3种冷季型草坪草对短期盐胁迫的生长响应

宋娅丽，王克勤，张艳芬，叶 瑞，黄琛豪，曾发意，马 志

(西南林业大学 环境科学与工程学院，云南 昆明 650224)

3种冷季型草坪草对短期盐胁迫的生长响应

宋娅丽，王克勤，张艳芬，叶 瑞，黄琛豪，曾发意，马 志

(西南林业大学 环境科学与工程学院，云南 昆明 650224)

采用盐水灌溉的方法，比较了3种冷季型草坪草黑麦草(Loliumperenne)、高羊茅(Festucaarundinacea)和早熟禾(Poapratensis)，在短期不同盐胁迫条件下(NaCl质量分数分别为0%，0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1%)生长特性。结果表明：3种草坪草的外观质量和叶片萎蔫系数总体上变化一致，随着盐浓度的不断增加而降低，生长受到严重抑制。黑麦草、高羊茅和早熟禾的叶片相对含水量比对照分别下降了12%，9%和4%，早熟禾的下降幅度最低。盐胁迫对根系生物量的影响大于对地上部分。绿叶盖度与植物生物量呈显著的正相关，早熟禾具有较高的抗盐性。3种草坪草在盐浓度为1.0%下叶片脯氨酸和电导率含量均达到最大值，早熟禾叶片电导率最高。叶片和根系K+含量随着盐浓度的提高而逐渐降低，Na+含量逐渐升高。根据短期盐胁迫各生长指标的结果，3种草坪草的抗盐能力依次为早熟禾>高羊茅>黑麦草。

冷季型草坪草；盐胁迫；短期

盐碱土是地球陆地上分布广泛的一种土壤类型，约占陆地总面积的25%[1-3]。目前，世界范围内土壤盐渍化及次生盐渍化现象日趋加重，已成为严重的环境问题之一。植物生长在含盐量较高的土壤上会限制农业生产和绿化的发展[4-5]，同时植物会受到不同程度盐分的胁迫发生胁变[6]。草坪草在盐胁迫下易出现秃斑、春季返青晚、秋季早衰、生长不良，甚至出现大面积死亡等现象，坪用价值大大降低[7]。长期以来，关于如何提高植物的抗盐性，增加在盐胁迫下植物的产量一直是人们关注的焦点[8]。

盐逆境胁迫下植物的生理生化变化十分复杂，不同植物或同一植物不同品种对盐逆境的反应存在着差异[9]。目前已有不少试验对草坪草进行抗盐性研究，并探讨其评价方法[10-13]，但将黑麦草、高羊茅、早熟禾3种冷季型草坪草作为研究对象，探讨和比较盐胁迫对其生长影响的研究较少。

黑麦草(Loliumperenne)、高羊茅(Festucaarundinacea)和早熟禾(Poapratensis)均为多年生冷季型草坪草，多为公园、庭院及小型绿地上的先锋草种，具有各自特征。黑麦草成坪速度快、耐践踏，种子萌发迅速；建植速度快，覆盖能力、抗病虫害能力和分蘖能力强[14-15]。高羊茅耐践踏、耐热，成坪后常绿、适应的土壤范围广，耐粗放管理[16-18]。早熟禾抗寒性强，但耐阴性和耐旱性差，绿期长，颜色光亮鲜绿，草质柔软，耐践踏绿期长、坪质优美、适用性广[19-21]。但盐胁迫仍是制约这3种草坪草生长发育的限制因子[22]，作为主要草种建植在土壤含盐量较大的地区时仍受到极大的限制[23]。针对黑麦草、高羊茅和早熟禾进行盐胁迫下生长特性的差异研究，为其耐盐性鉴定，耐盐机理提供理论依据。

