辽东湾6月鱼类的种类组成及空间分布

刘修泽，王召会，董 婧，李玉龙，王小林，王爱勇

辽东湾6月鱼类的种类组成及空间分布

刘修泽，王召会，董 婧，李玉龙，王小林，王爱勇

（辽宁省海洋水产科学研究院，辽宁省海洋生物资源与生态学重点实验室，大连 116023）

利用2007年6月和2008年6月的底拖网调查数据，采用聚类分析和相对重要性指数，分析了辽东湾鱼类群落的种类组成及空间分布特征。结果表明，调查共计捕获鱼类24种，隶属于5目22科24属。2007年优势种为小黄鱼（Larimichthys polyactis）和矛尾鰕虎鱼（Chaeturichthys stigmatias），2008年为小黄鱼和短吻红舌鳎（Cynoglossus joyneri），小黄鱼在两个年份均占据第一优势地位。聚类分析和SIMPER分析表明，2007年6月鱼类群落在空间上可分为3组，对组间相异性贡献较高的分歧种为小黄鱼、黄鲫（Setipinna taty）、矛尾虎鱼、短吻红舌鳎、叫姑鱼（Johnius belengeri）、方氏云（Enedrias fangi）、长绵（Zoarces elongatus）、大泷六线鱼（Hexagrammos otakii）、许氏平鲉（Sebastes schlegeli）等；2008年6月可分为3个组，对组间相异性贡献较高的分歧种为小黄鱼、黄鲫、短吻红舌鳎、李氏（Repomucenus richardsoni）、矛尾虎鱼、长绵、斑纹狮子鱼（Liparis zonatus）、银鲳（Pampus argenteus）和鲬（Platycephalus indicus）等。聚类结果按照地域空间可分为辽东湾北部、中部和西南部，且两个年度6月均表现为辽东湾北部生物量最高，而多样性最低。辽东湾北部水域邻近河口，是鱼类理想的产卵场和保育场，故6月该区域生物量最高。聚类结果表明辽东湾水域6月鱼类的种类组成相对稳定，鱼类的繁殖栖息习性和辽东湾水域不同区域的环境影响着鱼类的种类组成及其空间分布。

辽东湾；6月；鱼类种类组成；空间分布

鱼类群落是指在一定时间和一定地理区域内，生活在同一环境下具有相互联系的不同鱼类种群的集合体［1］。鱼类组成在不同时间尺度上的变化及空间尺度上的的差异形成了其在特定生境或区域的群落格局［2］，探索和了解这种群落格局及其变化是生态学研究的重要内容［3］，也有助于科学的渔业管理。辽东湾位于渤海北部，曾孕育著名的“辽东湾渔场”［4］，是我国北方的重要渔业水域和增殖放流的重要区域。有关辽东湾鱼类群落结构的研究，主要见于20世纪90年代［5］及部分海域如辽东湾近岸水域［6－7］及长兴岛周边水域［8］，涉及整个水域的研究较少。本文根据2007年、2008年6月开展的大面调查，对鱼类群落的种类组成及空间分布做了初步研究，以期为辽东湾渔业资源的可持续利用和渔业管理提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 数据来源

于2007年、2008年6月，在辽东湾水域布设18个站点进行底拖网（图1），其中2007年采用底层双拖，扫海宽度约23 m，囊网网目20 mm；2008年为底层单拖，扫海网宽约10 m，囊网网目20 mm。拖网时间均为1 h，拖速3 kn。采样及样品分析均按照《海洋调查规范》［9］进行，鱼类鉴定及分类地位参照《辽宁省动物志·鱼类》［4］和《海洋生物名录》［10］。因网口宽度不同，2007年渔获量数据（kg·h－1和 ind·h－1）以 2008年网具扫海面积为标准进行标准化，即2007年标准化渔获数据＝2007年调查数据×（2008年网次扫海面积／2007年网次扫海面积）。

