羊肚菌人工栽培及其伴生菌研究现状
2017-11-14李建英刘绍雄罗孝坤张微思
李建英，刘绍雄，罗孝坤，何 容，张微思
（中华全国供销合作总社昆明食用菌研究所，云南昆明 650223）
羊肚菌人工栽培及其伴生菌研究现状
李建英，刘绍雄，罗孝坤，何 容，*张微思
（中华全国供销合作总社昆明食用菌研究所，云南昆明 650223）
羊肚菌因其营养丰富、味道鲜美而享誉世界，具有非常重要的科研价值和经济价值。目前，羊肚菌人工栽培已取得了显著成效，多个地区实现了人工栽培。尽管已初步攻克羊肚菌人工栽培难题，但产量低、出菇不稳定、重现性差，实现产业化生产还很艰难。影响羊肚菌高产、稳产的原因很多，其中存在伴生菌可能是原因之一。多年来，有关羊肚菌伴生菌的报道很多，木霉、黑腐皮壳菌、毛霉等都有对羊肚菌具伴生作用的相关报道。通过阐述羊肚菌栽培现状及羊肚菌伴生菌的研究现状，以期为羊肚菌栽培领域提供一定的理论依据。
羊肚菌；人工栽培；伴生菌
（Kunming Edible Fungi Institute of All China Federation of Supply and Marketing Cooperatives，Kunming， Yunnan 650223， China）
0 引言
羊肚菌（Morchella） 菌盖表面凹凸不平，形状像羊肚，有些地方也称作羊蘑、羊肚蘑等，属于子囊菌门、盘菌纲、盘菌目、羊肚菌科。羊肚菌子实体易受到温度、光照、海拔及其他周围地理和气候环境条件影响，从颜色到形态差异变化很大，因此羊肚菌属具体所包含的种至今没有唯一的定论。近年来，随着分子系统学在分类学领域的应用发展，O'Donnell等人将羊肚菌属3个类群，即黄色羊肚菌类群、黑色羊肚菌类群和变红羊肚菌类群。羊肚菌味道鲜美、营养丰富，含有抗肿瘤、抗病毒等多种药理活性物质，因其独特的食用价值和药用价值，在食品加工及医疗保健行业领域都有非常广阔的应用前景[1]，市场认可度和商品价值都较高，市场需求量也很大。我国是羊肚菌的主要输出国之一，目前市场上流通的主要为野生羊肚菌，因过度采集导致野生羊肚菌资源大量流失，如何科学合理地科学采摘，加强野生资源保护是亟待解决的重要问题[2]。
通过羊肚菌人工栽培，增加羊肚菌市场流通量，就能有效地减少市场对野生羊肚菌资源的需求，从而减少野生资源的过度采摘，实现野生资源的可持续利用。但是人工栽培羊肚菌困难重重，出菇不稳定、产量低和重现性差是目前羊肚菌人工栽培中主要难题。影响羊肚菌高产稳产的原因有很多，如光照、温度、湿度、空气、土壤酸碱性、土壤化学成分和微生物结构等都有可能影响羊肚菌的产量和稳定性。阐述羊肚菌栽培现状及羊肚菌伴生菌的研究现状，以期为今后羊肚菌人工栽培技术的发展提供理论基础。
1 羊肚菌人工栽培
羊肚菌被发现至今已有100多年历史，世界各地对羊肚菌的人工栽培也进行了大量研究。早在1883年，德国、法国、美国、英国等就开始研究羊肚菌的人工栽培，20世纪60年代成功发酵得到羊肚菌菌丝体，20世纪80年代第1次在室内成功栽培得到羊肚菌子实体[3]，从此便成功拉开了羊肚菌人工栽培的研究序幕。我国羊肚菌人工栽培的研究起步较晚，于20世纪80年代初才开始。
羊肚菌自然分布范围较广、种类繁多，生长的环境条件差异较大，生物学特性容易受周围环境因素的影响，使得羊肚菌人工栽培的难度大大增加。据目前的研究报道，在众多羊肚菌的种中，现阶段可成功栽培的羊肚菌只有4个种，包括黑色羊肚菌类群的六妹羊肚菌（M.sextelata）、七妹羊肚菌（M.setimelata）、梯菱羊肚菌（M.importuna），以及在美国栽培较多的变红羊肚菌（M.rufobrunnea）[4-8]。羊肚菌中是否有其他种可实现人工栽培还有待研究。
