不同基因型小麦品种根系形态对低氮胁迫的响应

岳慧芳, 任永哲, 李 乐, 王新博， 吕伟增, 龚 璞, 王志强, 辛泽毓, 林同保

(1.河南农业大学农学院，河南 郑州 450002；2.河南农业大学河南省粮食作物协同创新中心，河南 郑州 450002；3.河南农业大学小麦玉米作物学国家重点实验室，河南 郑州 450002)

不同基因型小麦品种根系形态对低氮胁迫的响应

岳慧芳1，2，3, 任永哲1，2，3, 李 乐1，2，3, 王新博1，2，3， 吕伟增1，2，3, 龚 璞1，2，3, 王志强1，2，3, 辛泽毓1，2，3, 林同保1，2，3

(1.河南农业大学农学院，河南 郑州 450002；2.河南农业大学河南省粮食作物协同创新中心，河南 郑州 450002；3.河南农业大学小麦玉米作物学国家重点实验室，河南 郑州 450002)

以8个不同基因型的小麦品种为材料，在4个不同供氮水平(0，0.05，0.1，2 mmol·L-1)下，研究了不同根系形态参数对氮素的响应情况。结果表明，根据不同品种的根系性状对低氮胁迫的响应情况，可以将8个供试小麦品种分为3类：第1类品种以辛石麦和跃进5号为代表，不同根系形态参数对低氮响应较好，但地上部生物量随氮素水平的降低而降低；第2类品种以西农979和陕优225为代表，根系形态参数对低氮响应较差，且地上部生物量随着氮素水平的降低而降低；第3类品种以孟县4号为代表，地上部生物量与根系形态参数均对低氮响应差。

小麦；基因型；根系形态；低氮响应

1 材料与方法

1.1 试验材料与培养条件

1.2 测定项目和方法

培养结束后测量地上部鲜质量和最长根长，将根系用扫描仪进行扫描，利用WinRHIZO根系分析系统获得总根长、种子根长、次生根长和根系总表面积等根系形态指标。

1.3 数据处理

采用Excel 2010进行数据分析和作图，用IBM SPSS Statistics 19进行性状的相关性分析，运用DPS(Data processing system)软件进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同基因型小麦品种地上部鲜质量对低氮胁迫的响应

如表1所示，随着氮素水平的降低，不同基因型小麦品种的地上部鲜质量呈现逐渐减少的趋势，但不同基因型小麦品种降低的幅度表现出较大的差异。在0.10 mmol·L-1低氮水平下，与对照组(2.00 mmol·L-1)相比，除孟县4号外，其余7个小麦品种的地上部鲜质量均显著降低，其中跃进5号的地上部鲜质量和西农979下降幅度较大，分别达到32.4%，24.3%。与对照相比，0.10和0.05 mmol·L-1的低氮处理下，辛石麦的地上部鲜质量分别减少了0.1，0.2 g，差异均达到显著水平；而孟县4号在0.10和0.05 mmol·L-1低氮下的地上部鲜质量与对照相比差异均未达到显著水平。这说明在供试的8个小麦品种中，西农979与跃进5号的地上部鲜质量对低氮胁迫最为敏感，而孟县4号最不敏感。

