长江口东滩湿地芦苇和海三棱藨草生境下的鱼类种类组成和数量的月变化

张 衡，陈渊戈，叶锦玉，2，靳少非，张胜茂，康 伟，阮 超，2，吴祖立

长江口东滩湿地芦苇和海三棱藨草生境下的鱼类种类组成和数量的月变化

张 衡1，2，3，陈渊戈1，叶锦玉1，2，靳少非4，张胜茂1，康 伟1，阮 超1，2，吴祖立1

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090；2.上海海洋大学海洋学院，上海 201306；3.华东师范大学河口海岸学国家重点实验室，上海 200062；4.中国科学院东北地理与农业生态研究所，中国科学院湿地生态与环境重点实验室，长春 130102）

根据2015年5月～2016年4月在长江口东滩湿地东北水域的芦苇（Phragmitesaustralis）和海三棱藨草（Scirpus mariqueter）生境下采集的鱼类样本数据，分析了该两种盐沼植被生境下鱼的种类分布等差异。结果表明：共采集到鱼类15种（类），隶属5科；其中，芦苇生境发现8种（类）鱼类，海三棱藨草生境发现11种（类）。虎鱼科鱼类最多，占种（类）数的73%；鲤科、胎鳉科、鲻科和鮨科各仅发现1种。本次调查未采集到鱼卵，仔鱼数量比例占35.1%，稚鱼比例为56.4%，幼鱼比例为6.4%，成鱼比例仅为2.1%。芦苇生境中，仔鱼和稚鱼占总尾数比例为38.1%和33.3%，幼鱼比例也较高，为19.0%；海三棱藨草生境中，仔鱼和稚鱼比例分别为32.9%和65.7%，但幼鱼比例较芦苇生境下降较多，仅为1.4%。总体来说，密度较高的鱼种有大鳍弹涂鱼（Periophthalmus magnuspinnatus）、虎鱼科1种（Gobiidae sp1.）、大弹涂鱼（Boleophthalmus pectinirostris）、吻虎鱼属1种（Rhinogobius sp.）、食蚊鱼（Gambusia affinis）等，密度较低的鱼种有鮻（Liza haematocheila）、纹缟虎鱼（Tridentiger trigonocephalus）、刺虎鱼属1种（Acanthogobius sp.）和飘鱼属1种（Pseudolaubuca sp.）。从体长来看，所有鱼类的标准体长均小于35 mm，表明芦苇和海三棱藨草生境是鱼类特别是虎鱼类早期发育生活史的重要栖息场所之一。从密度来看，芦苇生境内鱼类的密度仅是海三棱藨草的25%，其中6～7月前者的鱼类密度比后者低92%，因芦苇生境的水深很浅造成鱼类难以进入芦苇水域。海三棱藨草因高程较芦苇低约0.9 m，同时更靠近光滩，更有利于潮下带鱼类进入植被区栖息，本研究结果显示，海三棱藨草对鱼类的生境价值较芦苇而言更为重要。

长江口；芦苇；海三棱藨草；鱼类；季节变化

河口盐沼湿地是河水径流汇入海洋的通道，既有淡水也有咸水生境，同时很多河口区生长有盐沼或红树林植被，使得河口区生物的分布格局和栖息地选择具有一定的独特性，特别是对于潮间带生物（如鱼类、底栖动物和植物）来说［1－3］。河口盐沼湿地一般分布在温带地区或亚热带北部地区，长江口湿地即为典型的河口盐沼湿地类型。近十几年来，人类已逐渐认识到河口盐沼湿地可提供生态服务、物质生产、净化水体和调节水文与气候等价值，对河口和滨海渔业也具有强大的支持功能［4－7］。