1 材料和方法

1.1试验设计

供试材料为北京克劳沃公司进口的3种多年生冷季型草坪草，黑麦草-辉煌、高羊茅-火凤凰2号和早熟禾-雪狼，均为价值较高的优良品系。试验地位于云南省西南林业大学环境科学与工程学院温室大棚，整个试验在温室内进行，自然光照，不加温。材料的培养处理主要参考Qian等[24]的方法并略作修改。2016年4月初采用盆栽方法进行播种，种子种植于装有多孔粘土(沙土比为1∶1)的PVC管中(直径 10 cm，深 40 cm)，放于玻璃温室内进行预培养。待种子发芽后每2 d浇1次水，每4 d用Hoagland营养液浇灌，每星期做一次修剪。播种2个月后进行NaCl胁迫处理，处理6周。各处理NaCl浓度为0%(对照)，0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1%，共6个水平，每个水平3个重复。采用盐水灌溉的方法，把NaCl配成上述浓度的盐水后定期定量地浇入管中。为减少盐分积累，各个浓度的盐水每2 d浇1次，每次每管200 mL，盐水浇入管中后多余的盐水从管底自由排出。开始盐处理时为减少盐冲击效应，盐浓度以每2 d浇0.2%的浓度逐步增加。

1.2指标测定

2016年6月开始，每2 d测定草坪外观质量，共测定6周。期间每周测定叶片萎蔫系数、长势好的饱满的叶片测定叶片相对含水量、叶片相对电导率。试验结束后测定绿叶盖度、地上部分干重、根系干重以及脯氨酸含量。

草坪外观质量基于试验过程中草坪草地上部分均匀度、整齐度和颜色按照1到9的数值来评价，1是最低、完全枯萎和棕色的草坪，而9是长势好、水分充足和颜色鲜绿的草坪[25]。叶片萎蔫系数是基于叶片颜色和萎蔫状况按照1～9的数值来评价，1是完全萎蔫、枯黄的草坪，而9是水分状况好、颜色鲜绿的草坪。绿叶盖度在试验结束后用目测法估计每盆草覆盖管口的面积占管口总面积的百分比[3]。生物量测定采用常规烘干法[26]；脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法测定[27]。

叶片相对含水量、相对电导率和根冠比分别用公式(1)，(2)和(3)计算：

RWC(%)=[(FW-DW)/(TW-DW)]×100

(1)

式中：FW为叶片初始鲜重，TW为泡水后肿胀的饱和叶片鲜重，DW为叶片干重[28]。

相对电导率=Cinitial/Cmax×100%

(2)

式中：Cinitial为浸在去离子水中，常温下震荡24 h后用电导仪测定溶液的电导率；Cmax为放入沸水种20 min后，冷却至室温后的电导率[29-30]。

根冠比=根系干重/地上部分干重

(3)

1.3数据分析

采用Excel和SPSS 19.0对数据进行处理和统计分析，One-Way ANOVA进行单因素方差分析，Duncan进行多重比较。

2 结果与分析

2.1不同NaCl浓度胁迫对3种冷季型草坪草外观质量和叶片萎蔫系数的影响

图1 不同NaCl浓度处理下黑麦草(a)、高羊茅(b)和早熟禾(c)草坪的外观质量Fig.1 Effect of NaCl concentrations on turfgrass quality. (a)ryegrass,(b) tall fescue and (c) kentucky bluegrass注：误差线代表平均值的标准误差

图2 不同NaCl浓度处理下黑麦草(a)、高羊茅(b)和早熟禾(c)的叶片萎蔫系数Fig.2 Effect of NaCl concentrations on leaf wilting coefficient.(a)ryegrass,(b)tall fescue and (c)kentucky bluegrass

盐浓度下3种草坪草的草坪外观质量和叶片萎蔫系数变化明显。3种草坪草的外观质量和叶片萎蔫系数总体上变化一致，随着盐浓度的不断增加而降低，生长受到严重抑制(图1,2)。盐胁迫抑制植物组织和器官的生长和分化，减缓植物的发育进程。同时，随着时间的持续，草坪外观质量和叶片萎蔫系数也逐渐降低，这是对盐胁迫的一种适应。

2.2不同NaCl浓度胁迫对3种冷季型草坪草叶片相对含水量的影响

水在植物生命活动中起到了重要的作用，水分含量的变化密切影响植物的生命活动[31]。试验中，3种冷季型草坪草的相对含水量随着盐浓度不断增加而呈现出下降趋势(图3)。在处理42 d盐浓度增加到1.0%时，黑麦草、高羊茅和早熟禾的相对含水量比对照处理分别下降了12%，9%和4%，早熟禾的下降幅度小于前两者，下降程度不同体现出3种草坪草耐盐性有显著差异(P<0.05)。

