趋磁细菌研究进展

江 淼， 马胜伟， 吴洽儿

(中国水产科学研究院 南海水产研究所 农业部外海渔业开发重点实验室， 广东 510300)

趋磁细菌研究进展

江 淼， 马胜伟， 吴洽儿

(中国水产科学研究院 南海水产研究所 农业部外海渔业开发重点实验室， 广东 510300)

趋磁细菌作为一种新型的生物资源，一经发现便引起关注，近年来更成为微生物研究的热点之一。其在生物学、生态学、地质学等多个学科具有重要的理论依据和实际应用价值，随着科技的不断进步，已在医疗、环保、污水治理等多个领域得到应用。主要介绍了趋磁细菌的分布、特性、磁小体以及应用范围，并对趋磁细菌生态学研究进行展望。

趋磁细菌; 磁小体; 研究进展

AbstractAs a new kind of biological resources, magnetotactic bacteriuma has become one of the hotspots in microbial research. It has important theoretical basis and practical application value in many disciplines such as biology, ecology and geology. With the continuous progress of science and technology, it has been applied in many fields such as medical care, environmental protection and sewage treatment.This paper mainly introduces the distribution, characteristics, magnetosomes and application range of magnetotactic bacteria, and prospects the study of magnetotactic bacteria ecology.

Keywordsmagnetotactic bacteria; magnetosome; research progress

1 趋磁细菌的简介

趋磁细菌(Magnetotactic bacteira) 是一种在外磁场的作用下能作定向运动并在体内形成纳米磁性颗粒——磁小体(Magnetosome)的细菌，最早是美国生物科学家布雷克·莫尔(Richard P. Blakemore)[1]在研究大西洋的海泥螺旋体中发现的。

趋磁细菌的分布极其广泛，研究者从世界各地的海洋、湖泊和土壤环境中的沉积物表层里发现了各种形态的趋磁细菌，有球形、弧形、杆状、螺旋状以及多细胞聚集体等。虽然趋磁细菌的形态种类具有多样性，但它们存在着许多共同特征：都是革兰氏阴性；大多都为微好氧或者厌氧细菌，对大气中的氧气敏感，呈负趋向性；有端生或者丛生的鞭毛,具有运动性；体内拥有一定数量纳米级的磁小体，多沿着菌体长轴排列。

1.1 趋磁细菌分类

趋磁细菌不是单纯意义上的独立分类学单位，它是根据不同系统发育的多种细菌所组成的，是一类能够在地磁场的作用下沿磁力线定向运动的原核生物的总称。最新出版的《伯杰氏细菌分类手册》把趋磁细菌划分成两属：水生螺菌属(Aquaspirillum)和双丛球菌属(Bilophococcus)，其中对Mmagne-otacticumMS-1、Magnetospirillumsp.AMB-1及M.gryphiswaldenseMSR-1 等菌株的研究较为普遍与深入。目前对已经纯培养和未获得纯培养的趋磁细菌进行的系统发育分析表明，大多数磁小体的菌株均属于原核生物的α-变形菌亚纲、γ-变形菌亚纲、δ-变形菌亚纲以及硝化螺菌门，其中以α-变形菌亚纲为主。林巍等[2]应用分子生物学技术在我国密云水库和元大都遗址公园发现了多种 α-变形菌纲趋磁球菌。

图 1 趋磁细菌及磁小体的透射电子显微镜照片

1.2 趋磁运动

趋磁细菌不断进行运动的目的是为了找寻更加适宜的氧环境，研究表明趋磁细菌大部分都是微好氧或厌氧菌，主要生存于水域中的有氧-无氧过渡区中(Oxic-anoxic transition zone,OATZ),并且可以沿着地球磁场磁力线的方向运动，能够在水体中及时有效地找到特定氧气浓度的区域。

趋磁细菌胞内的磁小体排列成链使其沿着磁力线进行运动，通常在北半球分离到的趋磁细菌，都会沿着地球磁场磁力线的方向朝地磁北极游动，称之为趋北型(north-seeking, NS)趋磁细菌；而在南半球分离到的趋磁细菌大多逆着地球磁场磁力线的方向朝着地磁南极运动，称之为趋南型(south-seeking, SS)趋磁细菌；在赤道附近存在着趋北型和趋南型的两种趋磁细菌。由于地磁场并不是简单的位于南北半球的平面，所以在北半球时，磁力线穿过地球的表面，磁力线便向下偏北倾斜，反之，则向下偏南倾斜。