长江口东滩湿地主要生长有芦苇（Phragmites australis）和 海 三 棱 藨 草 （Scirpus mariqueter）等土著植被，但自1995年引种互花米草（Spartina alterniflora）至崇明东滩以来，由于其强适应性、扩散能力和竞争力，严重威胁着崇明东滩生物多样性保护与生态安全［8－9］。盐沼植被覆盖区同时也是鱼类（特别是幼鱼）的重要栖息地，极少有研究报道长江口盐沼植被生境下鱼类群落的物种组成变化等，如QUAN等［10］发现长江口互花米草盐沼内鱼类密度并不低于海三棱藨草盐沼。虽针对东滩湿地无植被区（光滩生境）碎波带仔稚鱼已有少量研究［4］，但尚未发现芦苇和海三棱藨草生境下幼鱼（包括仔稚鱼）种类组成和数量的对比研究以及月份变化报道。由于芦苇和海三棱藨草盐沼植被在生长季（4～10月）具有地上生长茂密的植株可供幼鱼庇护，同时纵横交织成网的地下根茎系统可为滩涂底栖动物和昆虫提供良好的栖息场所，这也吸引部分虎鱼类来此摄食底栖动物或昆虫［3，11］。因此，研究土著盐沼植被生境下的鱼类种类组成和数量分布不仅有利于人们更清晰地认知盐沼对鱼类栖息生境的支持功能，也有利于滩涂资源的生态保护和湿地管理政策制定提供依据。

1 材料与方法

于2015年5月～2016年4月（其中2016年1月和2月因属于植被凋落期未作调查）在长江口东滩湿地东北水域（即东旺沙站点，经纬度为31°34′52″N、121°54′28″E）的芦苇和海三棱藨草生境下（两种生境相距约400 m）采集鱼卵、仔稚鱼和幼鱼等样品，每月在大潮期各站点重复采样2个网次（取平均值作为该站点的样品），采样均在白天潮水涨憩时进行，同时进行水深（精确到0.1 m）、水温（精确到0.1℃）和盐度测量。采样网具为浅水I型浮游生物网，网口内径50 cm，网口面积约0.20 m2，过滤部为JP12筛绢。由于盐沼植被生境下水深较浅（0.5～1 m），且植被茂盛，故不能采用小型船舶进行拖网取样，本研究中监测人员手持浮游生物网的网口钢圈，使网口所在平面保持垂直于水平面，在不同植被生境站点往前拖曳10 m，拖曳过程中保持一个方向，往大堤方向进行拖曳。所获样品立即用10%的福尔马林溶液固定。该种方法主要是采集芦苇和海三棱藨草生境内的鱼卵、仔稚鱼和幼鱼，难以采集到成鱼，因成鱼游速较快［11］。

芦苇生境的高程为3.2～3.3 m，海三棱藨草生境的高程为2.3～2.4 m。测量植被的株高（m）、密度（株·m－2）和盖度（%）等指标来反映植被的生长情况［8－9］。鱼类种类尽量鉴定到最小分类单元［3，12］，用吸水纸吸去体表多余的水后称量其湿重（精确到0.1 g）。记录每ind鱼的标准体长（吻端至尾椎骨末端；The standard length，SL）作为该尾鱼的体长大小（精确到0.1 mm）。鱼类发育阶段划分为仔鱼、稚鱼、幼鱼和成鱼，仔鱼阶段又分为前弯曲期、弯曲期和后弯曲期［13］。采用R语言vegan软件包对两种生境的鱼类群落结构特征进行非度量多维标序（non-metric multidimensional scaling，nMDS）分析。采用 SPSS 17.0统计软件分析不同季节的植被生长指标和鱼类密度的显著性差异分析（One-way ANOVA）［6－7］。

该水域潮汐为非正规半日浅海潮，冬春季潮汐较小，夏秋季潮汐较大［6，12］。

2 结果与分析

2.1 水环境

调查期间，3～7月水温逐渐增高，6～7月水温可达30～31℃，8月下旬水温逐渐下降，至12月水温仅约5.0℃。盐度在3月份最高，为19.5，4月下降为10.6，5～9月（长江径流丰水期）变化幅度较小，为3.5～5.2，到了10月逐渐升高，12月盐度可达16.8。因芦苇生境高程高于海三棱藨草0.9 m，因此采样时芦苇生境的最大水深每月均小于海三棱藨草，其中3～7月水深较浅，而到了夏季至秋季（8～11月）水深处于相对高位，至冬初（12月）水深又逐渐减小（图1）。3～7月芦苇生境白天最大水深仅为0.42～0.6 m，10月为1.36 m；而海三棱藨草生境6～7月水深为0.94～1 m，9～10月水深可达2.0～2.1 m。

