日本食蚧蚜小蜂的交配影响因子研究

沈顺章，张方平，符悦冠，李 磊，朱俊洪

(1.海南大学热带农林学院，海南海口 570228；2.中国热带农业科学环境与植物保护研究所，海南海口 571101)

日本食蚧蚜小蜂的交配影响因子研究

沈顺章1，2，张方平2，符悦冠2，李 磊2，朱俊洪1*

(1.海南大学热带农林学院，海南海口 570228；2.中国热带农业科学环境与植物保护研究所，海南海口 571101)

日本食蚧蚜小蜂CoccophagusjaponicusCompere是橡副珠蜡蚧ParasaissetianigraNietner的重要寄生性天敌。为探明影响该蜂交配的因子，本试验在不同温度、光周期、雄蜂日龄及雌、雄蜂比例等条件下研究了日本食蚧蚜小蜂的交配率。结果表明：温度为24℃时的交配率最高为93.25%，18℃、15℃的交配率分别为71.5%、43.25%；24℃-30℃范围内，该蜂的交配率无显著差异。光周期为12 L ∶12 D时日本食蚧蚜小蜂的交配率最大，为91.75%；0 L ∶24 D时交配率最低，仅为13.5%。随着雄蜂日龄增加，日本食蚧蚜小蜂的交配率呈下降趋势，羽化当天的雄蜂交配率最高，为91.75%，羽化12 d后的交配率最低，仅为48.5%。雌、雄比例为1 ∶3时，交配率最高，为73.25%，雌、雄比例为1 ∶5时，交配率最低，为65%。综上所述，温度、光周期、雄蜂日龄等对日本食蚧蚜小蜂的交配率影响明显，扩繁时在温度24℃-27℃、光周期12 L ∶12 D条件下选用日龄为0-8 d的雄蜂可以显著提高小蜂交配率，提升扩繁效果。

日本食蚧蚜小蜂；交配；温度；光周期；雄蜂日龄；性比

昆虫的生殖方式分为两性生殖和孤雌生殖两种，绝大多数是通过两性生殖方式进行后代繁衍(郑海燕，2013)。两性生殖的昆虫中，一些昆虫只能进行两性生殖，如扶桑棉粉蚧PhenacoccussolenopsisTinsley(Da Silvaetal.，2010)；而斑痣悬茧蜂MeteoruspulchricornisWesmael(刘亚慧，2007)、副珠蜡蚧阔柄跳小蜂MetaphycusparasaissetiaeZhang and Huang(张方平等，2015)则既能进行有性生殖又能进行孤雌生殖。交配是两性生殖的昆虫选择配偶及繁衍后代最重要、最基本的环节(Miyatake，1997)。交配活动不仅影响昆虫的成虫寿命(杨广明等，2015)，还会影响产卵、子代性别，如未交配的副珠蜡蚧阔柄跳小蜂雌蜂后代均为雄性，交配过的雌蜂后代则有雌雄蜂(张方平等，2015)，未交配的斑翅食蚧蚜小蜂AneristusCceroplastaeHoward的雌蜂产卵量急剧下降(张方平等，2007)。据报道，昆虫的交配受多种因素影响，如光周期(童彦，2012)、温度、性比(Jackaietal.，1990；温衍生等，2009)、营养物质(温衍生等，2009)、体型、年龄(Cook & Cage，1995；Cage & Barnard，1996)、翅型、交配经历(郑海燕，2013)等，因昆虫种类不同，上述因子对其影响也存在差异。