图3 不同NaCl浓度处理下黑麦草(a)、高羊茅(b)和早熟禾(c)叶片的相对含水量Fig.3 Effect of NaCl concentrations on leaf relative water content. (a) ryegrass,(b) tall fescue and (c) kentucky bluegrass

2.3不同NaCl浓度胁迫对3种冷季型草坪草绿叶盖度和生物量的影响

绿叶盖度不仅能表征草坪草生长发育过程中地上部分枝叶的变化情况，而且能较好的反映草坪草的形态特征。与对照相比，NaCl浓度增加到0.2%时，黑麦草和高羊茅的绿叶盖度无显著变化；NaCl浓度增加到0.4%时，两种草坪草的绿叶盖度显著降低(P<0.05)。早熟禾在NaCl浓度为0.6%时绿叶盖度才显著降低(P<0.05)。黑麦草、高羊茅和早熟禾在盐浓度为1.0%时，绿叶盖度相比对照分别下降了45%、25%和24%(图4)。

3种草坪草的地上部分(图5a)和根系生物量(图5b)均随着NaCl浓度的增加逐渐显著降低(P<0.05)。NaCl浓度增加到1.0%时，黑麦草、高羊茅和早熟禾地上部分的生物量分别低于对照的31%，32%和30%；根系生物量分别低于对照的74%，65%和63%。说明NaCl胁迫对根系生物量的影响大于对地上部分生物量的影响。在1.0%的NaCl胁迫下，早熟禾地上部分生物量显著高于黑麦草和高羊茅，后两者地上部分生物量差异不显著(P>0.05)。NaCl浓度增加到0.4%时，3种草的生物量差异显著(P<0.01)。

图4 不同NaCl浓度处理下黑麦草、高羊茅和早熟禾的绿叶盖度Fig.4 Effect of NaCl concentrations on leaf relative coverage. (a)ryegrass,(b)tall fescue and (c)kentucky bluegrass

不同NaCl浓度下，3种草坪草的根冠比均小于对照，差异性显著(P<0.05)。当NaCl浓度增加到1.0%时，与对照相比，黑麦草、高羊茅和早熟禾的根冠比分别下降了61%，49%和47%。

2.4不同NaCl浓度胁迫对3种冷季型草坪草脯氨酸和电导率的影响

植物在正常条件下，游离脯氨酸含量很低；但遇到干旱、高温、低温或盐碱等逆境时，游离脯氨酸会大量积累以进行渗透调节，其积累指数与植物的抗逆性有关[32-34]。黑麦草、高羊茅和早熟禾叶片和根系脯氨酸含量随着NaCl浓度的提高逐渐提高，在NaCl浓度为1.0%下叶片脯氨酸含量达到最大值，分别上升了278%，192%和318%；根系脯氨酸含量分别上升了228%，343%和635%。早熟禾叶片在0.2%NaCl浓度下上升幅度最大(图6a)。在不同盐浓度胁迫下，早熟禾叶片脯氨酸含量显著高于黑麦草和高羊茅含量，差异性极显著(P<0.01)。

图5 不同NaCl浓度处理下3种冷季型草坪草的地上部分生物量(a)、根系生物量(b)和根冠比(c)Fig.5 Effect of NaCl concentrations on aboveground(a) biomass underground biomass(b) root/shoot ratio(c)

图6 不同NaCl浓度处理下3种冷季型草坪草叶片的脯氨酸含量(a)和根系脯氨酸含量(b)Fig.6 Effect of NaCl concentrations on leaf proline content in leaf(a) and root(b)

质膜相对透性常被作为衡量植物受伤害程度的指标之一[35]，可反映植物盐胁迫条件下的调节适应能力。NaCl浓度明显影响了3种冷季型草坪草的相对电导率(图7)。随着NaCl浓度增加，3种草坪草的相对电导率显著增加(P<0.05)。在相同NaCl浓度胁迫条件下，3种冷季型草坪草的电导率表现为：黑麦草>高羊茅>早熟禾。

图7 不同NaCl浓度处理下黑麦草(a)、高羊茅(b)和早熟禾(c)叶片的相对电导率Fig.7 Effect of NaCl concentrations on relative electrical conductivity.(a)Ryegrass,(b) Tall fescue and (c) Kentucky bluegrass