1.3 磁小体

趋磁细菌之所以可以沿着磁场方向运动，是由于胞内含有数目不等的磁小体。磁小体是趋磁细菌中最主要的组成部分，具有许多鲜明特征：大多数的趋磁细菌中的磁小体在胞内呈链状排列，成分纯度高、粒度细小而均匀、有外膜包被、多沿着细胞长轴排列，外形因种类不同而异，磁小体的形态多样，有平行六面体、立体八面体、子弹形、泪滴形等；大小一般在35～120 nm之间，其主要的化学成分是四氧化三铁(Fe3O4)，少数的海洋趋磁细菌的磁小体主要化学组成成分是四硫化三铁(Fe3S4)[3]。这些细胞内磁小体链不仅能帮助趋磁细菌沿地磁场磁力线运动找到无氧环境和微好氧环境，还有利于调节体内的Eh值和pH值。

图2 代表性趋磁细菌的透射电子显微镜照片

1.4 趋磁细菌的生态分布

趋磁细菌属于原核生物，结构组成简单，在海洋和陆地环境中普遍存在，从自然环境中采集到的样品，不需要分离和培养，就能轻易检测到。其种类和数量的普遍多样性，预示着它们在自然界中可能扮演重要的生态角色，参与地球上的生物化学循环，包括碳、氮、硫的循环等。实验证明,在完全除去O2的培养液中不能生长，但在水环境中的氧-厌氧表面(OATZ)区域,趋磁细菌存在大量的(最高可达1.48×107cell/mL)菌数量[4]。因此，它们最适宜在江河湖海的泥沙表层含氧量在10%以下的微好氧环境下生存。其次，趋磁细菌生长的最佳温度为22℃～30℃，当温度高于37℃或低于15℃时，细菌生长得极慢，且当温度较高时，菌体的形态会发生改变。

1.5 趋磁细菌的分离纯化

趋磁细菌自发现以来便引起世界各国科学家的关注。在近40年的研究历史中，美国和日本取得了较大的研究进展。关于趋磁细菌的培养和纯化虽已有报道, 但该领域的进展却相当缓慢。趋磁细菌的生长条件难以模拟、营养要求苛刻及对氧气浓度的敏感程度等特性，在实验室条件下很难对其进行分离纯化，迄今为止，仅有少数菌株得到了纯培养。其中已经分离的纯化菌19株，海洋趋磁细菌7 株。第一株淡水趋磁螺菌是由Blakemore 等在 1979年培养成功[5]。分离趋磁细菌的方法多种多样，但是常用的有电磁诱导和磁泳法，其原理都是根据细菌在磁场中趋向运动，利用外加磁场对细菌进行分离。

2 趋磁细菌的研究

研究表明，趋磁细菌的首次发现者是来自意大利的Salvatore Bellini。1958年他在检测水样时意外发现了这种具有趋磁性的细菌，并写下了两篇关于细菌趋磁特性的文章，但均未成功发表。目前世界公认的趋磁细菌发现者是来自美国的生物学家 Blakemore，1975年他在研究海泥中的螺旋体时，偶然在显微镜下发现了一类总是聚集着向北移动的微生物，此后通过一系列的实验证明这类微生物能够随外加磁场极性的改变而转变运动方向，于是他将这种特性的微生物命名为趋磁细菌(Magnetotactic bacterium)，并将其相关的研究成果发表在《Science》杂志，随后，引起各国不同领域科学家的广泛关注。

自趋磁细菌发现以来，仅有少数几种菌种可以在实验室中获得纯培养，如MS-1、MV-1、RS-1、MSR-1、MC-1和AMB-1等。对于趋磁细菌的研究也多基于以上的菌株进行实验，下面对这几种趋磁细菌进行有关介绍。

2.1 对MS-1的研究

Blakemore等[6]通过富集培养的方法从淡水的沉积物中分离出了第一株可纯培养的趋磁细菌，把它命名为MS-1(Magnetospirillummagnetotacticum)菌株，经鉴定该菌株属于微好氧细菌，它能够将硝酸盐转化为N2O和N2O4，但在无氧培养基的条件下不能生长。Frankel等[7]分离出MS-1菌株，并利用穆斯堡尔谱证明了MS-1是磁细菌，并且分离出没有磁性的突变株。Mann等[8]利用透射电镜对MS-1的磁小体结构进行了研究。Lee等[9]利用微磁场研究了趋磁细菌MS-1在交变磁场下的运动情况。