日本食蚧蚜小蜂C.japonicusCompere，属膜翅目Hymenoptera总小蜂科Chalcidoidee，蚜小蜂科Aphelinidae食蚧蚜小蜂属occophagusWestwood(廖定熹等，1987)。其主要寄主有佛州龟蜡蚧CeroplastesfloridensisComstock，红蜡蚧CeroplastesrubensMaskeel，褐软蚧CoccushesperidumLinnaeus，日本蜡蚧CeroplastesjaponicasGreen，桔灰软蚧CoccuspseudomagnniliarumKuwana，橄榄黑盔蚧SaissetiaoleaeOlivier(吴国艳，2002)。近年，本研究团队调查发现橡副珠蜡蚧也是该蜂的寄主之一，并为其优势寄生性天敌。随后，本团队观察了日本食蚧蚜小蜂的生物学习性，并在不同的温度、光周期、寄主龄期、补充营养等条件下开展了其扩繁基础研究(另文报道)，发现未经交配的日本食蚧蚜小蜂雌蜂不能产卵，且其种群内的雄性比率极低，因此，如何最大化的利用雄蜂，提高其交配能力成为扩繁中的关键环节。为探明影响该蜂交配成功率的因子，本研究在不同的温度、光周期、雄蜂日龄、雌、雄比例等条件下展开了日本食蚧蚜小蜂交配率研究，以期为该蜂的室内扩繁提供技术支撑。由于该蜂只能以两性生殖的方式产生后代，所以，在本试验中笔者通过解剖观雌蜂是否在橡副珠蜡蚧3龄若虫体内产卵来判断其交配成功与否。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

日本食蚧蚜小蜂：于海南省儋州市中国热带农业科学院环境与植物保护究所的实验基地内收集日本食蚧蚜小蜂褐蛹，待羽化后用橡胶上的橡副珠蜡蚧进行繁殖，形成数量较大的实验种群，然后将蜂转接到南瓜饲养的橡副珠蜡蚧上，形成以南瓜为植物寄主的种群以供实验所需。

橡副珠蜡蚧：采于云南省热带作物研究所试验场6队橡胶树上，在中国热带农业科学院环境与植物保护研究所内的养虫室(温度25℃-27℃、湿度70%-90%)里，用南瓜繁殖至成虫备用。

1.2 方法

1.2.1温度对日本食蚧蚜小蜂交配的影响

将当天羽化且未交配的小蜂按2♀ ∶1♂的比例装入指形管(高7.5 cm，直径1.3 cm)，用脱脂棉沾取20%的蔗糖水贴于管壁上作为成蜂补充营养，然后将其放入相对湿度为75%±5%、光周期为12 L ∶12 D、温度为15℃、18℃、21℃、24℃、27℃、30℃、33℃等7个梯度的人工气候箱内，使其自由交配24 h后取出雌蜂，按♀蜂:蚧(3龄橡副珠蜡蚧若虫)=1 ∶5的比例引入培养皿(直径90 mm)中接蜂，以脱脂棉沾取20%的蔗糖水贴于培养皿壁上作为成蜂补充营养，并用保鲜膜密封培养皿口以防小蜂逃逸，然后将培养皿放置于27℃±1℃的人工气候箱内，24 h后取出小蜂，解剖蚧虫，检查是否产卵，以此判断是否交配成功。以15头雌蜂为一个重复，实验重复4次。

1.2.2光周期对日本食蚧蚜小蜂交配的影响

将当天羽化且未交配的小蜂按2♀ ∶1♂的比例装入指形管，用脱脂棉沾取20%的蔗糖水贴于管壁上作为成蜂补充营养，然后将其置于相对湿度75%±5%、温度为27℃、光周期为24 L ∶0 D、20 L ∶4 D、16 L ∶8 D、12 L ∶12 D、8 L ∶16 D、4 L ∶20 D、0 L ∶24 D等7个梯度的光周期的人工气候箱内。使其自由交配24 h后取出雌蜂，按♀蜂:蚧(3龄橡副珠蜡蚧若虫)=1 ∶5的比例引入培养皿(直径90 mm)中接蜂，以脱脂棉沾取20%的蔗糖水贴于培养皿壁上作为成蜂补充营养，并用保鲜膜密封培养皿口以防小蜂逃逸，然后将培养皿放置于27℃±1℃的人工气候箱内，24 h后取出小蜂，解剖蚧虫，检查是否产卵，以此判断是否交配成功。以15头雌蜂为一个重复，实验重复4次。

