光周期对玉米蚜生长发育及种群参数的影响

杜军利，藏绮罗，武德功，余海兵，詹秋文，黄保宏

(安徽科技学院 农学院，安徽 凤阳 233100)

玉米蚜[Rhopalosiphummaidis(Fitch)]是玉米上的重要害虫之一，主要危害玉米叶片嫩叶、雌穗及雄穗苞叶，通过刺吸汁液对玉米造成直接损伤，直接降低玉米的产量[1-2]。玉米蚜同时传播甘蔗花叶病毒(Sugarcanemosaicvirus，SCMV)，导致玉米矮花叶病。此外，玉米蚜产生的蜜露还会引起煤污病[3-4]。为了更好地防治玉米蚜，需要全面掌握玉米蚜的生活史及其在不同环境条件下的生长发育情况，为后期玉米蚜的预测预报及田间综合防治奠定基础。

干扰昆虫生长发育的主要环境条件包括温度、湿度、光照[5-8]。光周期对昆虫生长发育的影响报道较少，马亚玲等[9-10]研究了光周期对两种色型豌豆蚜(Acyrthosiphonpisum)生长发育的影响，明确了豌豆蚜的最适光周期及极端光周期对豌豆蚜的影响；张廷伟等[11-12]研究报道了光周期对红色型豌豆蚜性蚜分化的影响，明确了红色型豌豆蚜性蚜分化规律。研究表明，光周期会影响昆虫的体质量、产卵期和雌虫生殖力[13-16]，短日照可延长昆虫的幼虫期和成虫期[17-18]。目前，光周期对玉米蚜生长发育的影响尚未见报道，因此，本文拟研究不同光周期对玉米蚜生长发育及生命参数的影响，为后期制定玉米蚜田间防治方法奠定基础。

1 材料与方法

1.1 供试蚜虫和植物材料

玉米蚜采集于安徽省凤阳县安徽科技学院西区种植园玉米试验田，室内饲养于人工气候箱的甜玉米植株上，温度为25 ℃，湿度为60 %，光周期为16 L∶8 D，光照度为5 000 lx。大麦种子在28 ℃黑暗条件下催芽48 h后，种植于直径为10 cm的营养钵中，土壤、蛭石、营养土体积比为3∶2∶1，每周浇水1次，待植株长至三叶期时用于试验。

1.2 试验方法

挑取玉米蚜母蚜放置于离体大麦叶片上，使用吸水的脱脂棉包裹叶片剪口处，试验器皿为直径9 cm的培养皿，每皿5头母蚜，重复10次。12 h后，选择初产若蚜单头单皿饲养，每个培养皿内放置1片大麦叶片，而后将仔蚜接至大麦叶片上，将其放入人工气候箱中饲养。试验所有处理的温度均设置为25 ℃，相对湿度为70 %。玉米蚜饲养的光周期共设置7个处理：2L∶22D，4L∶20D，8L∶16D，12L∶12D，16L∶8D，20L∶4D，22L∶2D。每10头玉米蚜为1个重复，每个光周期处理重复5次。在若虫期每12 h观察1次，进入成蚜期后每24 h观察1次。幼虫期记录蚜虫的存活情况、蜕皮时间和次数，并将所蜕皮壳移除。成蚜期记录所产仔蚜数量、存活情况，每次检查均需将所产仔蚜移除。

1.3 数据分析

若虫存活率为蚜虫羽化为成虫数量占初始1龄蚜虫数量的百分比。生殖前期为若虫第4次蜕皮至开始产仔蚜的时间；若虫期为若蚜出生到开始产仔蚜的时间，即1龄、2龄、3龄、4龄及生殖前期的时间总和；生殖率为在生殖期中每头雌蚜平均每天产蚜数量；生殖期为玉米蚜产仔蚜开始至产蚜结束的时间。不同的光周期下 (2L∶22D，4L∶20D，8L∶16D，12L∶12D，16L∶8D，20L∶4D，22L∶2D)蚜虫的生命表参数如表1所示，其中，寿命为玉米蚜出生至死亡的时间，生殖力为单头玉米蚜一生所产仔蚜数量。