2.2 对MV-1的研究

Bazylinski等[10]从深海的沉积物中分离纯化出一株MV-1，这是一种类似螺旋状的海洋趋磁弧菌，也是首次可以获得纯培养的海洋趋磁性细菌。经实验研究表明，MV-1在不同氧浓度的条件下都能够合成磁小体，是一株生长过程中不需要氧的厌氧海洋趋磁弧菌。Sparks等[11]利用穆斯堡尔谱法研究了MV-1菌株，发现MV-1菌体中由10个沿长轴排列的磁小体组成。

2.3 对RS-1的研究

Sakaguchi等[12]从淡水中分离出一株厌氧硫酸盐还原菌RS-1，趋磁性较弱，在有氧和无硫的条件下无法生长；RS-1利用硫的还原作用可以产生子弹状的铁硫化物磁小体。Sakaguchi采用了一种不用磁收集分离趋磁细菌的新型技术，成功分离出RS-1磁细菌。这种趋磁细菌体内能够产生Fe3O4，是唯一能在实验室获得纯培养的δ-变形菌纲趋磁细菌。

2.4 对MSR-1的研究

Schuler等[13]从格瑞菲斯瓦尔德的一条河流中分离出一株趋磁螺菌MSR-1并获得纯培养。Schuler等[14]报道了趋磁细菌MSR-1对不同铁源的吸收以及吸收动力学研究，这类趋磁螺菌通过诱导可以产生近八面体的磁小体，还可利用发酵罐使菌株连续获得纯培养，因此，该菌株成为研究趋磁细菌的生理学和遗传机理等研究中的模菌株。Scheffel等[15]报道了趋磁细菌MSR-1中MamJ蛋白和MamK蛋白的一些特性。

2.5 对MC-1的研究

MC-1是第一株获得纯培养的海洋趋磁球菌，它是一株微好氧细菌，分离于美国的pettasquamscutt河口的OATZ区域，Meldrum等[16]通过透射电镜研究了MC-1磁小体的结构。Dean等[17]利用脉冲场凝胶电泳对MC-1的基因组DNA进行了研究，发现MC-1的基因组在4.3～4.7 Mb之间。该实验首次描述了基因组物理图谱，也为构建趋磁细菌基因组物理图谱拉开了序幕。

2.6 对AMB-1的研究

AMB-1是由Matsunaga[18]从淡水中分离纯化出的一株趋磁螺菌，在分子生物学方面的研究较为深入。Matsunaga是将基因转移到趋磁细菌的第一人，他将两颗质粒IncQ和IncP成功转移到AMB-1中。并且报道了利用硝酸盐提高趋磁细菌AMB-1磁小体产量的研究，能够使AMB-1在实验室中获得培养。

趋磁细菌一经发现便成为各国科学家广泛研究的热点之一，我国对趋磁细菌的研究开始于20世纪90年代，高峻等[19]开始对国外趋磁细菌进行了解和研究，介绍了Blakemore关于趋磁细菌的磁结构和性能研究成果，阐述了趋磁细菌的开发和利用前景。

卫扬保等[20]从我国武昌东湖水体分离出第一株趋磁细菌WD-1，并研究了其生长和磁小体的合成条件。章勇良等[21]报道了好氧趋磁细菌HM-1的分离及其生物学特性研究。范国昌等[22]对我国陆源趋磁细菌的分布进行了深入的研究，从古黄土序列中分离得到了螺旋状和球状的趋磁细菌，报道了磁杆菌HMB-1的磁小体特性及其合成条件。吴小玲等[23]陆续从淡水池塘中发现弧形趋磁细菌NMV-1和G球形趋磁细菌XW-1；并报道了趋磁细菌AMB-1培养条件优化及磁小体变化过程研究 。

贾蓉芬等[24]对趋磁细菌和磁小体在地质体中的分布进行了大量的报道：黄土-古土壤序列中趋磁细菌分布和磁小体形成的古环境研究；西峰与段家坡黄土剖面中有机质的特征及古环境信息；趋磁细菌及磁小体对黄土-古土壤序列磁化率贡献的模拟实验研究。姜伟等[25]先后利用模式菌株对趋磁细菌进行研究，报道了趋磁细菌WD-1的超微结构及批量培养方法、趋磁细菌的特点及其纳米磁小体的合成条件、细菌磁小体作为新型非病毒载体用于肿瘤基因治疗的研究进展等。