2.5不同NaCl浓度胁迫对3种冷季型草坪草K+、Na+的影响

盐浓度下3种草坪草K+和Na+变化明显。叶片和根系K+含量随着盐浓度的提高而逐渐降低，Na+含量逐渐升高(图8，9)。在较低的盐分水平下，植株体内的K+含量也有显著降低，Na+含量显著升高(P<0.05)。叶片K+和Na+含量均显著高于根系(P<0.05)。在不同盐浓度水平下，叶片Na+含量达到根系的2倍。

3 讨论

草坪草作为观赏植物，草坪外观质量、叶片萎蔫系数和绿叶盖度均是草坪草抗盐性评价的主要指标。除此之外，植物以收获产量为主要生产目标，生长量也是抗盐性强弱的指标[36]。根据短期盐胁迫下3种草坪草的草坪外观质量、叶片萎蔫系数、绿叶盖度和生物量变化，初步认定抗盐性依次为早熟禾>高羊茅>黑麦草。冷季型草坪草整个植株的生物量由地上部分和根系生物量组成，短期盐胁迫下整个植株生物量下降是这两部分生物量下降的综合表现[3]。当冷季型草坪草生长在轻度盐渍化生境中时，其往往会由于盐的过渡胁迫效应，造成其膜结构受损、抗氧化能力降低、生物量下降，甚至会导致植株干枯或死亡[37-38]。盐浓度对禾本科植物生物量影响很大，当盐处理的生物量低于对照生物量的50%时，即低于了盐浓度的临界值[39]。研究中3种草坪草地上部分的生物量约降低了30%，说明盐浓度对草坪草的伤害并没有达到临界值。

图8 不同NaCl浓度处理下3种冷季型草坪草叶片K+(a)和根系K+(b)的含量Fig.8 Effect of NaCl concentrations on K+ content in leaf(a) and root(b)

在一些短期盐胁迫试验中，不同植物的生物量均随着盐浓度的增加而逐渐降低，降低幅度有一定差异。高羊茅在盐浓度增加到200 mmol/L时，生物量也减少到对照的50%[40]。许能祥等[22]的研究表明，NaCl浓度增加到0.2%时，16个多花黑麦草品种地上部分生物量和地下部分生物量分别下降了22%和54%。王娜等[41]对高羊茅、紫羊茅、匍匐剪股颖和细弱剪股颖的研究也表明，4种草坪草生物量随着盐溶液浓度的增加，与对照相比均有所下降，且变化幅度较大。总之，根系对盐胁迫的敏感性高于地上部分，随着盐浓度的增加根系与地上部分干重比呈降低趋势，在较高盐浓度下，这个比值低于0.3。通过减缓根系部分的生长，可以最大限度地保持植物对营养物质和水分的吸收，减轻由于盐胁迫引起的营养失调和生理干旱。试验结果表明，根系可能在冷季型草坪草的抗盐性中起到重要作用。根冠比的变化也说明盐胁迫对3种草坪草根系生物量的影响大于地上部分，对黑麦草和高羊茅的影响大于早熟禾。许能祥等[22]的研究也证明了多花黑麦草根系比地上部分对盐胁迫更敏感。

在试验后期盐浓度为1.0%时，早熟禾的叶片相对含水量高于黑麦草和高羊茅，说明黑麦草和高羊茅在盐胁迫下形成的生理干旱比早熟禾严重，这种生理干旱是由于植物细胞内渗透势大于细胞外渗透势造成细胞失水，植物吸水困难所形成的[8,42]。

质膜的稳定性可能是植物维持生理功能的一个基本需要，盐胁迫导致质膜的损伤表现在电解质的溶质的流出，膜透性与耐盐性呈负相关[22]。试验中，3种冷季型草坪草的细胞膜透性随着盐胁迫增加而明显增大，相对电导率与处理浓度之间呈明显的正相关，这与李孔晨和卢欣石的研究一致[31]。细胞膜透性增大的程度和开始增大时的浓度因品种不同表现出差异，说明不同草坪草对盐胁迫的抵抗能力不同。3种草坪草相对电导率随着盐浓度的增大而逐渐增大，说明膜透性受到盐胁迫的明显影响，从而对植物产生明显的毒害作用，表现为草坪草生物量的明显下降。