试验数据用Excel 2007进行整理和制图，采用SPSS 17.0软件进行方差分析(ANOVA)，使用LSD和Duncan氏新复极差法进行多重比较，各参数均值之间显著性用SSR法进行检验，生殖期、寿命、存活率及其他生命表参数与光周期之间的关系用曲线二次方程进行拟合，用非线性最小二乘法预测最适光周期。生命参数计算公式如下：

净增殖率R0=∑lxmx；

平均世代周期T=∑xlxmx/∑lxmx；

内禀增长率rm=lnR0/T；

种群加倍时间t=ln2/rm；

周限增长率λ=erm。

式中：x为特定龄期(d)，lx为在x期开始时玉米蚜的存活率(age specific survival rate)；mx为x期间平均每头雌蚜产蚜数量(nymphs per female per day)。

2 结果与分析

2.1 不同光周期对玉米蚜发育历期的影响

由表1可知，不同光周期下玉米蚜的发育历期表现出明显差异。极端光周期(2L∶22D和22L∶2D)下，玉米蚜的1龄龄期均长于其他光周期；光周期为20L∶4D时，玉米蚜的2龄龄期显著(P<0.05)长于2L∶22D、4L∶20D、8L∶16D、12L∶12D、16L∶8D；光周期为8L∶16D和12L∶12D时，玉米蚜3龄的龄期均短于其他5个光周期；光周期12L∶12D、16L∶8D时玉米蚜的生殖前期均短于其他5个光周期处理；不同光周期下玉米蚜的若虫期为6.11～7.07 d,光周期为20L∶4D和22L∶2D时，玉米蚜的若虫期显著长于其他5个光周期(P<0.05)。

2.2 光周期对玉米蚜存活率、生殖力及寿命的影响

光周期为8L∶16D、12L∶12D、16L∶8D时，玉米蚜的若虫存活率均达98%及以上，显著高于光周期为4L∶20D、20L∶4D、22L∶2D时的存活率(P<0.05)；光周期为2L∶22D时的存活率最低(57.50%)，显著(P< 0.05)低于其他光周期处理(表2)。不同光周期下玉米蚜的生殖期和寿命之间均存在显著差异(P<0.05)，光周期为16L∶8D时生殖期和寿命最长(13.86、22.91 d)，光周期为2L∶22D时生殖期和寿命均最短(3.38、9.79 d)，表明在极端光周期(2L∶22D和22L∶2D)下生殖期和寿命均显著缩短(P<0.05)。光周期为8L∶16D、12L∶12D、16L∶8D时玉米蚜的繁殖力和繁殖率显著(P<0.05)高于其他光周期处理，光周期为2L∶22D时繁殖力和繁殖率均最低，显著低于(P<0.05)其他6个光周期处理。

2.3 光周期对玉米蚜种群生命参数的影响

由表3可知，不同光周期下玉米蚜的内禀增长率为0.177～0.357，极端光周期(2L∶22D和22L∶2D)下的内禀增长率显著低于光周期为4L∶20D、8L∶16D、12L∶12D、16L∶8D、20L∶4D (P<0.05)的处理，光周期为12L∶12D时内禀增长率最高(rm=0.357)，而光周期为2L∶22D时内禀增长率最低(rm=0.177)。不同光周期下玉米蚜的净增殖率(R0)为5.73～42.06，周限增长率(λ)为1.19～1.43，正常光周期下(8L∶16D、12L∶12D、16L∶8D)的净增殖率和周限增长率均显著(P<0.05)高于光周期2L∶22D、22L∶2D处理，光周期为2L∶22D的净增殖率和周限增长率均最低，光周期为12L∶12D时净增殖率和周限增长率均最高。光周期为16L∶8D时平均世代周期最长，光周期为2L∶22D、4L∶20D和20L∶4D时平均世代周期显著(P<0.05)低于光周期8L∶16D、12L∶12D、16L∶8D处理。极端光周期(2L∶22D和22L∶2D)下种群加倍时间显著(P<0.05)长于其他5个光周期处理。

