放牧干扰对伊犁绢蒿表型性状特征的影响

陈玉萍，孙宗玖,2，李培英,2，杨合龙，董乙强

(1.新疆农业大学 草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052； 2.新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052)

放牧干扰对伊犁绢蒿表型性状特征的影响

陈玉萍1，孙宗玖1,2，李培英1,2，杨合龙1，董乙强1

(1.新疆农业大学 草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052； 2.新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052)

试验以新疆天山北坡荒漠草地建群种伊犁绢蒿(Seriphidiumtransiliense)为对象，研究了其单株表型性状特征对4种放牧强度：无牧(0只羊/hm2)、轻牧(0.56只羊/hm2)、中牧(0.95只羊/hm2)、重牧(2.89只羊/hm2)的响应。结果表明：放牧显著降低了伊犁绢蒿的株高、冠幅面积、短轴长、长轴长、根颈直径、茎重、地上生物量，且轻牧、中牧各性状均显著高于重牧；放牧强度与伊犁绢蒿株高、冠幅面积、短轴长、长轴长、根长、根颈直径、一级分枝、二级分枝、三级分枝、茎重、叶重、地上生物量呈极显著负相关，其中，放牧强度对株高、短轴长、长轴长、冠幅面积影响较大，且随放牧强度增加呈线性下降；伊犁绢蒿各表型性状总体变异系数为22.23%～134.95%，各放牧处理平均变异系数为20.26%～134.24%，且中牧和重牧下大部分表型性状变异程度明显大于对照。放牧干扰下伊犁绢蒿单株趋向“小型化”，避免了家畜的频繁采食，利于其种群的存活。

放牧强度；伊犁绢蒿；形态性状；适应性

伊犁绢蒿(Seriphidiumtransiliense)是菊科绢蒿属(Seriphidium)多年生超旱生半灌木，我国新疆为其分布中心[1]；广泛生长在海拔500～1 250 m的低山及山前洪积扇[2]，是新疆北疆荒漠草地群落的建群种或共建种[3]，不仅是新疆春秋牧场主要牧草资源，也是天然草地补播、防风固沙等生态环境建设的优良植物[4]。近年来，由于伊犁绢蒿荒漠草地生境条件脆弱，加之长期超载放牧，草地已呈现不同程度的退化，局部地区已极度退化或完全被破坏[5]，草群高度、盖度、生产力下降，牧草适口性降低，草地质量由良等逐渐演变为中、低等[6]，且群落中伊犁绢蒿的优势地位逐渐被叉毛蓬 (Petrosimoniasibirica)所取代[7]，进而严重影响了新疆草地畜牧业的可持续发展和生态功能的发挥。放牧是草地主要人为干扰因素，不仅通过草地群落结构与功能的改变影响着其生物多样性[8-9]，而且也会促进草地植物出现趋异适应，逐渐形成了相对稳定的表型性状特征。目前，有关人为干扰下伊犁绢蒿表型性状的研究已开展了一定的研究，多集中于封育或刈割条件下其根、茎、叶及花/果实重及其分配比例、株高、分枝数等方面的比较及变化规律，而有关放牧强度对其表型性状特征的影响报道较少，荀其蕾[10]有过相关报道。以伊犁绢蒿为对象，通过对不同放牧强度下其个体表型性状特征的测定，探讨放牧强度是否会对伊犁绢蒿表型特征产生影响，以便为揭示植物表型性状对放牧的响应机制提供科学依据。

1 材料和方法

1.1研究区概况

研究区位于天山北坡中段昌吉市阿什里哈萨克民族乡(以下简称阿什里乡)，E 87°03′～87°05′，N 43°52′～43°53′，海拔804～833 m，年均气温6.4℃，降水量180～190 mm，年蒸发量1 760 mm。土壤为灰漠土，土层较厚，均在1 m以上。据测定，0～30 cm土层有机质8.08 g/kg，全氮0.57g/kg，全磷1.01 g/kg，全钾14.17 g/kg[11]。研究区所处草地类型为典型蒿类荒漠，建群种为伊犁绢蒿，伴生种有角果藜(Ceratocarpusarenarius)、木地肤(Kochiaprostrata)、叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)、小蓬(Nanophytonerinaceum)、黄花软紫草(Arnebiaguttata)、黄芪(Astragalussp.)、角果毛茛(Ceratocephalusorthoceras)和四齿芥(Tetracmequadricornis)等，生产利用上属于春秋草地。