2.2 植被

从密度来看，海三棱藨草在各个月份均显著高于芦苇（P＜0.01），3～6月密度逐渐增加，盛夏（7～8月）密度稍有降低，但仍达到1 300～1 500株·m－2，10月密度有所增加，11月因植株开始枯萎，密度较10月下降约55%，12月植株则完全枯萎和凋落（图2）。从株高来看，芦苇在各个月份株高均显著高于海三棱藨草（P＜0.01），3～8月芦苇株高逐渐增加，9～12月株高范围为175.6～208.1 cm；而海三棱藨草从3～10月株高呈逐渐增加趋势，11月因植株开始枯萎，平均株高仅为31.5 cm。从盖度来看，芦苇的盖度要明显高于海三棱藨草，3～8月芦苇盖度逐渐增加，9～12月随着部分叶片的凋落，盖度逐渐下降；而海三棱藨草盖度在夏末秋初（8～10月）达到相对峰值后，11月开始急剧下降至22%，12月因完全枯萎盖度值为0。

图1 调查期间芦苇和海三棱藨草生境的白天最大水深变化Fig.1 Varieties of the maximum depth in the habitats of Phragmites australis and Scirpus mariqueter during survey periods

2.3 鱼类

调查期间，共采集到鱼类15种（类），隶属5科；其中鉴定到种有9种，鉴定到属有3种，鉴定到科有3种。虎鱼科鱼类最多，占种（类）数的73%；鲤科、胎鳉科、鲻科和鮨科各仅发现1种（表1）。本次调查未采集到鱼卵，仔鱼数量比例占 35.1%，稚鱼比例为 56.4%，幼鱼比例为6.4%，成鱼比例仅为2.1%。仔鱼中，发育阶段为前弯曲期比例为33.3%，后弯曲期比例为66.7%。芦苇生境中，仔鱼和稚鱼占总尾数比例为 38.1%和 33.3%，幼鱼比例也较高，为 19.0%［主要是食蚊鱼（Gambusia affinis）和阿部鲻虎鱼（Mugilogobius abe）］；另发现阿部鲻虎鱼成鱼个体2 ind。海三棱藨草生境中，仔鱼和稚鱼比例分别为32.9%和65.7%，但幼鱼比例较芦苇生境下降较多，仅为1.4%。调查期间，两种生境中鱼类总密度较高的鱼种是大鳍弹涂鱼（Periophthalmus magnuspinnatus）（26.5 ind·m－3）、虎鱼科 sp1.（3.5 ind·m－3）、大弹涂鱼（Boleophthalmus pectinirostris）（2 ind.·m－3）、吻虎鱼属 sp.（2 ind·m－3）、食蚊鱼（2 ind·m－3）等，总 密 度 较 低 的 鱼 种 有 鮻 （Liza haematocheila）、纹 缟虎 鱼 （Tridentiger trigonocephalus）、刺虎鱼属 sp.和飘鱼属 sp.。其中，经济鱼种为鮻、中国花鲈（Lateolabrax maculatus）、大鳍弹涂鱼和大弹涂鱼等4种。从体长来看，所有鱼类的标准体长均小于35 mm，表明芦苇和海三棱藨草生境是鱼类早期发育生活史的重要栖息场所之一，特别是对于虎鱼科来说。

图2 芦苇和海三棱藨草的密度（A）、株高（B）和盖度（C，%）变化（平均值±标准误差）Fig.2 Densities（A），plant heights（B）and cover degrees（C，%）of Phragmites australis and Scirpus mariqueter（Mean value±standard deviation）

表1 东滩湿地芦苇和海三棱藨草生境内的幼鱼种类组成、密度（ind·m－3）和发育阶段Tab.1 Species，densities（ind·m－3）and development stages of fishes in two habitats of Phragmites australis and Scirpus mariqueter in Dongtan Wetland

所有鱼类的出现月份集中在4～8月和10月，而3、9月和11～12月未采集到样品。从种类数来看，5～8月种类相对较高，4月和10月仅发现1种（图3和表1）。其中，芦苇生境发现8种鱼类，海三棱藨草生境发现11种。从密度来看，芦苇生境内鱼类的密度仅是海三棱藨草的25%，其中6～7月前者的鱼类密度比后者低92%，因芦苇生境的水深很浅造成鱼类难以进入芦苇水域（图1和3）。总体来说，芦苇和海三棱藨草生境内的鱼类密度存在显著差异（P＜0.01），特别是在夏季；而两者生境内的鱼类种类数并不存在显著性差异（P＞0.05）。

