木林子川陕鹅耳枥+青冈-水马桑群落优势种生态位与种间关联

陈 俊,艾训儒,姚 兰,林 勇,陈 斯,陈思艺

(湖北民族学院 林学园艺学院，湖北 恩施 445000)

木林子川陕鹅耳枥+青冈-水马桑群落优势种生态位与种间关联

陈 俊,艾训儒*,姚 兰,林 勇,陈 斯,陈思艺

(湖北民族学院 林学园艺学院，湖北 恩施 445000)

在双向指示种分析(TWINSPAN)的基础上,采用Levins和Pianka生态位测度公式以及总体相关性VR检验、Pearson相关系数和Spearman秩相关系数,定量分析木林子川陕鹅耳枥+青冈-水马桑(Carpinusfargesiana+Cyclobalanopsisglauca-Weigelajaponica)群落10个优势种群的生态位和种间关联特征.结果表明:①川陕鹅耳枥(Carpinusfargesiana)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、四照花(Dendrobenthamiajaponica)的重要值和生态位宽度较大,资源利用谱宽,属泛化种;小叶青冈(Cyclobalanopsismyrsinifolia)与其他优势种生态位重叠的均值最小,资源利用特化程度高,属特化种.②优势种群种对的生态位重叠平均值为0.59,资源利用方式分化较小.③优势种的种对正负关联比为0.73∶1且均为不显著关联,群落物种间总体显著正关联.④种间关联系数Pearson、Spearman的值均与Pianka生态位重叠值呈极显著正相关.

木林子自然保护区;优势种群;生态位;生态位重叠;种间关联

为进一步研究群落的生态位和种间关联特征,本研究在对湖北木林子国家级自然保护区的典型植被类型—亚热带常绿落叶阔叶混交林进行群落数量分类和排序的基础上,对其中的川陕鹅耳枥+青冈-水马桑(Carpinusfargesiana+Cyclobalanopsisglauca-Weigelajaponica)群落[5-6]的10个优势种群进行分析,以期进一步认识群落中各种群的功能及其与环境因子和其他种群的相互作用,为鄂西南地区的生物多样性保护、森林群落的恢复、森林资源经营管理及生态环境建设提供理论依据.

1 研究区概况

湖北木林子国家级自然保护区地处武陵山余脉,位于湖北省恩施土家族苗族自治州鹤峰县东北部,地理坐标109°59′30″～110°17′58″E,29°55′59″～30°10′47″N,总面积20 838 hm2,平均海拔1 200 m左右,最高海拔2 095.6 m,最低海拔1 100 m,平均坡度≥30°.该区主要植被类型为亚热带常绿落叶阔叶混交林,主要分布在海拔1 200～1 800 m的范围内,属于亚热带季风性湿润气候,总体气候特点是:冬无严寒,夏无酷暑,雾多湿重,雨热同期、雨量充沛、日照充足[7].多年平均降水量1 733 mm,年平均相对湿度为82%,无霜期270～279 d;年平均气温15.5 ℃,全年有效积温(≥10 ℃)约为4 925.4 ℃.土壤为黄棕壤、棕壤和黄壤,pH值4.5～6.5之间.

2 研究方法

2.1 野外调查

2014年6～9月,在木林子自然保护区亚热带常绿落叶阔叶混交林植被类型中,采用CTFS森林动态样地监测标准,随机设置20 m×20 m的永久性森林动态样地共47个,样地的分布海拔在1 248～1 800 m之间.样地四角埋设永久固定标桩,采用四分法用红色包装绳将样地分隔为4个10 m×10 m的样方共188个,每个样方再分隔为4个5 m×5 m的样块(每个样地共16个样块),共752个样块.对样地内所有胸径(DBH)≥1.0 cm的木本植物在树干1.3 m处用红色油漆标记,对所有标记的植物个体用铜丝(5.0 cm≥DBH≥1.0 cm个体)或镙纹钢钉(DBH>5.0 cm个体)套挂制有唯一编号的特制铝牌.以样地为基本单元,对已标记挂牌的所有植物个体进行测树因子及坐标检测,主要包括物种登记与鉴别(不能鉴别的物种采集标本,查阅相关植物志或请相关植物分类学专家鉴别)、胸径、树高以及在样地的坐标(以样地西南角为原点,测定x轴和y轴的坐标值).基于野外调查数据,分别按1 cm和10 cm为起测径阶统计样地内科、属、种及个体多度,并计算不同起测径阶范围单位面积内(hm2)的科、属、种及个体多度.

