对镉的吸收转运，主要是通过降低土壤中镉的有效性以及硒在植物体内的转化产物的生理生化作用实现的。然而，硒对镉向木质部转运的影响以及在植物体内的配合作用还处于推测阶段，需要进行深层次的植物生理学研究以及利用先进的技术来验证。如可运用X射线荧光光谱分析(XRF)技术探测硒、镉在植物体内的结合状态和位置，运用高效液相色谱-电感耦合等离子体质谱仪(HPLC-ICP-MS)分析硒在植物中的形态转化过程。

植物中的硫醇(-SH)可与镉结合，硒是通过取代含硫氨基酸中的硫而进入蛋白质中的，被硒取代后的-SH是否同样具有结合镉的功能，还需要进一步的研究。

目前对硒、镉作用的研究大多为温室水培或盆栽，对大田叶面调控的研究较少，且机理尚不明确，需要展开进一步的研究。且硒从有益作用到有害作用的浓度范围非常窄，在降低镉积累、提高硒水平的同时又不使硒含量超标，对于保障人类的健康十分重要。

目前对硒缓解镉拮抗作用的研究对象主要是硒酸盐和亚硒酸盐，有机硒和元素态硒对植物吸收转运镉的影响有待深入探究。

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李花粉教授团队介绍

本团队主要研究硒在土壤-植物系统中的迁移转化以及硒对重金属的解毒作用，建立了硒形态测定与分析技术。近年来在“New Phytologist”，“Plant and Soil”，“Journal of Agricultural and Food Chemistry”等刊物上发表多篇论文。相关科研项目有国家自然科学基金“水稻根际硒形态转化及吸收转移机理研究”和“硒缓解水稻累积镉的根际调控机制研究”以及公益性行业(农业)科研专项“优质高效富硒农产品关键技术研究与示范”等。

ProgressonInfluenceMechanismofSeleniumonCadmiumUptakeandTranslocationinPlants

WAN Yanan, YU Yao, QI Tiantian, LINGHU Jingying, LI Huafen*

BeijingKeyLaboratoryofFarmlandSoilPollutionPreventionandRemediation,CollegeofResourcesandEnvironmentalSciences,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China

Selenium (Se) is an essential element for animals and human. It could remove free radicals in plants, improve the yield and quality of crops, and mitigate heavy metal stress and accumulation. This paper investigated the effects of Se on cadmium (Cd) uptake and translocation in different plant species, and summarized mechanisms involved with Se for mitigation of Cd stress, which was expected to provide references for developing strategies for reducing Cd accumulation in agricultural products.

selenium; cadmium; uptake; translocation; mitigation

2017-07-11;接受日期2017-07-17

国家自然科学基金项目(41471271)；国家公益性行业(农业)科研专项(201303106)资助。

万亚男，博士研究生，主要从事环境污染化学研究。E-mail:2549354538@qq.com。*通信作者：李花粉，教授，主要从事环境污染化学研究。E-mail：lihuafen@cau.edu.cn

10.19586/j.2095-2341.2017.0083