1.2研究方法

1.2.1 试验设计 根据任继周关于放牧强度和草地演替阶段的划分标准[12]，2012年5月对多年放牧区域进行实地调测，确立草地演替阶段及草地所属牧户，并根据牧户饲养新疆细毛羊的数量与其草地面积确定放牧强度，依次为对照(CK)、轻度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)，且各放牧强度区地形和环境条件基本一致，面积15.0～52.7 hm2(表1)[13]。自草地承包到户以来，试验区每年在4月中下旬至6月下旬(约60 d)、9月上中旬至10月中下旬(约40 d)进行连续放牧。

表1 不同放牧强度及其草地群落特征

1.2.2 测定方法 2014年6月，在每个放牧强度试验区内选择典型样地3个，每样地随机选取伊犁绢蒿6～10株，CK、LG、MG总计获取30株，HG为20株。取样时，每个样地上每隔1.5～2.0 m随机选定伊犁绢蒿单株1株，进行株高、短轴长、长轴长测定后，挖取整株(土层深度30 cm)，并将其放入预先准备好的大塑料袋中，系好标签，带回室内。室内进行单株分枝数(一级分枝、二级分枝和三级分枝)、根长、根颈长、根颈直径、根颈破碎度的测定后，将根、茎、叶分离烘干(65℃，48 h)，获得各构件干重，而地上生物量则指伊犁绢蒿单株的茎、叶干重的和。

伊犁绢蒿单株株高、短轴长、长轴长、根长、根颈长利用精度为1 mm的钢卷尺进行直接测量；根颈直径采用游标卡尺进行测定；分枝数、根颈破碎度采用直接计数法；各构件重用精度为1 mg的电子天平进行测定。

1.3数据处理

冠幅面积=3.14×短轴长×长轴长÷4

某一性状变异系数(%)=某一性状标准差×100÷该性状的均值

2 结果与分析

2.1株高和根颈破碎度

与对照比，放牧后伊犁绢蒿株高均出现显著降低，降幅为68.72%～86.38%(P<0.05)；放牧区中牧(17.17 cm)、轻牧(13.72 cm)间伊犁绢蒿株高差异不显著(P>0.05)，且均显著高于重牧处理(P<0.05)。放牧虽然促进了伊犁绢蒿根颈破碎度的增加，但各处理间差异不显著(P>0.05)(图1)，说明放牧对其影响较小。

图1 不同放牧强度下伊犁绢蒿株高和根颈破碎度Fig.1 Changes of height and taproot fragmentations of Seriphidium transiliense under different grazing gradients注：同一指标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同

2.2株丛径

伊犁绢蒿株丛的短轴长、长轴长和冠幅面积均随放牧强度增加呈逐渐减小趋势，且与对照比，放牧后各指标依次降低52.15%～81.02%，45.02%～72.11%和73.87%～94.47%(P<0.05)；放牧条件下轻牧、中牧间伊犁绢蒿的短轴长、长轴长和冠幅面积差异不显著(P>0.05)，且两者均显著高于重牧(P<0.05)。伊犁绢蒿株丛的短轴长、长轴长的降幅比例接近1∶1(图2)，且其冠幅面积的减少是由短轴和长轴交互作用而引起。

图2 不同放牧强度下伊犁绢蒿短轴长、长轴长和冠幅面积Fig.2 Changes of short and long axis length and canopy area of of Seriphidium transiliense under different grazing gradients