图1 调查站位Fig.1 Sampling sites in the Liaodong Bay

1.2 数据处理

采用PINKAS等［11］提出的相对重要性指数（IRI）确定鱼类优势地位，IRI＝（N＋W）×F。式中，N（%）为某一种类的个数占总个数的百分比；W（%）为某一种类的重量占总重量的百分比；F（%）为某一种类在拖网站位中的出现频率。定义IRI≥1 000的物种为优势种，IRI为100～1 000时为重要种，IRI为10～100时为常见种，IRI＜10为少见种［5，12］。

采用 Shannon-Wiener多样性指数 H′［13］分析群落结构多样性。H′＝—∑Piln Pi，Pi为第 i种鱼类生物量占总渔获生物量的比值。

对鱼类渔获量（kg·h－1）进行四次方根转换［14］，计算 Bray-Curtis相似性矩阵，采用等级聚类（非加权的组平均）分析鱼类群聚的结构特征，采用相似性百分比（SIMPER）分析鱼类对组间相异性的贡献率［15－16］。聚类分析和相似性百分比分析采用PRIMER 5.0软件完成。

不同鱼类群聚的空间分布用分布重心经纬度［17］表示，计算公式如下：

式中，Longi和Lati分别表示第i种鱼群聚空间分布重心的经度和纬度；Longi和Lati分别表示各站位的经度和纬度；Yij表示第i种鱼类在第j站的生物量（kg·h－1）。

数据处理和图件绘制采用 Excel 2007、PRIMER 5.0和 Arcgis 9.3完成。

2 结果与分析

2.1 种类组成与优势种

两次调查，辽东湾水域捕获的鱼类有24种，隶属于5目22科24属。其中鲈形目最多，12种，占种类数的50%；其次为鲉形目，5种，占20.8%。2007年春季捕获鱼类17种，2008年春季种类稍多，为22种；两次调查共有种为15种，大部分种类在两次调查均出现（表1）。栖息水层上，大部分为底层鱼类（20种），占种类数的83.3%；中上层鱼类4种，占16.7%。适温性上，暖温性鱼类最多（11种），占45.8%；冷温性次之（8种），占 33.3%；暖水性最少（5种），占20.8%。

表2列出IRI值前6位的种类。可见，2007年6月优势种为小黄鱼（Larimichthys polyactis）和矛尾鰕虎鱼（Chaeturichthys stigmatias），2008年6月优势种为小黄鱼和短吻红舌鳎（Pseudopleuronectes yokohamae）。2007年小黄鱼在鱼类群落中占据绝对优势，其生物量占总渔获生物量的91.37，尾数占总渔获的72.72%。相较2007年6月，2008年6月鱼类优势度分布均匀，但小黄鱼仍占据第一优势地位。

2.2 鱼类生物量空间分布

2007年6月和2008年6月鱼类平均相对生物量分别为 9.60 kg·h－1和 1.47 kg·h－1，平均相对密度分别为335 ind·h－1和73 ind·h－1。生物量空间分布显示（图2），2007年6月渔获量主要集中在辽东湾北部水域，其中394站出现极高值，达到130.79 kg·h－1，小黄鱼是该站高生物量值的主要贡献者，其渔获量为130.68 kg·h－1，占该站生物量的99.92%。1351站为最低值站位，其生物量为0.17 kg·h－1。2008年6月渔获量无极大值出现，高值区仍主要分布在辽东湾北部水域；294站生物量最高，为 5.35 kg·h－1，最低值站位仍为 1351，其值为 0.10 kg·h－1。

2.3 多样性

2007年春季多样性 H′范围在 0.01～1.71，均值为0.83；2008年春季多样性H′范围在0.10～1.39，均值为0.83。多样性指数 H′空间分布显示，2007年辽东湾北部水域多样性指数低于其它水域，2008年近岸水域有低值站位出现，如辽东湾北部站位251和中东部站位794。整体上，辽东湾北部水域多样性H′变化剧烈，高低值均有分 布，其它区域的变化则相对平缓。

表1 辽东湾水域6月鱼类种类组成Tab.1 Composition of fish species in the Liaodong Bay in June of 2007 and 2008