1.2.3雄蜂日龄对日本食蚧蚜小蜂交配的影响

选择日龄为0 d、2 d、4 d、8 d、12 d的雄蜂分别与刚羽化且未交配的雌蜂，按2♀ ∶1♂的比例装入指形管，用脱脂棉沾取20%的蔗糖水贴于管壁上作为成蜂补充营养，然后将其置于光周期 12 L ∶12 D、相对湿度75%±5%、温度为27℃±1℃的人工气候箱内，使其自由交配24 h后取出雌蜂，按♀蜂:蚧(3龄橡副珠蜡蚧若虫)=1 ∶5的比例引入培养皿(直径90 mm)中接蜂，以脱脂棉沾取20%的蔗糖水贴于培养皿壁上作为成蜂补充营养，并用保鲜膜密封培养皿口以防小蜂逃逸，然后将培养皿放置于27℃±1℃的人工气候箱内，24 h后取出小蜂，解剖蚧虫，检查是否产卵，以此判断是否交配成功。以15头雌蜂为一个重复，实验重复4次。

1.2.4雌雄蜂比率对日本食蚧蚜小蜂交配的影响

选取当天羽化且未交配的小蜂，按5♀ ∶1♂、3♀ ∶1♂、1♀ ∶1♂、1♀ ∶3♂、1♀ ∶5♂的比例装入指形管，用脱脂棉沾取20%的蔗糖水贴于管壁上作为成蜂补充营养，然后将其置于光周期 12 L ∶12 D、相对湿度75%±5%、温度为27℃±1℃的人工气候箱内，使其自由交配24 h后取出雌蜂，按♀蜂 ∶蚧(3龄橡副珠蜡蚧若虫)=1 ∶5的比例引入培养皿(直径90 mm)中接蜂，以脱脂棉沾取20%的蔗糖水贴于培养皿壁上作为成蜂补充营养，并用保鲜膜密封培养皿口以防小蜂逃逸，然后将培养皿放置于27℃±1℃的人工气候箱内，24 h后取出小蜂，解剖蚧虫，检查是否产卵，以此判断是否交配成功。以15头雌蜂为一个重复，实验重复4次。

1.3 数据分析

试验数据均采用SPSS 17.0统计软件。温度、光周期、雄蜂日龄和雌雄比例对日本食蚧蚜小蜂交配率先在Excel进行反正弦的平方根转换，再采用单因素方差分析(ANOVA)，Duncan法比较差异显著性。图表制作在Microsoft Excel 2010版完成。

2 结果与分析

2.1 温度对日本食蚧蚜小蜂交配的影响

由图1可以看出，温度对日本食蚧蚜小蜂的交配率影响明显(F(6, 21)=8.541，P<0.01)。在15℃-24℃范围内，随温度的升高，交配率增加，24℃时交配率最高，为93.25%；显著高于15℃(43.25%)、18℃(71.5%)。在24℃-33℃范围内，随着温度的升高，交配率下降，温度升高至33℃时交配率最低且差异显著，为79.5%，但24℃、27℃、30℃各处理间无显著差异。

图1 不同温度条件下的交配率Fig.1 Mating rate at different temperatures

2.2 光周期对日本食蚧蚜小蜂交配的影响

光周期对日本食蚧蚜小蜂的交配率影响明显(F(6,21)=17.610，P<0.01)(见图2)。光照时长在0 h-12 h范围内，交配率随着光照时间的增加而上升，光周期为0 L ∶24 D时，交配率最低为13.5%，光周期为12 L ∶12 D时最高，小蜂的交配率最高，为91.75%。光照时长在12 h-20 h范围内，随着光照时间增加小蜂的交配率降低，当光周期为20 L ∶4 D时交配率为75%(P<0.05)，但光照时间超过20 h后交配率反而上升，当光周期为24 L ∶0 D时的交配率为88.5%。

图2 不同光周期条件下的交配率Fig.2 Mating rate at different photoperiods

2.3 雄蜂日龄对日本食蚧蚜小蜂交配的影响

由图3可知，日本食蚧蚜小蜂的交配率随着雄蜂日龄的增加显著下降(F(4, 15)=8.974，P<0.01)。雄蜂日龄为0 d(当天羽化)时交配率最高，为91.75%，显著高于2 d、4 d、8 d、12 d的交配率；12 d时交配率最低，为48.5%，除与4 d、8 d无明显差异外，显著低于0 d、2 d的交配率；而 2 d、4 d、8 d三组处理间的交配率分别为75%、66.75%、62.25%，不存在显著差异。