2.2 不同基因型小麦品种最长根长对低氮胁迫的响应

在正常供氮条件下，不同基因型小麦品种的最长根长表现为跃进5号>莱州953>周麦27号>孟县4号>陕优225>轮选518>西农979>辛石麦(表2)。随着氮素水平的降低，不同基因型小麦品种的最长根长呈现逐渐增加的趋势，但不同基因型小麦品种增加的幅度表现出较大的差异。在0.10 mmol·L-1低氮水平下，与对照组(2.00 mmol·L-1)相比，陕优225增加幅度最大，达到19.3%，但差异未达到显著水平。与对照组相比，0.05 mmol·L-1的低氮处理下，跃进5号与莱州953的最长根长分别增加了10.7，8.2 cm；孟县4号与轮选518的最长根长增加比例较大，分别为30.4%, 34.7%；周麦27号与陕优225的最长根长分别增加了6.8，6.3 cm；西农979的最长根长伸长最短，伸长了 3.3 cm。在完全缺氮(0 mmol·L-1)的情况下，与0.05 mmol·L-1的低氮处理相比，莱州953与跃进5号的根系最长根长分别减少了5.1 ，1.4 cm，其余6个小麦品种的最长根长都是增加的，轮选518的最长根长增加最多，达到3.6 cm，陕优225和辛石麦的最长根长增加最少，分别为0.1 ，0.2 cm。整体而言，轮选518与孟县4号的最长根长对低氮胁迫响应较好，而西农979的最长根长对低氮胁迫响应较差。

表1 不同基因型小麦地上部鲜质量对低氮胁迫的响应Table 1 Responses of fresh weight of shoots of different genotypic wheat to low nitrogen stress g

注：不同小写字母表示差异达到了显著水平(P<0.05)。下同。

Note: Different lowercase letters indicate significant differences(P<0.05). The same as below.

表2 不同基因型小麦最长根长对低氮胁迫的响应

2.3 不同基因型小麦品种总根长对低氮胁迫的响应

由表3可知，随着氮素水平的降低，不同基因型小麦品种总根长变化幅度表现出较大的差异。辛石麦的总根长表现为持续增加，与对照组(2 .00 mmol·L-1)相比，0.10 mmol·L-1低氮水平下，辛石麦的总根长增加的幅度最大，达到60%。在0.1和0.05 mmol·L-1的低氮处理下，辛石麦的总根长分别增加了140.6 ，190.0 cm，差异均达到显著水平；0.10和0.05 mmol·L-1的低氮处理对孟县4号、西农979、陕优225和周麦27号的总根长均有一定的诱导作用，但差异未达到显著水平，说明其总根长对低氮响应不明显。与0.05 mmol·L-1低氮处理相比，0 mmol·L-1的低氮处理下，仅辛石麦的总根长是增加的，增加了97.8 cm，其差异达到显著水平，其余小麦品种的总根长均减少，其中西农979的下降幅度最大，达到31.7%。孟县4号在4个不同氮水平下的总根长均没有显著差异，说明孟县4号的总根长对低氮胁迫最不敏感，西农979、陕优225和周麦27号次之，而辛石麦的总根长对低氮胁迫响应最好。

2.4 不同基因型小麦品种次生根长对低氮胁迫的响应

不同基因型小麦品种的次生根长对不同氮素水平的响应如表4所示。辛石麦的次生根长表现为随氮素水平的降低而逐渐增加的趋势，与其他品种相比，其在0.10 mmol·L-1低氮水平下的次生根长与对照(2.00 mmol·L-1)相比增加幅度最大，达到60%，该品种在0.10和0.05 mmol·L-1的低氮处理下，次生根长分别增加了101.4，104.1 cm，其差异均达到显著水平。在低氮条件下，其次生根长持续大幅度增加，说明该品种的次生根长对低氮响应最好。0.10和0.05 mmol·L-1的低氮处理对孟县4号、轮选518、西农979和陕优225的次生根长有一定的诱导作用，但差异未达到显著水平；周麦27号的次生根长在不同氮水平下的差异也不显著。说明这5个品种的次生根长对低氮胁迫的响应不明显，其中孟县4号最不显著。在0 mmol·L-1处理下，仅辛石麦的次生根长表现为持续显著增加，其余7个品种的次生根长则均存在不同程度降低。这可能是在完全缺氮情况下，为了寻找氮源，优先保证最长根长的持续增加。

表3 不同基因型小麦总根长对低氮胁迫的响应Table 3 Responses of total root length of genotypic wheat to low nitrogen stress cm

表4 不同基因型小麦次生根长对低氮胁迫的响应Table 4 Response of lateral root length to low nitrogen stress in different genotypic wheat cm