表2 辽东湾水域6月前6位优势种种类组成Tab.2 Composition of top 6 fish species in the Liaodong Bay in June of 2007 and 2008

图2 辽东湾水域6月鱼类生物量的空间分布Fig.2 Spatial distribution of fish biomass in the Liaodong Bay during June of 2007 and 2008

图3 辽东湾6月鱼类多样性的空间分布Fig.3 Spatial distribution of Shannon-Wiener index of fish in the Liaodong Bay in June of 2007 and 2008

2.4 空间聚类

聚类分析结果表明，2007年6月鱼类群落可分为3组，194、294、351、394、751共计5站归为 A组，594、851、1151、1194、1251共计 5站归为 B组；651、694、794、1294、1351、1394、1451共计 7站归为C组。2008年6月亦可分为3组，194、251、294、351、394、851、1394共计 7站位归为 A组，651、694、751、794、1451共计 5站归为 B组，594、1151、1194、1251、1294、1351共计6站归为 C组。总体上，2007年和2008年均可沿着东北至西南的方向，将调查站位分为3大区域，辽东湾北部水域（A组）、辽东湾中部水域（B组）、辽东湾西南部水域（C组）（图4）。

平均生物量显示，两个年份不同水域的平均生物量均为辽东湾北部＞西南部＞中部。2007年6月辽东湾北部水域平均生物量为26.29 kg·h－1，西南部水域为 1.51 kg·h－1，中部水域为1.07 kg·h－1；2008年 6月辽东湾北部水域平均生物量为 2.52 kg·h－1，西南部水域为1.03 kg·h－1，中部水域为 0.54 kg·h－1。

平均多样性指数H′显示，两个年份不同水域的多样性均值均为辽东湾北部＜中部＜西南部。2007年6月辽东湾北部水域多样性均值为0.36，中部水域为0.98，西南部水域为1.16；2008年6月辽东湾北部水域多样性均值为0.63，中部水域为 0.73，西南部水域为 1.14。

2007年6月SIMPER分析结果表明，组A与组B、组A与组C、组B与组C的平均相异率分别为 59.73%、56.84%、55.40%。对不同组间相异性贡献较高的分歧种主要有小黄鱼、黄鲫（Setipinna taty）、斑鰶（Konosirus punctatus）、矛尾虾鰕鱼、短吻红舌鳎、叫姑鱼（Johnius belengeri）、方氏 云（Enedrias fangi）、长 绵（Zoarces elongatus）、大泷六线鱼（Hexagrammos otakii）、许氏 平 鲉 （Sebastes schlegeli）、银 鲳 （Pampus argenteus）、鲬（Platycephalus indicus）和中华栉孔鰕虎鱼（Ctenotrypauchen chinensis）等（表3）。

2008年6月SIMPER分析结果表明，组A与组B、组A与组C和组B与组C的平均相异率分别为58.76%、73.74%和76.13%。对不同组间相异性贡献较高的分歧种主要有小黄鱼、黄鲫、短吻红舌鳎、李氏（Repomucenus richardsoni）、矛尾鰕虎鱼、长绵、斑纹狮子鱼（Liparis tanakae）、银鲳和鲬等（表4）。

图4 辽东湾6月鱼类群落聚类分组及空间分布Fig.4 Spatial distribution and clustering group of 18 sampling sites in the Liaodong Bay in June of 2007 and 2008

表3 2007年6月辽东湾水域鱼类群落组间分歧种及贡献率（＞5%）Tab.3 Discriminating species and their contributions to fish community discrimination in the Liaodong Bay during June，2007（＞5%）

2.5 主要种类群聚的空间分布重心

图5显示，两个年度鱼类优势种前6位群聚的分布重心均有一定程度的空间分化，分别占据辽东湾不同水域，根据地理位置可分为辽东湾北部、中部和西南部三个水域。小黄鱼、黄鲫、鲬分布在辽东湾北部水域，短吻红舌鳎、许氏平鲉分布在中部水域，而矛尾虾虎鱼、方氏云、李氏、长绵则分布在西南部水域。