表1不同光周期对玉米蚜发育历期的影响

Table1Mean developmental duration ofRhopalosiphummaidis(Fitch) at different photoperiods

d

同列数据后无相同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

Data marked without the same lowercase letter in each column indicated significant differences atP<0.05. The same as bellow.

表2不同光周期对玉米蚜生殖力及存活率的影响

Table2Mean fertility and survival rate ofRhopalosiphummaidis(Fitch) at different photoperiods

光周期(光照/黑暗)Photoperiods (light/dark)/h若虫存活率Survival rate of immature/%生殖期Reproductive period/d寿命Lifespan/d生殖力Fertility生殖率Fertility rate/d-12L∶22D57.50±2.500 c3.38±0.403 f9.79±0.523 f9.84±1.969 c1.56±0.0301 c4L∶20D90.00±4.472 b6.55±0.115 d15.02±0.211 d15.88±0.878 bc2.43±0.141 b8L∶16D100.00±0.000 a11.36±0.367 c18.77±0.608 c37.26±1.824 a3.28±0.121 a12L∶12D100.00±0.000 a12.68±0.205 b20.96±0.255 b42.06±2.755 a3.31±0.189 a16L∶8D98.00±2.000 a13.86±0.175 a22.91±0.253 a36.02±2.743 a3.30±0.370 a20L∶4D88.00±2.000 b6.38±0.404 d15.55±0.502 d16.58±1.307 b2.60±0.123 b22L∶2D82.50±4.787 b4.85±0.701 e11.69±0.678 e13.79±2.132 bc2.85±0.119 ab

2.4 玉米蚜的最适光周期分析

由表4和图1可看出，用玉米蚜若虫期与光周期拟合方程得出最适光周期的光照时间为7.709 h·d-1(图1)；由玉米蚜的生殖期、寿命、生殖力、存活率与光周期拟合的方程得出的最适合光照时间分别为12.322、12.513、12.156、12.918 h·d-1，介于12～13 h·d-1，由玉米蚜的内禀增长率、净增殖率、周限增长率与光周期拟合的方程可得出最适光照时间分别为11.857、12.150、12.083 h·d-1，均介于11～13 h·d-1。这8个生命表参数与光周期拟合方程获得的最适光周期的光照时间主要集中在12～13 h·d-1，有1个光照时间略微低于12 h·d-1，由此推测，玉米蚜生长发育需要的最适光照时间为11～13 h·d-1。

表3不同光周期下玉米蚜的生命表参数

Table3Life table parameters ofRhopalosiphummaidis(Fitch) at different photoperiods

光周期Photoperiods(light/dark)/h内禀增长率Intrinsic rate ofincrease (rm)净增殖率Net reproductiverate (R0)平均世代周期Mean generationtime (T)/d周限增长率Finite rate ofincrease (λ)种群加倍时间Doubling time/d2L∶22D0.177±0.025 e5.73±1.272 d9.42±0.168 c1.19±0.030 e4.17±0.596 a4L∶20D0.298±0.006 bc14.32±1.213 c8.89±0.130 c1.35±0.009 c2.33±0.048 c8L∶16D0.332±0.005 ab38.66±1.850 ab10.89±0.282 ab1.39±0.007 ab2.09±0.031 c12L∶12D0.357±0.015 a42.06±2.755 a10.52±0.411 b1.43±0.022 a1.96±0.091 c16L∶8D0.311±0.005 bc35.22±2.581 b11.45±0.403 a1.36±0.006 bc2.23±0.033 c20L∶4D0.284±0.009 c14.64±1.341 c9.38±0.101 c1.33±0.012 c2.45±0.076 c22L∶2D0.229±0.010 d11.40±1.802 cd10.43±0.360 b1.26±0.012 d3.04±0.125 b