2.3分枝数

随着放牧强度的增加，伊犁绢蒿一级分枝、三级分枝呈先增后降趋势，依次在中牧(10.43个/株)、轻牧(25.23个/株)下达到最高，均显著高于对照和重牧(P<0.05)；放牧后伊犁绢蒿二级分枝数呈现降低趋势，且与对照比，重牧呈现明显降低(P<0.05)，而轻牧、中牧则降低不明显(图3)。

图3 不同放牧强度下伊犁绢蒿的分枝数Fig.3 Changes of branch numbers of Seriphidium transiliense under different grazing gradients

2.4根长、根颈长和根颈直径

与对照比，轻牧、中牧下伊犁绢蒿根长升降不明显，而重牧则显著降低(P<0.05)，呈现浅层化趋势；中牧下伊犁绢蒿根长最长，为129.84 mm，略高于轻牧(P>0.05)，显著高于重牧(P<0.05)。与对照比，轻牧下伊犁绢蒿根颈长呈明显降低(P<0.05)，而中牧和重牧则降低不明显(P>0.05)，且轻牧显著低于重牧(P<0.05)。与对照比，放牧后根颈直径均显著降低(P<0.05)，降幅为35.07%～67.99%，且轻牧、中牧间差异不显著，但均显著高于重牧(P<0.05)。

图4 不同放牧强度下伊犁绢蒿根长、根颈长和根颈直径Fig.4 Changes of root length,taproot length and taproot diameters of Seriphidium transiliense under different grazing gradients

2.5地上构件生物量

放牧对伊犁绢蒿茎重、叶重和地上生物量均产生一定影响。与对照比，放牧后伊犁绢蒿茎重、叶重、地上生物量呈显著降低(P<0.05)，依次降低58.27%～91.64%，82.93%～92.99%，66.29%～92.06%。放牧区，重牧伊犁绢蒿茎重(2.29 g/株)、地上生物量(3.15 g/株)最小，显著低于轻牧、中牧(P<0.05)，而轻牧、中牧间差异不显著，但轻牧、中牧、重牧间叶重差异不显著(图5)。

图5 不同放牧强度下伊犁绢蒿茎重、叶重及地上生物量Fig.5 Changes of stem weight,leaf weight and above ground biomass of Seriphidium transiliense under different grazing gradients

2.6放牧对伊犁绢蒿表型性状的变异分析

通过F值的比较分析(表2)，除根颈长和根颈破碎度外，放牧对伊犁绢蒿各性状指标的影响显著(P<0.05)，且影响程度由大到小依次为：株高、短轴长、长轴长、冠幅面积、叶重、地上生物量、茎重、根颈直径、一级分枝、二级分枝、三级分枝、根长，其中对株高、株丛径(短轴长、长轴长)、叶重和地上生物量影响较大，其F值均在55以上。

性状的变异频率是性状遗传多样性的数量化体现，变异系数的大小反映了样本差异程度。测试的14项伊犁绢蒿表型性状总体变异系数为22.23%～134.95%，其中根长、根颈长、根颈直径、一级分枝、二级分枝总体变异系数与各放牧处理相比差异较小，说明其受放牧影响较小，性状对稳定；而株高、株丛径、冠幅面积、根颈直径、叶重、茎重和地上生物量总体变异系数明显大于种内，说明其受放牧影响较大，且变异主要来源种群间。此外，与对照比，中牧或重牧下大部分伊犁绢蒿表型性状变异系数均呈现增大，如重牧下株高、三级分枝变异系数分别为40.80%、190.41%，明显大于对照(20.01%、148.27%)，说明放牧强度增加会使伊犁绢蒿的某些性状产生变异的可能性增加。

表2 伊犁绢蒿表型性状的变异系数

2.7放牧强度与表型性状间相关分析

放牧强度与伊犁绢蒿株高、冠幅面积、短轴长、长轴长、根长、根颈直径、分枝数(一级分枝、二级分枝和三级分枝)、茎重、叶重、地上生物量呈极显著负相关。放牧强度与伊犁绢蒿表型性状线性“模型拟合度(R2)”表明(表3)，株高、冠幅面积、短轴长、长轴长的R2相对较高，可用对应的线性回归模型解释其放牧下的变化，即随放牧强度的增加呈线性下降趋势，且各指标与放牧相关系数大小依次为：长轴长>短轴长>株高>冠幅面积；根长、根颈长、根颈直径、一级分枝、二级分枝、三级分枝、根颈破碎度、茎重、叶重和地上生物量的R2较小，说明线性回归模型不能很好地解释这些性状指标的变化情况。