3 讨论

辽东湾水域是多种渔业生物生长、发育的重要产地，是渤海渔业群落的重要组成部分。两个年度6月调查共捕获24种鱼类中共有种为15种，占 2007年种类数的 88.2%，生物量的99.96%，占2008年种类数的68.2%，生物量的90.28%，表明大部分鱼类两种网具均能捕获，两种调查方式均能反映调查海域的鱼类群落概况。两次调查，其种类组成及优势种与1998年底层双拖调查［5］比较，种类数及组成未发生较大变化，但优势种变化较明显，1998年春季为优势种的小带鱼和黄鲫，在2007年和2008年调查中优势地位下降明显，特别是小带鱼，虽然两次调查均出现，但其IRI值分别为4.7和0.5，在群落结构中已成为一般种和少见种。小带鱼为非经济种，其资源量的衰退主要是因为随着渔业资源的整体衰退，辽东湾毛虾（Acetes sp.）的捕捞强度增加，小带鱼作为主要兼捕对象同样面临着捕捞过度的风险，导致其资源量下降剧烈。5、6月是黄渤海鱼类的产卵盛期［18］，小黄鱼、黄鲫等洄游性鱼类春季进入渤海［19］，其资源量增加，是1998年调查和本次调查小黄鱼和黄鲫优势地位均较高的主要原因。但黄鲫作为次级经济鱼类，随着传统经济鱼类资源的衰竭，捕捞对象向次级经济鱼类的转移，使黄鲫等产量大幅度下降［20］，其优势地位亦有所下降。而小黄鱼的资源量年间波动幅度较大，作为经济鱼类仍存在捕捞过度的现象，导致其在群落中的优势地位变化剧烈，近年来的调查数据表明小黄鱼的优势地位较2007年和2008年下降明显，有些年份甚至仅作为常见种或少见种出现（未发表数据）。矛尾鰕虎鱼、短吻红舌鳎等因其生命周期短，生长速度快，同时因无经济价值被捕捞过度的风险较小，故在鱼类群落中具有较高的优势地位。

表4 2008年6月辽东湾水域鱼类群落组间分歧种及贡献率（＞5%）Tab.4 Discriminating species and their contributions to fish community discrimination in the Liaodong Bay during June，2008（＞5%）

图5 辽东湾春季鱼类优势种前6位空间分布重心Fig.5 Spatial centroid of top 6 fish species in the Liaodong Bay in spring

本文两个年度调查所用网具有所差异，因此本文研究不做资源量的年间比较，仅分析两个年度鱼类群落结构的共同特征。生物量空间分布显示，两个年度调查生物量高值区均位于辽东湾北部水域，聚类分析也表明辽东湾水域可分为3个区域，其中辽东湾北部水域的生物量高于其它2个区域，而多样性表现为最低。辽东湾北部有辽河、双台子河、大凌河和小凌河等河流入海，基础饵料丰富［21］，调查研究表明其为辽东湾水域重要产卵场之一（单位内部资料），5、6月吸引大量鱼类来此进行产卵繁育，故生物量明显高于其它区域。2005年浮游植物［22］和浮游动物［23］的调查显示相同的结果，均表明辽东湾北部水域浮游生物丰度高于其它水域，而多样性低于其它水域。较高的浮游生物丰度保证了鱼类饵料的充足，支持了较大的资源容纳量，但河口及近岸水域受人类活动影响大［5］，如海岸工程建设、陆源污染等，影响了水生生物的多样性水平［24］。辽东湾北部水域邻近河口的特点，是两次调查空间聚类分析结果相似的主要原因，导致6月份辽东湾水域种类组成及其空间分布的相对稳定状态。