表4玉米蚜生命表参数与光周期的拟合方程

Table4The fitting equation between the life table parameters of corn leaf aphids and photoperiods

生命表参数Life table parameter拟合方程Fitting equationF值F valueR2P值P value最适光照时间Optimal lightingtime/(h·d-1)若虫发育历期Developmental time of immaturey=0.0043x2-0.0663x+6.36131.6070.678 2<0.0017.709生殖期Reproductive periody=-0.0974x2+2.4004x-1.3666150.4890.909 4<0.00112.322寿命Lifespany=-0.11x2+2.7528x+4.868131.5040.897 6<0.00112.513繁殖力Fertilityy=-0.3202x2+7.7848x-6.53288.9410.855 7<0.00112.156存活率Survival ratey=-0.2992x2+7.7302x+53.91533.2040.688 8<0.00112.918内禀增长率Intrinsic rate of increase (rm)y=-0.0014x2+0.0332x+0.151540.1100.728 1<0.00111.857净增殖率Net reproductive ratey =-0.3574x2+8.6847x-11.39110.720.880 1<0.00112.150周限增长率Finite rate of increase (λ)y=-0.0018x2+0.0435x+1.158542.5170.739 0<0.00112.083

图1 光照时间与生命表参数的拟合方程Fig.1 Fitting equation of light time and life table parameters

3 结论与讨论

光照是影响昆虫生长发育的重要因子，适宜的光照时间能够促使昆虫完成其正常的生长发育过程及繁衍后代的使命，而不适宜的光照时间会干扰昆虫的正常生长发育，或者导致昆虫滞育，或者致使昆虫无法正常传代，因此，光周期的适合与否对于昆虫而言至关重要[19-22]。本试验设置了7个光周期梯度，研究了不同光照时间即光周期对玉米蚜生长发育及种群参数的影响。结果表明，极端光周期(过长光照或过短光照)在一定程度上延长了玉米蚜的发育历期，缩短了其生殖期，降低了其生殖力，光照时间为2 h·d-1和22 h·d-1时，玉米蚜的发育历期显著长于其他5个光周期处理，生殖力显著低于其他5个光周期处理，这与前期马亚玲等[9-10]研究的不同光周期对豌豆蚜生长发育的影响中的部分研究结果一致，也与本课题组之前进行的极端光周期下高粱蚜生长发育的研究结果一致[23]，说明极端光周期会干扰蚜虫的正常生长发育。但是不同的蚜虫在体型、生物学特性等方面还存在一定的差异，因此，光照时间长短的适合度是不同的。豌豆蚜在22L∶2D的光周期下生长发育状态良好，对光照的需求较强[24]，但是玉米蚜与豌豆蚜相比，对长光照的适合度表现一般。由光周期拟合方程获得的最适光周期的光照时间可以推测，玉米蚜生长发育需要的最适光照时间为11～13 h·d-1。在不同光周期与若虫发育历期的拟合方程中，光照时间为7.709 h时玉米蚜的发育历期最短，与其他参数拟合的最适光照时间差异较大。但玉米蚜的若虫期仅代表了一个时期，不能说明整个生育期对光照时长的需求。

光照除了影响昆虫个体的生长发育之外，也会影响昆虫种群发育及动态变化[25]。一般蚜虫的正常饲养光照为10、12、14、16 h·d-1[10，23]，光照时间过长或过短导致玉米蚜的内禀增长率及净增殖率均显著低于正常光照时长的玉米蚜种群，说明在长期进化过程中，玉米蚜等昆虫已经与自然界的光周期达成了良好的适应模式，因此，人为设置的极端光周期在一定程度上抑制了玉米蚜的种群增长。