图3 不同雄蜂日龄条件下的交配率Fig.3 Mating rate at different age of male parasitoid

2.4 雌雄蜂比率对日本食蚧蚜小蜂交配的影响

雌、雄比例对日本食蚧蚜小蜂交配率的影响见图4。在5♀ ∶1♂-1♀ ∶3♂范围内，随雄蜂比例增加，日本食蚧蚜小蜂的交配率随之增加，当雌、雄比例为1♀ ∶3♂时，交配率最高，为73.25%；但随着雄蜂比例的进一步增加，交配率反而减少，比例为1♀ ∶5♂时，交配率最低，为65%。但各处理间不存在显著差异(F(4, 15)=0.144，P>0.05)。

图4 不同性比条件下的交配率Fig.4 Mating rate at different sex ratio

3 结论与讨论

环境温度对昆虫的交配、产卵等各种行为活动的影响因昆虫种类不同而异(张方平等，2010)。温度对葡萄十星瓢萤叶甲OidesdecempunctataBillberg交配的影响明显，其成虫随温度的上升交配次数增加，28℃时的交配次数最高，交配持续时间在25℃时达到最大值(孙计拓等，2012)。而温度对栎黄枯叶蛾TrabalavishnougigantinaYang成虫的交配率却无明显影响(刘永华等，2016)。本研究结果表明：在15℃-24℃，日本食蚧蚜小蜂的交配率随温度的升高而增加，在24℃-30℃时，交配率无显著差异，这一现象与黑粪蚊Scatopsesp.(张国辉等，2009)、一点粘虫PseudaletiaunipunctaHaworth(Delisle and Mcneil，1987)相似。18℃以下的温度，日本食蚧蚜小蜂的交配率明显下降，这可能与低温抑制雌蜂释放激素的能力和雄蜂个体的活力下降有关(孙计拓等，2012)；在24℃-33℃范围内，日本食蚧蚜小蜂的交配率只有略微下降，说明该蜂与副珠蜡蚧阔柄跳小蜂(张方平等，2015)一样对30℃-33℃范围内生殖适应性较强。

光周期是影响昆虫交配行为的重要方面。因昆虫的种类不同，昆虫在交配时对光的需求存在差异，如蛾类(陈琳等，2014)在短光照条件有利于提高其交配率，而蝶类(唐宇翀等，2017)等昆虫则在长光照条件下交配、产卵等行为较为活跃。本研究发现光照时间为0-12 h范围内，随光照时间延长，日本食蚧蚜小蜂交配率上升，而在光照时长12-24 h范围内，随光照时间的加长，交配率下降，说明寄生蜂和蝶类昆虫一样在长光照条件下行为较为活跃。刘云国等(2001)研究表明光周期会影响夜蛾科昆虫棉龄虫信息素释放，而信息素滴度与交配具有同步性(荆小院等，2010)，在本试验中，黑暗条件下日本食蚧蚜小蜂交配率下降是由于性信息素的释放量下降有关，还是其他原因造成，有待进一步研究。

昆虫日龄是影响昆虫交配及繁殖等行为的一个重要因素(Moncorpsetal.，1997)。昆虫的最佳交配日龄、交配能力与昆虫种类不同而异，如斜纹夜蛾SpodopteralituraFabricius羽化当天就能进行交配(武承旭等，2016)，而绿缘扁角叶甲PlatycorynusparryiBaly羽化后3-4 d才能进行交配(何海敏等，2015)；栎黄枯叶蛾TrabalaviahnougigantinaYang 6日龄后几乎没有发生交配现象(王世飞和荆小院，2016)，而褛裳夜蛾CatocalaremissaStaudinger则在6日、7日龄时的交配能力最强(郑海霞，2014)。本研究发现日本食蚧蚜小蜂羽化当天即可交配，雄蜂的交配能力随日龄增加呈下降趋势，12日龄的小蜂仍有48.5%交配成功率，其雄蜂的交配活力时间远长于斜纹蛾类等昆虫，说明日本食蚧蚜小蜂完全具有1头雄蜂与多头雌蜂交配的能力。