植物在盐胁迫等逆境条件下，积累脯氨酸是一种较普遍的现象。它具有保水作用，可以降低细胞水势，抵抗外界渗透胁迫，有利于抗盐[43]。脯氨酸是水溶性最大的氨基酸，盐胁迫条件下，植物体内蛋白质合成受抑制而分解被促进，结果使氨基酸含量上升[44]。植物脯氨酸含量越高，则抗盐性越大，反之越小。试验经NaCl胁迫后的3种草坪草均有所增加，叶片细胞膜透性和脯氨酸含量与耐盐性高度相关。试验结果说明，与黑麦草和高羊茅相比，早熟禾的高耐盐性不仅表现在绿叶盖度、生物量的下降幅度较小，还包括细胞膜透性和脯氨酸含量的增加幅度较大。脯氨酸含量随着盐浓度的增加逐渐增加，同样说明1.0%的盐浓度并没有超过早熟禾对盐胁迫的适应范围。

盐浓度的增加使K+含量降低，Na+含量增高，胁迫时间对K+、Na+含量的影响显著，这与李品芳和杨志成[45]的研究结果一致。K+、Na+离子的降低是由于生长于盐渍环境中的植物，为了保持能够支持细胞正常功能的离子浓度和离子平衡，它必然要浓缩和平衡这些离子。草坪草吸收大量的Na+，破坏了细胞膜，此外草坪草过度吸收单一离子而导致其他离子的吸收下降引起营养失调。原生质中Na+或其他离子的浓度低于周围介质环境，必然要消耗对植物生长过程有效的能量，故生长被抑制[46]。3种草坪草中地上部分K+含量显著高于根系，这是由于叶片保持K+的能力比根大得多[47-48]。环境中高Na+含量抑制了植物对K+的吸收，是Na+和K+的拮抗作用造成的[49-50]，也就是说当外界环境存在着大量Na+的盐胁迫时，质膜透性增强，质膜对K+的选择性降低。

4 结论

不同NaCl浓度胁迫下3种草坪草的草坪外观质量、叶片萎蔫系数、叶片相对含水量、绿叶盖度、生物量以及K+含量的降低，以及脯氨酸含量、电导率和Na+离子含量浓度均增加。草坪草是通过提高抗氧化能力和渗透调节能力来提高其抗盐碱能力。3种草坪草相比较，抗盐性强弱总体表现为早熟禾>高羊茅>黑麦草。

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Effectsofshort-termsaltstressesongrowthof3coolseasonturfgrasses

SONG Ya-li,WANG Ke-qin,ZHANG Yan-fen,YE Rui,HUANG Chen-hao, ZENG Fa-yi,MA Zhi

(DepartmentofEnvironmentalScienceandEngineering,SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,China)

The growth characters of 3 cool season turfgrasses [ryegrass (Loliumperenne),tall fescue (Festucaarundinacea) and kentucky bluegrass (Poapratensis)] were studied under short-term NaCl concentrations (0%,0.2%,0.4%,0.6%,0.8%,1%) in pot experiments.The results showed that turfgrass quality and wilting coefficient decreased with NaCl concentration increasing,and the growing of 3 turfgrasses were severely inhibited under salt stress.Leave relative water content of ryegrass,tall fescue and kentucky bluegrass decreased by 12%,9% and 4%,respectively,compared with control.The effects of NaCl stress on underground biomass of 3 turfgrasses were greater than that on boveground biomass.There was a positive correlation between leaf coverage and biomass.Kentucky bluegrass has the highest salt resistance.Proline content and relative electrical conductivity of 3 turfgrasses under NaCl concentration of 1.0% reached the maximum.K+content in leaf and in root reduced with NaCl concentration increasing,but Na+content in leaf and in root increased.Salt tolerance was in order of kentucky bluegrass>tall fescue>ryegrass.

cool season turfgrasses;salt stress;short-term

2016-12-26；

：2016-12-29

云南省应用基础研究青年项目(216011)；西南林业大学科研启动基金(111443)；云南省高校优势特色重点学科(生态学)建设项目；国家林业局生态学重点学科；云南省高校生态学优势特色学科资助

宋娅丽(1985-)，女，山西省长治市人，讲师，主要从事植物逆境生理生态学研究。 E-mail：songyali19851205@sina.com 王克勤为通讯作者。

Q 945.78；S 688.4

：A

：1009-5500(2017)04-0038-09