2.2 物种重要值计算

物种重要值(IV)计算公式如下[6]：IV=(RA+RF+RP)/3

崔：另一个关于声音的问题。对许多古典乐迷而言，有一种演奏，从第一个音符出现时，就可称“摄人心魄”，就会让人忍不住将全部注意力集中在音乐上。而也有一种演奏，即使非常“美丽”“柔和”，却没有这种“扣人心弦”的力量。第一种演奏的最典型案例当属《霍洛维兹在莫斯科》专辑的两首返场曲—舒曼《梦幻曲》与肖邦《玛祖卡》（Op.7，No.3）。作为钢琴家，您认为这样“摄人心魄”的音乐，是如何被演奏出来的？

其中:相对密度(RA)、相对频度(RF)和相对基盖度(RP)分别为:

其中:a、f、p对应某物种的密度、频度与基盖度.

2.3 生态位测度

其中:N为样方数.Pi为物种在i样方中的重要值,Pij和Pkj分别为物种i和k在样方j中的重要值.

2.4 总体关联性检验

采用方差比率(VR)进行检验[9]，其计算公式为:

2.5 种间关联分析

使用重要值作为Pearson相关分析及Spearman秩(Rank)相关分析的数量指标.Pearson相关系数rP(i,j)用来反应两个变量相似程度的统计量,Spearman秩相关系数rs(i,j)属于非参数检验,计算公式[10]如下:

3 结果与分析

3.1 优势种组成及生态位宽度

根据黄永涛等[4]运用双向指示种分析法(Two-WayindicatorspeciesanalysisTWINSPAN)和DCA排序对木林子47个20m×20m样地群落类型的数量分类与排序,其中15个样地的森林群落属川陕鹅耳枥+青冈-水马桑群落类型.调查表明,木林子川陕鹅耳枥+青冈-水马桑群落中木本植物共149种8 051株,分属于39科、81属.将群落重要值排名前10的树种作为优势种,进行生态位宽度的测定,结果见表1.

表1 优势种的物种重要值和生态位宽度

由表1可知,川陕鹅耳枥(Carpinusfargesiana)的重要值和生态位宽度最大,分别为1.65和0.82,这说明川陕鹅耳枥对资源的利用能力和对环境的适应能力较强,生态位较宽.四照花(Dendrobenthamiajaponica)的重要值为0.85,远小于水马桑(Weigelajaponica)和青冈(Cyclobalanopsisglauca),但四照花的生态位宽度为0.73,明显高于水马桑和青冈,原因在于四照花的重要值在各个资源位上的分布更为均匀,说明四照花的环境资源利用谱宽、利用能力强,因此生态位宽度值较大.山鸡椒(Litseacubeba)的生态位宽度最小,仅为0.41,说明山鸡椒对资源的利用有较强的选择性,且对生境因子有特别的依赖性,这就解释了研究区内的山鸡椒常生于向阳的山地、灌丛和疏林,符合其作为喜光树种,且为林下落叶灌木的特点.

3.2 生态位重叠

根据生态位重叠测度结果列出生态位重叠矩阵,结果见表2.由表2可知,10个优势种的45个种对中,生态位重叠Oik>0.5的种对有31对,占总种对数的68.89%;Oik<0.5的种对有14对,占总种对数的31.11%;45个种对的平均生态位重叠值为0.59.这说明优势种在生态因子联系上的相似性较大,各种群间未形成稳定的资源共享状态,当资源不足时,可能出现普遍的资源竞争.