3 讨论

放牧作为一种外界环境压力，是草地植物群落结构和植物多样性变化的主要影响因素之一。过度放牧过程中，草地植物种群一方面会通过改变个体形态(小型化)以抵御家畜的釆食，另一方面会通过改变分布状态(提高小尺度范围内的种群密度)来抵御家畜的践踏[14]。其中，表型可塑性是植物有机体对环境条件或刺激的最重要反应特征[15]，且多数研究认为个体矮化型变是植物抵御食草动物采食的规避策略，主要表现为植株变矮、叶片变短变窄、茎秆纤细、节间缩短、枝叶硬挺、丛幅变小、根系分布浅层化、叶重、茎重及地上总生物量减少等[16-23]。赵萌莉等[20]认为过度放牧会导致短花针茅植株变矮、营养枝增加、生殖枝减少、种子产量减少；王炜等[17]、张红梅等[21]对大针茅，李西良等[22]对羊草，石红霄等[22]对高原早熟禾和矮嵩草的研究中也认为，放牧干扰会引起植株个体出现“小型化”。本研究表明，放牧后伊犁绢蒿的株高、株丛径、冠幅面积、根颈直径、二级分枝数、叶重、茎重及单株地上生物量均呈降低趋势，呈现小型化特征，这与前人研究结果相符[15-23]。伊犁绢蒿这种表型性状的小型化，一方面是其个体对长期放牧的一种消极适应策略，可以规避草食动物的频繁采食而使其种群继续得以存活，进而增加了个体的存活几率，体现了“避牧性”；另一方面也是其适应外界环境的重要方式，通过个体生物量的降低、形体的变小可以减少其体内水分的蒸发，并维持着必要的生理功能，进而提高其对干旱高温生境的耐受性，确保了一定的生存适合度。研究中还发现，适宜放牧干扰条件下伊犁绢蒿也会在一些表型性状上做出积极响应策略，如轻牧、中牧状态下一级分枝数较对照显著增加22.22%、35.45% (P<0.05)；轻牧下三级分枝数显著高于对照，体现了其“耐牧性”，但当放牧强度增大到重牧时，则这种“耐牧性”被“避牧性”所替代，呈现降低趋势。

表3 放牧率与伊犁绢蒿性状指标间的回归方程

注：y表示对应的形态指标，x表示放牧强度

植物表型性状变异是指基因型相同的个体由于所处外界环境的差异而使其外部形态特征呈现一定的可塑性变化，而这种可塑性是植物个体长期适应环境变化的一种积极生长策略，且形态可塑性大的物种个体具有更大的选择优势，并可增加其遗传变异产生的机会[24]。植物表型性状变异通常用其变异系数表示，且变异系数越大，其表型多样性越丰富，对环境的适应能力就越强；反之则差[25]。通过14项表型性状的变异系数分析表明，伊犁绢蒿总体变异系数为22.23%～134.95%，各放牧处理内为20.26%～134.24%，每一处理下各性状变异系数均大于15%，说明伊犁绢蒿种群表型性状遗传多样性较为丰富，对放牧变化的适应能力较强。其中，放牧对根长、根颈长、根颈直径、一级分枝、二级分枝影响较小，在遗传上比较稳定；对株高、株丛径、冠幅面积、根颈直径、叶重、茎重和地上生物量影响较大，且其变异主要来源种群间。