2.5 不同基因型小麦品种的种子根长对低氮胁迫的响应

由表5可知，随着氮素水平的降低，不同基因型小麦品种的种子根长总体呈现先增加后降低的趋势，但不同基因型小麦品种间表现出较大差异。在0.10 mmol·L-1低氮水平下，与对照组(2.00 mmol·L-1)相比，辛石麦与孟县4号的种子根长增加幅度最大，分别达到60.4%，53.7%。辛石麦的种子根长增加最为显著，与对照组相比，0.10和 0.05 mmol·L-1的低氮处理使其种子根长分别增加了39.3，85.9 cm；西农979的种子根长分别增加了35.6，46.7 cm，但不同低氮处理间无明显差异。与0.05 mmol·L-1低氮处理相比，缺氮(0 mmol·L-1)处理时，8个小麦品种的种子根长均减少，辛石麦的下降幅度最大，达到28%;跃进5号的下降幅度最小，仅为0.8%。辛石麦在不同氮素水平下的种子根长均存在显著差异，说明其对低氮处理最敏感，西农979在3个不同低氮水平下的根系种子根长差异不显著，且相对于对照响应幅度较小，说明其种子根长对低氮胁迫的响应相对较差。

2.6 不同基因型小麦品种根系总表面积对低氮胁迫的响应

不同基因型小麦品种根系总面积对不同氮素水平的响应情况如表6所示。辛石麦、莱州953在0.10 mmol·L-1低氮水平下的根系总面积显著高于对照组(2.00 mmol·L-1)，辛石麦增加的幅度最大，达到43.3%，与对照组相比，0.10和0.05 mmol·L-1的低氮处理下，辛石麦的根系总面积分别增加了9.5，11.8 cm2，且差异均达到显著水平，其余品种与对照组相比差异不显著；在0.05 mmol·L-1低氮处理下，跃进5号、莱州953和轮选518的根系总面积也显著高于对照，说明其对低氮胁迫也存在响应，但要晚于辛石麦。在4个氮素水平下，孟县4号和周麦27号的根系总面积在4个处理间差异均不显著。可见，辛石麦的根系表面积对低氮胁迫响应最好，孟县4号、周麦27号相对较差。

表5 不同基因型小麦种子根长对低氮胁迫的响应Table 5 Response of seminal root length of different genotypic wheat to low nitrogen stress cm

表6 不同基因型小麦根系总表面积对低氮胁迫的响应Table 6 Response of the total root surface area under low nitrogen stress in different genotypic wheat cm2

3 结论与讨论

氮素在土壤中流动性强，易随水分渗入到土壤深层。植物对氮素的吸收与根系形态密切相关[12]，而低氮胁迫能诱导小麦根系伸长以利用深层土壤中的氮素，因此，研究小麦根系对氮素的响应对于改良小麦根系性状和提高小麦氮素利用效率具有重要意义。已有研究表明，低氮条件下硝酸根可促进根系长度和分支的增加[13-14]，且低氮对小麦根系伸长的诱导作用存在显著的基因型差异[15-16]。本研究以8个不同基因型的小麦品种为试验材料，在4个氮素水平下对根系性状、地上部分进行了研究，结果表明，随着供氮水平的降低，不同基因型小麦品种的地上部鲜质量均表现出不同程度的降低；除最长根长外，不同品种的不同的根系形态参数对低氮胁迫的响应存在较大差异。品种间的最长根长对低氮的响应相对一致，与对照条件对比，0.05 mmol·L-1浓度下，各品种的最长根长均显著增长；在8个供试品种中，辛石麦的总根长对低氮胁迫响应最敏感，而孟县4号最不敏感；同样，辛石麦的次生根长对低氮响应最好，而周麦27号的次生根长对低氮响应最差；辛石麦、跃进5号的种子根长对低氮处理最敏感，西农979的种子根长对低氮的响应相对较差；辛石麦、跃进5号的根系表面积对低氮处理响应最好，而孟县4号、周麦27号响应相对较差。