根据排序图（胁强系数Stress＝0.01）可知，5和10月海三棱藨草生境中的鮻和飘鱼属sp.、6月芦苇生境中的食蚊鱼和紋缟虎鱼以及4月芦苇和海三棱藨草生境中的中国花鲈是影响鱼类群落分布格局的主要种类（表1，图4），而夏季（6～8月）由于2种生境中均有较多的虎鱼科鱼类出现，使得该季节鱼类群落结构差异相对较小。

3 讨论

盐沼植被是河口湿地生态系统初级生产力的重要来源，同时也为鸟类、底栖动物等提供了良好的饵料和栖息生境［8－10］，但对于鱼类的保育作用机理还知之甚少［1，14］。芦苇作为长江口的典型盐沼植被，分布在潮滩的高潮带，面积广，但对于其生境下的鱼类种类监测还未见报道，本研究首次尝试采用浅水I型浮游生物网对其生境内的鱼类进行调查。本研究发现，东滩湿地芦苇生境的鱼类共有8种（类），其中虎鱼科占75%。主要出现月份是在春季（4～6月）和夏季（8月），秋季虽然白天潮水淹没的最大水深较高（＞1 m），但因河口鱼类产卵盛期的结束，很少有幼鱼（包括仔稚鱼）进入到芦苇生境活动（表1）。而处于中低潮滩的海三棱藨草生境鱼类种类数和密度均明显高于芦苇生境，特别是夏季前者的密度是后者的5.4倍，这是因为海三棱藨草的淹水深度和时间均明显高于芦苇，同时各个月份其株高和盖度均较芦苇低，有助于鱼类进入该生境内栖息活动。虎鱼科鱼类作为长江口盐沼湿地的优势鱼类，特别是背眼虎鱼亚科的大弹涂鱼属和弹涂鱼属鱼类更喜欢栖息于芦苇、互花米草和海三棱藨草等潮滩盐沼植被区和邻近的光滩区［3，12］，因此，盐沼植被（如海三棱藨草和芦苇）对于大多数虎鱼类的部分或整个生活史都具有重要的生境价值［3］。

图3 芦苇和海三棱藨草生境下幼鱼样品的种类数（A）和密度（B）变化Fig.3 Changes in the number of fish species（A）and density（B）of two habitats of Phragmites australis and Scirpus mariqueter

图4 芦苇和海三棱藨草生境鱼类群落的nMDS排序图Fig.4 nMDSmap of fish community in two habitats of Phragmites australis and Scirpus mariqueter

虽然相当多的研究表明，植被类型的差异对鱼类群落的组成与分布的影响并不明显［10，15－16］，但植被的有／无［14，17－18］、植被生长与表形特征，如植株密度［19］，却会对鱼类产生较大影响。由于海三棱藨草的密度很高（864～1 960株·m－2），一些较大个体鱼类难以进入海三棱藨草生境内，这就造成在该生境采集的鱼类样本发育阶段以仔稚鱼为主（比例占98.6%）而幼鱼比例极低；而芦苇因其密度相对较低，植株间距相对较大，因此生境内的幼鱼比例相对较高，并且在5月采集到阿部鲻虎鱼样本中成鱼比例为61%（其中约50%性腺发育达III期）。但总体来说，两种植物生境中的鱼类标准体长均很小（＜35 mm），且均以幼鱼以下阶段为主。当然，由于本研究采用浅水I型浮游生物网且人工用手拖曳采样，可能会导致较少概率采集到幼鱼以上发育阶段的鱼类样本。童春富［14］利用潮滩插网对东滩湿地东部水域（捕鱼港站点）海三棱藨草生境内的鱼类做了监测，发现种类有13种，略高于本研究（11种）；鱼类以幼鱼为主，未发现仔鱼，这与本研究的结果差异较大，主要是因其采样网具的网目尺寸（8 mm）较大的缘故。本研究发现，引起2种植被生境鱼类群落结构空间分布差异的种类主要是鲻科的鮻、鲤科的飘鱼属sp.和胎鳉科的食蚊鱼，而虎鱼类对群落结构影响相对较小。