统计表明,10个优势种中,与其他种群生态位重叠程度最大的为川陕鹅耳枥,Oik均值为0.67,最小的为小叶青冈(Cyclobalanopsismyrsinifolia),Oik均值为0.47.川陕鹅耳枥是亚热带常绿落叶阔叶混交林的阳性先锋种,多占据林冠上层,可利用的资源丰富,导致其生态位宽度明显高于其他优势种,且与其他优势种的生态位产生较大重叠.小叶青冈多生于山谷、阴坡杂木林中,为耐阴的常绿树种,对资源的利用趋于特化,导致其生态位大小宽度排名居中,且与其他优势种生态位的重叠程度较小.

表2 优势种生态位重叠

根据生态位重叠测度结果,分别选出Oik值最大和最小的3个种对,对比各个种对在资源位上的重要值分布,结果见图1.由表2和图1a可知,水马桑、盐肤木(Rhuschinensis)种对的生态位重叠值最大,Oik=0.84,且在15个资源位上重要值的变化趋势和变化幅度十分相似,说明水马桑和盐肤木利用的生态因子交错程度较高,可能导致强烈的生存竞争及种间排斥.由图1b,c可知,川陕鹅耳枥-四照花种对的重要值变化趋势较为一致,但也存在部分变化趋势相反的情况,如川陕鹅耳枥和四照花的重要值在Pi10和Pi12资源位上差异较大,这说明川陕鹅耳枥-四照花种对的生态位重叠程度较高,但对某些生态因子需求相似性较小甚至相反,因此出现两个树种重要值在Pi10和Pi12资源位上变化相反的情况,青冈、灰柯(Lithocarpushenryi)种对的情况亦同.由表2和图1d,e,f可知,水马桑-小叶青冈、亮叶桦-小叶青冈及盐肤木-小叶青冈种对的生态位重叠值分别为0.30、0.29和0.27,均出现重要值在资源位上的变化趋势相反且变化幅度较大的情况,这说明在45个种对中,小叶青冈利用的资源与水马桑、亮叶桦(Betulaluminifera)和盐肤木3个树种的差异均较大,小叶青冈属于特化种群,而由表1可知,小叶多度青冈的相对和相对显著度排名靠前,分别为第5和第6,说明小叶青冈拥有较高的资源利用效率.

图1 6个种对在各资源位上的的重要值Fig.1 Importance of six species pairs in every resource status

3.3 群落物种的相关性分析

使用Pearson相关系数和Spearman秩相关系数检验优势种群45个种对的相关性,结果见表3.由于Spearman秩相关系数属于非参数检验,对离散种对的数量变化检验更灵敏且符合实际,在此以Spearman秩相关系数的分析结果为准.由表3可知,Pearson相关系数和Spearman秩相关系数分析的结果差异不大,而由Spearman秩相关系数的分析结果可知,10个优势种之间,有42.20%的种对关联性呈正关联,其余为负关联,所有种对的关联性均不显著.综上可知,群落149个物种显著正联结,但10个优势种之间关联不显著,且其中正关联种对较少,说明物种资源利用方式分化不大,对资源的利用不充分,群落中种间竞争不明显,尚处于发育过程中.

表3 优势种群种对的相关分析

3.4 生态位重叠与相关系数的回归分析

分别将45个种对的Pearson相关系数和Spearman秩相关系数检验结果与生态位重叠值做回归分析,并检测其相关性,结果见图2.

图2 优势种种对间Pearson相关系数、Spearman秩相关系数与生态位重叠的回归分析Fig.2 Regression analysis between interspecific correlation indexes and niche overlap of species pains for dominant species

从图2可以看出,10个优势种种对的Pearson相关系数和Spearman秩相关系数均与生态位重叠值回归分析的显著度P<0.01,即呈极显著的正相关,说明物种位重叠程度越大,其相关系数也越大.