对于地上部性状，在供试的8个小麦品种中，西农979与跃进5号的地上部鲜质量对低氮处理最为敏感，而孟县4号最不敏感。对于根系性状而言，孟县4号、西农979、周麦27号等小麦品种的不同根系形态参数整体上对低氮响应相对较差，而辛石麦、跃进5号等小麦品种对低氮响应较好。从上述研究结果可以看出，不同品种对不同氮素水平的响应情况比较复杂，大致可以分为3大类：第1类品种以辛石麦和跃进5号为代表。这类品种随着供氮水平的降低，地上部生物量有一定程度的下降或明显下降，根系对低氮胁迫的响应较好；第2类品种以西农979和陕优225为代表。这类品种随着供氮水平的降低，地上部生物量明显下降，但根系对低氮胁迫的响应较差；第3类品种以孟县4号为代表。这类品种随着供氮水平的降低，地上部生物量下降不明显，且根系对低氮胁迫的响应也很差。推测第1类根系对低氮胁迫响应较好的小麦品种，是由于植株地上部光合产物较多的分配给根系，供其对低氮做出响应而伸长。由于根长和根系表面积等根系形态参数与植株吸氮能力关系密切[17]。根系对低氮做出响应后可以获得环境中更多的氮素，它们识别低氮环境并调整光合产物分配的能力比较强。第2类小麦品种这种能力相对比较弱。第3类品种地上部和根系对低氮胁迫的响应均不明显，在低氮胁迫下根系形态变化较小，且地上部下降不明显，说明其根系对氮素的吸收和转运可能具有较高的活性，耐低氮能力相对较强。但由于本试验低氮胁迫处理时间较短，随着胁迫时间的进一步延长，它必然会向第1类或第2类品种进行分化。

本研究对不同基因型小麦品种根系形态对低氮胁迫的响应进行了研究，明确了不同基因型小麦品种的根系表型对低氮响应的类型和基因型间的差异，并鉴定出根系表型对低氮响应存在显著差异的小麦品种，为进一步研究低氮调控小麦根系形态的机制和解析小麦根系响应低氮的遗传调控提供了研究材料。

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Theresponseofrootmorphologicaltraitstolownitrogenstressindifferentgenotypicwheatcultivars

YUE Huifang1，2，3, REN Yongzhe1，2，3, LI Le1，2，3, WANG Xinbo1，2，3, LV Weizeng1，2，3, GONG Pu1，2，3, WANG Zhiqiang1，2，3, XIN Zeyu1，2，3, LIN Tongbao1，2，3

(1.College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China;2.Collaborative Innovation Center for Henan Grain Crops, Henan Agricultaral University, Zhengzhou 450002, China; 3.State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

In this study, eight wheat cultivars with different genotypes were used to study the effects of the root morphological parameters on nitrogen under four different nitrogen supply levels (0, 0.05, 0.1, 2 mmol·L-1). The responses of different cultivars to different nitrogen levels were investigated according to root traits. The results show that the eight wheat cultivars can be classified into three categories: The first one, represented by Xinshimai and Yuejin 5, had a significant decrease in above-ground biomass with the decreasing of nitrogen level, but the root parameters had a good response to low nitrogen; The second one, represented by Xinong 979 and Shan you 225, had significant lower shoot biomass with the decrease of nitrogen level, but the root parameters had poor response to low nitrogen; The third one was represented by Mengxian 4, whose the shoot biomass and root parameters had poor response to low nitrogen.

wheat; genotype; root morphological traits; low nitrogen response

2016-12-05

国家自然科学基金项目(31201678；31572197)；国家重点研发计划项目(2016YFD0300205)

岳慧芳(1991-)，女，河南省濮阳人，硕士研究生，主要从事小麦养分高效利用研究。

林同保(1962-)，男，河南武陟人，教授、博士生导师。

1000-2340(2017)04-0447-06

S 512.1

A

(责任编辑：常思敏)