放牧与伊犁绢蒿的各表型性状间存在显著的相关性，体现出其调整对异质环境适合度的灵活性及各性状指标对放牧适应的趋同性，但各性状对放牧的趋同小型化是会因放牧干扰的停止而逐渐消失，还是长时间稳定遗传，还需得以进一步验证。同时，秀花通过ISSR分析认为[26]，放牧后冰草居群仍表现出丰富的多态性，但居群间的遗传差异很小，放牧并未使其居群产生遗传分化。因此，对于伊犁绢蒿而言，还需加强放牧干扰下伊犁绢蒿种群居群内、种群居群间内在遗传机制的研究，以便更准确地理解个体所表现出的表型性状差异，是否产生遗传分化，这对揭示物种适应机制具有重要意义。

4 结论

(1) 放牧降低了伊犁绢蒿单株的株高、株丛径、冠幅面积、根颈直径、二级分枝数、叶重、茎重及单株地上生物量，降幅依次为68.72%～86.38%、45.02%～81.02%、73.87%～94.47%、35.08%～67.97%、19.02%～59.84%、82.93%～92.99%、58.27%～91.64%，66.29%～92.06%，且重牧处理降低最明显。

(2) 相关分析表明，伊犁绢蒿的株高、冠幅面积、短轴长、长轴长、根长、根颈直径、一级分枝、二级分枝、三级分枝、茎重、叶重、地上生物量与放牧强度呈显著负相关(P<0.05)，逐渐呈现小型化，其中株高、短轴长、长轴长、冠幅面积对放牧响应最为敏感，呈极显著线性下降，相关系数均在0.60以上。

(3) 伊犁绢蒿株高、株丛径、冠幅面积等各表型性状总体变异系数为22.23%～134.95%，各放牧处理平均变异系数为20.26%～134.24%，且中牧和重牧下大部分表型性状变异程度均明显高于对照，表明放牧加大了其种群表型性状的遗传分化，有利于放牧条件下伊犁绢蒿的存活。

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EffectsofgrazingdisturbancegradientsonmorphologicalcharactersofSeriphidiumtransiliense

CHEN Yu-ping1,SUN Zong-jiu1,2,LI Pei-ying1,2, YANG He-long1,DONG Yi-qiang1

(1.CollegeofGrasslandandEnvironmentalScience,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi,830052; 2.KeyLaboratoryofGrasslandResourceandEcologyofXinjiang,Urumqi,830052)

In order to understand the adaptive strategies of desert plant to grazing,the response of four different grazing gradients (no grazing (0.00 sheep/hm2),light grazing (0.56 sheep/hm2),moderate grazing (0.95 sheep/hm2) and heavy grazing (2.89 sheep/hm2)) on morphological characteristics ofSeriphidiumtransiliensewas studied in the desert of northern slope of Tianshan Mountains,Xinjiang.The results indicated that the plant height,canopy area,short axis length,long axial length,taproot diameter,stem weight and aboveground biomass ofSeriphidiumtransiliensesignificantly decreased after grazing.These morphological characters under light grazing and moderate grazing were significantly higher than that under heavy grazing.There were significant negative correlations between grazing gradients and plant height,canopy area,short axis length,long axial length,taproot diameter,the first grade branch,the secondary branch,the third grade branch,stem weight,leaf weight and aboveground biomass ofSeriphidiumtransiliense.Effects of grazing gradients on plant height,canopy area,short axis length and long axial length were more sensitive than on other characters.The total coefficient of variation ofSeriphidiumtransilienseon each morphological characteristic was ranging from 22.23% to 134.95%,and average coefficient of variation of different grazing gradients was ranging from 20.26% to 134.24%.The variation degrees of majority morphological characteristic under moderate and heavy grazing were obviously were higher than that under no grazing.The morphological characteristics ofSeriphidiumtransiliensegradually appeared to low dwarf trend after grazing.The survive rate ofSeriphidiumtransiliensewill be increased when frequently grazing will be avoided.

grazing gradient;Seriphidiumtransiliense;morphological characters;adaption

2016-08-05；

：2016-09-12

国家自然科学基金(31160477)；新疆研究生科研创新项目(XJGRI2014081)资助

陈玉萍(1985-)，女，山东聊城人，硕士研究生。 E-mail：815431418@qq.com 孙宗玖为通讯作者。

S 812

：A

：1009-5500(2017)04-0081-07