众多研究表明，中纬度河口湿地（光滩或潮沟生境）鱼类密度或丰度以春夏季（4～8月）较高，秋季次之，冬季最低［4－7］。本研究同样发现4～8月盐沼植被生境鱼类密度较高，但在秋季鱼类密度也极低（9和11月未采集到鱼类，10月仅为 0.5 ind·m－3），这与秋季时大多数河口鱼类产卵活动已结束，因此难以采集到仔稚鱼有关。总的来说，盐沼植被是河口鱼类（特别是定居种）早期发育阶段重要的避难场所［18］，因捕食者相对较少。本研究认为芦苇植被也是部分鱼类的重要栖息场所，如食蚊鱼和阿部鲻虎鱼仅在芦苇生境采集到。春末秋初时期（5～9月）作者在现场调查时也发现一些大鳍弹涂鱼和大弹涂鱼的幼鱼在芦苇生境活动和摄食。海三棱藨草因高程较芦苇低约0.9 m，同时更靠近光滩，更有利于潮下带鱼类进入植被区栖息。因此对于鱼类来说，本研究认为海三棱藨草生境价值总体上较芦苇更为重要。

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Seasonal changes of fish species composition and density in the habitats of Phragmites australis and Scirpus mariqueter in the Dongtan Wetland of the Yangtze Estuary

ZHANG Heng1，2，3，CHEN Yuan-ge1，YE Jin-yu1，2，JIN Shao-fei4，ZHANG Sheng-mao1，KANG Wei1，RUAN Chao1，2，WU Zu-li1
（1.Key Laboratory of East China Sea＆Oceanic Fishery Resources Exploitation and Utilization，Ministry of Agriculture of China，East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090，China；2.College of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；3.State Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research，East China Normal University，Shanghai 200062；4.Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment，Northeast Institute of Geography and Agro Ecology，Chinese Academy of Sciences，Changchun 130102，China）

Based on the data of sampled fishes under two marsh plants of reed Phragmitesaustralis and Scirpus mariqueter habitat from May 2015 to April 2016，the paper analyzed the differences between these two plant habitats and fish species composition.The results showed that 15 fish species or categories（including 6 unidentified species）belonging to 5 families were collected.In Phragmites australis，8 fish species or categories were collected and 11 fish species or categories were collected in Scirpus mariqueter.In these families，Gobiidae had the largest number of species（73%of total number of species），but other 4 families（Cyprinidae，Poeciliidae，Mugilidae and Serranidae）had only 1 spices each.During the sampling period，fish eggs could not be collected，while 35.1%of larvae，56.4%of juveniles，6.4%young and only 2.1%adult fishes individuals were collected.Under the reed Phragmites australis habitat，the proportion of larvae and juveniles was 38.1%and 33.3%，respectively，and the proportion of young fishes was also relatively high（19.0%）.Under Scirpus mariqueter habitat，the proportion of larvae and juveniles was 32.9%and 65.7%，respectively，but the proportion of young fishes declined drastically compared with the Phragmitts australis habitat（only 1.4%）.In summary，the fish species in higher density were Periophthalmus magnuspinnatus，Boleophthalmus pectinirostris，Gobiidae sp1.，Rhinogobius sp.and Gambusia affinis，and the fish species in lower density were Liza haematocheila，Tridentiger trigonocephalus，Acanthogobius sp.and Pseudolaubuca sp..The standard body lengths of all fishes were less than 35 mm，which suggested that these two marsh plants of reed Phragmites australis and Scirpus mariqueter habitats were of great value for the earlystage fishes，especially Gobiidae.The density of Phragmites australis during the whole sampling period was only 25%of that of Scirpus mariqueter.From June to July，the fish density in former habitat was 92%lower than that in the later habitat because of the shallower water depth in Phragmites australis habitat.In consideration of the lower elevation and closer distance to mudflat in the Scirpus mariqueter habitat，it is advantageous for fish to enter the vegetation area to seek refuge.In clusion，it is suggested that the Scirpus mariqueter habitat is of higher value for fishes compared with Phragmites australis habitat.

Yangtze Estuary；Phragmites australis；Scirpus mariqueter；fishes；seasonal changes

Q 178

A

1004－2490（2017）05－0500－08

2016－07－18

河口海岸学国家重点实验室开放基金资助项目（SKLEC－KF201403）；上海市自然科学基金项目（15ZR1450000）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（2015T04）；国家自然基金面上项目（31170508）

张 衡（1979－），男，安徽省巢湖人，博士，副研究员，从事鱼类生态学和渔业遥感研究。

E-mail：zhangziqian0601＠163.com。陈渊戈为并列第一作者，E-mail：yg.chan.shou＠gmail.com