目前，我国栽培量较大的是六妹羊肚菌和梯菱羊肚菌，通常二者通过外观形态即可区分。六妹羊肚菌的侧脊明显，常有次生脊和下沉的横隔，表面像蜂窝状。梯菱羊肚菌主脊竖直排列，有像梯子一样排列规律的横隔。六妹羊肚菌和梯菱羊肚菌商品性状都比较好，各具优势和弱点，六妹羊肚菌的菌盖容易碎，不耐贮藏和运输，但耐高温能力较强；梯菱羊肚菌菌盖质地韧性比较强，耐贮藏和运输。在实际栽培中，需要根据当地地理环境条件及需求状况选择栽培品种。
目前，国内的羊肚菌人工栽培模式有林下栽培、大棚栽培、农作物轮作栽培、套种栽培等，虽然其设施、菌种等投入相比其他人工栽培菌类高许多，但由于其栽培过程简单、经济价值较高、市场需求量大，栽培户日渐增多，栽培面积增长较快。然而，尽管有部分农户有较大收益，但由于羊肚菌栽培技术不够完善，出菇不稳定，大多农户面临产量低和重现性差等问题。因此，羊肚菌人工栽培经济效益不稳定，大规模推广栽培风险较高。影响羊肚菌高产稳产的原因有很多，如光照、温度、湿度、空气、土壤酸碱性、土壤化学成分和微生物结构等，都有可能影响羊肚菌的发生、产量和稳定性。
2 羊肚菌伴生菌
微生物广泛存在于自然界中，这些微生物可能在同一基物中互不干扰，各自进行生长繁殖，也可能相互利用、相互依存。所谓伴生菌，就是与其他物种相伴而生的真菌或细菌，伴生菌与其伴生对象互利共生，在其伴生对象生存环境中长期或生长的某一特定阶段作为优势菌大量存在，往往对其生长的某个环节产生作用。目前，人们认识和掌握的伴生菌并不多，伴生菌的应用能够提高一些食用菌人工栽培的产量，甚至使得一些难以人工栽培的食药用菌实现人工栽培。例如，香灰菌被研究发现作为银耳的伴生菌，通过控制2种菌丝的生长，使得银耳的产量和稳定性稳步上升。郭顺星等人[9]发现与猪苓菌核形成有密切关系的一个菌株，其与猪苓菌株共同培养，对其菌核的形成有促进作用，从此称此菌株为猪苓的伴生菌。
曾有多次报道指出，在羊肚菌栽培过程中，伴生菌可能对羊肚菌出菇有影响。羊肚菌半人工栽培时，播种后需要用往年生长过羊肚菌子实体的土壤完成“覆土”操作，才能长出羊肚菌子实体[10-13]，这说明覆盖的土壤中含有某些理化或微生物因子能有效地刺激羊肚菌子实体的发生。1982年，Ower R[4]首次报道羊肚菌在室内栽培获得成功，并在羊肚菌的生长环境中发现一种霉菌，具有类似银耳伴生菌促进出菇的作用。付晓燕等人[14]在羊肚菌的研究中发现，木霉属和黑腐皮壳菌属的菌丝液体培养提取液对羊肚菌菌丝的生长具有促进作用。2001年也报道称在羊肚菌生长过程中有伴生菌的存在，有促进出菇的作用，但并未确切指出是何种菌。也有报道称毛霉是羊肚菌的伴生菌，但没有确切的研究证据。目前，大多观点认为菌核的产生在羊肚菌生活史中有着重要作用，是决定出菇率的一个重要因素，因此羊肚菌出菇的关键是找到刺激菌核萌发的微生物因子[15]。
3 结语
多年来，有关羊肚菌伴生菌的报道较多，但都缺乏确切详细的研究数据和结果。要探究羊肚菌是否真的存在伴生菌，其伴生菌是木霉、黑腐皮壳菌、毛霉还是其他的微生物，都需要从伴生菌分离鉴定、对菌丝生长的影响、对菌核发生和萌发的影响、对出菇的影响等方面进行全面的研究探索。探明羊肚菌伴生菌及其作用机制和作用阶段，就能人为干扰羊肚菌生活史，通过改变土壤微生物结构，尽可能提高子实体发生率，从而提高人工栽培羊肚菌产量和稳定性，提高羊肚菌人工栽培的经济效益，促进羊肚菌人工栽培产业的大力发展。
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S646
A
10.16693/j.cnki.1671-9646（X）.2017.10.021
1671-9646（2017） 10a-0069-02
2017-08-25
人工栽培羊肚菌过程中伴生菌的研究（2017FD246）。
李建英（1990— ），女，硕士，研究实习员，研究方向为食用菌栽培技术。*
张微思（1982— ），男，硕士，副研究员，研究方向为食用菌遗传学。