SIMPER分析表明，同一种类对不同组间相异性的贡献率不尽相同，如2007年小黄鱼为组A与其它2组组间相异性贡献率最大的种类，而在组B与组C间其相异性的贡献率小于5%，矛尾鰕虎鱼成为组B与组C间相异性的最大贡献种。不同采样站点栖息着不同种类及优势种的鱼类，因此造成鱼类的群聚差异。图4直观地表现了主要鱼类不同的空间分布重心，表明了不同鱼种6月对辽东湾水域空间利用的差异，如小黄鱼、黄鲫和鲬等空间分布以辽东湾北部水域为主，而短吻红舌鳎和矛尾鰕虎鱼则分别选择栖息于中部和西南部水域。不同鱼种空间分布的差异，本文分析可能是不同鱼类对生境要求的不同导致，如小黄鱼、黄鲫等洄游性鱼类选择在河口及邻近水域这一具有低盐度、高初级生产力的区域产卵繁殖导致辽东湾北部为鱼类资源量高值区，而细纹狮子鱼和斑纹狮子鱼为冷温性鱼类，喜栖息于水深较深、温度较低的水域，靠近渤海海峡具有一定水深条件的辽东湾南部水域则为其较好的栖息场所。不同鱼类空间分布的差异，也可能是空间生态位分化的表现。在海洋生态系统中，同一海域栖息的鱼类主要通过实现营养、空间和时间生态位的分化来减少种间的竞争，其中营养和空间生态位的分化最为重要［25］。本文研究尚未涉及这些方面，以后应考虑将环境因子及食物网关系纳入研究范畴，以探明鱼类空间分布差异的深层次原因。

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Composition and spatial distribution of fish species in the Liaodong Bay during June

LIU Xiu-ze，WANG Zhao-hui，DONG Jing，LI Yu-long，WANG Xiao-lin，WANG Ai-yong
（Liaoning Key Laboratory of Marine Biological Resources and Ecology，Liaoning Ocean and Fishery Science Research Institute，Dalian 116023，China）

Based on the bottom trawl investigation data in June of 2007 and 2008，the composition of fish species and spatial distribution characteristics in the Liaodong Bay were studied by clustering analysis and the index of relative importance（IRI）.The results showed that from 2007 to 2008，a total of 24 species were collected，belonging to 24 genera from 22 families in 5 orders.The dominant species with IRI value≥1 000 were Larimichthys polyactis and Chaeturichthys stigmatias，found in June of 2007，and Larimichthys polyactis and Cynoglossus joyneri in 2008，while Larimichthys polyactis was the top species with the largest number in both 2007 and 2008.By the hierarchical clustering analysis，the 2007 collected fish communities could be clustered into three groups and the 2008 collected ones were also clusted into three groups.By SIMPER analysis，Larimichthys polyactis，Setipinna taty，Konosirus punctatus，Chaeturichthys stigmatias，Cynoglossus joyneri，Johnius belengeri，Enedrias fangi，Zoarces elongates，Hexagrammos otakii and Sebastes schlegeli were the highly distributed species to the group dissimilarity in 2007，and Larimichthys polyactis，Setipinna taty，Cynoglossus joyneri，Repomucenus richardsoni，Chaeturichthys stigmatias，Zoarces elongates，Liparis zonatus，Pampus argenteus，and Platycephalus indicus were the ones in 2008.According to the geographical space separted by the clustering anslysis，the Liaodong Bay could be divided into three sections，including the north of Liaodong Bay，the central part and the southwest of Liaodong Bay.The north of Liaodong Bay was characterized by the highest biomass and the lowest Shannon-Wiener index（H′）in both 2007 and 2008.The north of Liaodong Bay where is close to the estuary is the ideal spawning and nursery ground for fishes，so the biomass of fish community here is higher than that of the other two regions.The clustering analysis results show that the species composition of fish in the Liaodong Bay in June is relatively stable.And the species compostion and spatial distribution are influenced by the habit of breeding and habitation as well as the environment in different regions of the Liaodong Bay.

Liaodong Bay；June；the composition of fish species；spatial distribution

Q 958.15

A

1004－2490（2017）05－0508－10

2016－07－31

国家海洋公益性行业科研专项（201405010）；辽宁省海洋与渔业科研项目（201401）

刘修泽（1981－），男，副研究员。E-mail：Liuxz1981＠hotmail.com

董 婧，研究员。E-mail：dj660228＠tom.com