3 趋磁细菌的应用

3.1 在重金属废水处理中的应用

近年来，随着我国经济的迅速发展，工业水平日益提高，含重金属的废水排放量逐年增加，给环境和人类带来了巨大的危害。趋磁细菌中的磁小体对磁场具有极强的敏感性，不仅可以在外加磁场下有效地去除污水中铁、镍等重金属元素，还可以对某些金属进行回收利用，并且不会产生二次污染，去除重金属污染取得良好的效果[26]。任茂明等[27]通过研究发现趋磁细菌对含金属铬的废水具有很强的吸附作用。马伟等[28]对趋磁细菌如何处理不同重金属的操作条件方面也展开了深入研究。

3.2 在生物学上应用

由于不同物种均受到地球磁场的影响，趋磁细菌的发现为生物磁学的研究提供了良好的试验材料，趋磁细菌沿着地磁场的磁力线迁移的能力可以作为一种模式来研究磁场对生物系统的影响。研究发现，许多生物，从低等的软体动物甲贝到高等的脊椎动物家鸽， 甚至在人的大脑细胞中都发现了磁性颗粒的存在，也验证了这些生物的飞行或迁徙行为是由于体内的磁铁矿晶体对地磁场产生反应的结果， 当磁铁矿晶体在外加短促的强磁场下改变了磁化状态， 这些生物的导航也就发生了变化[29]。最近，美国国家航空和宇宙航行局对45亿年前的火星陨石ALH84001进行了研究，发现陨石中含有磁性纳米颗粒，这些颗粒与地球上的某些趋磁细菌中的磁小体结构形态十分相似[30]。因此可见，趋磁细菌对生命的起源有着重要的研究意义。

3.3 在医学上的应用

趋磁细菌中的磁小体晶形独特，由膜包裹的磁性颗粒，长度一般为35 nm～120 nm,化学成分主要是磁铁矿(Fe3O4)，化学纯度极高、颗粒细而均一、外形特征因种类不同而异、在细菌体内大多呈链状排列[31]。这些独特的优点远比人造纳米载体优越得多，是作为靶向纳米药物的极佳载体。利用磁场把沾着药物的磁小体送到特定部位，在医学成像、肿瘤热疗和药物传递等方面有着重要的价值和应用前景。

3.4 在地质学上的应用

趋磁细菌的生长条件以及其磁小体的发育过程与环境有着密切的联系。趋磁细菌通过生物的矿化作用将从环境中吸收铁转化成磁铁颗粒，能够在菌体死亡后转为化石永久保存在沉积物中，构成稳定剩磁的重要载体[32]。趋磁细菌的生长环境也可以通过检测磁小体的成分反映出来，当趋磁细菌生活在富硫的环境中，其磁小体一般为铁的硫化物，而生活在含氧的磁小体成为铁的氧化物[33]。通过分析沉积物中的磁小体不仅能够判断出当时的古磁方向，还能为地球物理化学环境的研究提供重要的数据信息。

4 展望

虽然趋磁细菌的分布广泛，研究史也有40年，但此领域的进展却十分缓慢，在相关领域也未得到大规模的应用。这一方面是由于趋磁细菌对培养条件要求苛刻，需要复杂的培养技术，实验室难以模拟其生存条件。另一方面是因为对趋磁细菌特性和遗传机制不够了解，并且磁小体纯化成本过高，获得的纯培养菌株极少。今后，我们要将研究重点放在对趋磁细菌磁小体生物合成的生化和遗传机制上，找出趋磁细菌培养的新方法，把趋磁细菌更好地运用到生物技术、医药卫生、环境监测等各方面。

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Advances in magnetic bacteria chemotaxis

JIANG Miao， MA Sheng-wei， WU Qia-er

(Key Laboratory of Sea Fisheries Development, Ministry of Agriculture, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China)

Q939.1

A

2095-1736(2017)05-0093-05

2016-09-13；

2016-11-30

农业部财政重大专项(NFZX2013)；南海区渔政管理现状与对策研究；南海数字渔业及渔业战略研究

江 淼，硕士研究生，主要从事渔业资源保护与环境修复，E-mail:512216503@qq.com

吴洽儿，硕士，研究员，主要从事渔业资源开发战略及管理研究，E-mail：wqe66@163.com

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2017.05.093