多数昆虫的雄性常常能与多个雌性进行交配，雌性也能接受雄性个体的多次交配(Shagufta，2016)。在特定的时间、空间内(蒋智林等，2009)，雌雄比例常常影响昆虫的交配率(Li YLetal.，2010)。如甘薯天蛾AgriusconvolvuliLinné(蒋智林等，2009)在单对饲养时的交配率最高，随雌蛾或雄蛾的介入都会降低其交配率，而萼花臂尾轮虫BrachionuscalyciflorusRotifera(席贻龙和黄祥飞，2000)、小地老虎AgrotisypsilonRottemberg(向玉勇和杨茂发，2008)在多头雄虫的条件下交配率反而增加。在本研究中，当雌、雄比例为1♀ ∶3♂时，交配率最高(73.25%)，随雌蜂或雄蜂比例的增加交配率均略有降低，说明日本食蚧蚜小蜂的雌蜂与雌蜂、雄蜂与雄蜂之间存在交配竞争或相互干扰现象。因此，在该蜂在繁殖时需要进行适当的雌雄配比以提高其交配率进而提升其繁殖能力。

综上所述，温度、光周期、雄蜂日龄等条件变化对日本食蚧蚜小蜂交配的影响较为明显。室内扩繁时可考虑在温度24℃-27℃、光周期12 L ∶12 D、雄蜂日龄为0-8 d条件下按合适的比例进行集中交配，以提高交配率。尽管如此，许多学者研究发现昆虫的交配与光强度、光波长(王甦等，2014)、湿度(张含藻等，1997)、营养物质(温衍生等，2009)等多种因素相关，因此在室内大量培养繁殖的条件应充分考虑各种可能影响因素。

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FactorsaffectingmatinginCoccophagusjaponicusCompere

SHEN Shun-Zhang1,2, ZHANG Fang-Ping2, FU Yue-Guan2, LI Lei2, ZHU Jun-Hong1*

(1. Institute of Tropical Agriculture and Forestry, Hainan University, Haikou 570228, China; 2. Environment and Plant Protection Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101, China)

CoccophagusjaponicusCompere is a dominant parasitoid ofParasaissetianigraNietner. In order to clarify the affecting factors of mating ofC.japonicus, we evaluated the effects of temperature, photoperiod, age of the male parasitoids and proportion of the male and female parasitoids on the mating rates ofC.japonicas. The results showed that the mating rate (93.25%) was highest at 24℃. At 18℃ and 15℃, the mating rate were 71.5% and 43.25%, respectively. No significant differences were found among these temperatures ranged from 24℃ to 30℃. At the photoperiod of 12 L ∶12 D, the mating rate was highest, which was 91.75%. The lowest mating rate (13.5%) was observed at the photoperiod of 24 D ∶0 L. The results also showed that the mating rate decreased with the age of male parasitoid increased. The mating rate of newly emerged males was 91.75%, the mating rate of thirteen day-old males was only 48.5%. At sex ratio of 1♀ ∶3♂ and 1♀ ∶5♂, the mating rate reached maximum (73.25%) and minimum (65.0%). In conclusion, temperature, photoperiod, maleC.japonicasage significantly affected the mating rate. The 0 to 8 day-old maleC.japonicasreared at the range of 24℃ to 27℃ with 12 L ∶12 D photoperiod can significantly enhance the mating rate and mass-rearing efficency ofC.japonicas.

Coccophagusjaponicus; mating; temperature; photoperiod; age; sex ratio

沈顺章，张方平，符悦冠,等.日本食蚧蚜小蜂的交配影响因子研究[J].环境昆虫学报，2017,39(5):977-985.

Q968.1;S476

A

1674-0858(2017)05- -

天然橡胶产业技术体系(CARS-34-BC2)；南亚办项目(151721301082352712)；热科院基本业务费(1630042017002)；海南省重点研发项目(ZDYF2017041)

沈顺章，男，硕士研究生，E-mail：1204978996@qq.com

*通讯作者Author for correspondence, E-mail: 5477750@qq.com

Received: 2017-04-27; 接受日期Accepted: 2017-06-27