4 讨论

生态位宽度是衡量植物种群对资源环境利用状况的尺度,生态位宽度越大表明物种对环境的适应能力越强,对各种资源的利用越充分,而这些物种在群落中往往处于优势地位[3].根据表1的统计结果,对优势种的生态位宽度进行排名,结果表明:水马桑、亮叶桦和盐肤木的重要值排名分别为第2、第5和第10,生态位宽度排名分别为第6、第3和第8,排名的变化较为明显,其原因与群落的演替动态有关.水马桑为高达6 m的落叶灌木,常作为阳性先锋树种在群落演替早期具有较强的适应能力,但随着演替的进行,高大乔木逐渐增多,较高的林分郁闭度导致其在光照的竞争中处于劣势地位.实地调查中发现,亮叶桦树高达20 m,但在林冠层以下未见分枝,幼树幼苗极少,虽然树高优势明显,拥有较大的生态位宽度和相对显著度,但幼树幼苗储备不足可能导致种群衰退.盐肤木具有宽大的羽状复叶,且树高达10 m,有利于其对光照的竞争,因此相对显著度较大,高于四照花和小叶青冈等优势种,这也是其生态位宽度大于灰柯和山鸡椒的重要原因.

生态位重叠反映的是物种之间对资源的利用性竞争,较高的生态位重叠表明种间对环境资源具有相似的生态需求,就有可能导致激烈的种间竞争,从而推动群落演替的进行[3].小叶青冈具有较宽的生态位,同时与其他9个优势种的生态位重叠较小,原因在于其厚革质的叶片能更充分地利用光照资源,从而优先占据较为荫蔽的空间.通过空间上的生态位分离,降低生态位重叠程度,是物种能够共存的重要保障,这也是植物对环境长期适应的结果[11].

植物种群间的生态位重叠和种间联结性都是由资源竞争的重叠性而引起,故存在着一定的关联性.一般来说,有较高的生态位重叠的种对,种间联结性较显著[12].本研究中,川陕鹅耳枥-山鸡椒和水马桑-华中山柳种对的Spearman秩相关指数较接近于0,分别为0.10和-0.16,其生态位重叠值也较大,分别为0.70和0.61.两种生态位重叠值较高的植物种群生活在同一生境里时,当对相同资源进行竞争时,一般会导致两个物种之间发生比较显著的正、负关联,但如果在空间、资源充足的条件下,生态位重叠值高的种群间的种间关联亦会呈现不显著的情况.

[1] 林勇,艾训儒,姚兰,等.木林子自然保护区不同群落类型主要优势种群的生态位研究[J].自然资源学报,2017,32(2):223-234．

[2] 王秀云,朱汤军,徐高福.千岛湖马尾松群落种群生态位与种间联结[J].浙江林业科技,2015,35(3):36-42．

[3] 李帅锋,刘万德,苏建荣,等.季风常绿阔叶林不同恢复阶段乔木优势种群生态位和种间联结[J].生态学杂志,2011,30(3):508-515．

[4] 王晶,朱功.氮素添加对退化草原优势种生态种间关联度的影响[J].安徽农业科学,2016,44(15):28-30.

[5] 陈斯,艾训儒,姚兰,等.不同恢复群落山地常绿落叶阔叶混交林优势种及主要伴生种种群结构与动态[J].湖北民族学院学报(自然科学版),2016,34(4):467-474.

[6] 黄永涛,姚兰,艾训儒,等.鄂西南两个自然保护区亚热带常绿落叶阔叶混交林类型及其常绿和落叶物种组成结构分析[J].植物生态学报,2015,39(10):990-1002．

[7] 姚兰,艾训儒,易咏梅,等.鄂西南亚热带常绿落叶阔叶混交林优势种群和结构与动态特征[J].林业科学,2017,53(2):10-18.

[8] 柴宗政,王得祥,张丽楠,等.秦岭山地天然油松群落主要植物种群生态位特征[J].生态学杂志,2012,31(8):1917-1923．

[9] 邢福,郭继勋.糙隐子草草原3个放牧演替阶段的种间联结对比分析[J].植物生态学报,2001,25(6):693-698．

[10] 朱利君,苏智先,王伟伟,等.卧龙自然保护区三江珙桐群落种间关系的数量分析[J].生态学杂志,2005,24(10):1167-1171．

[11] 丁易,李旭光,熊好琴,等.鄂西狮子关常绿阔叶林优势种群生态位研究[J].西南师范大学学报(自然科学版),2002,27(2):215-218．

[12] 唐愽言,操国兴,蒋万平.武陵山大木山自然保护区红豆杉群落优势乔木种群生态位和种间联结[J].植物分类与资源学报,2014,36(5):668-674．

责任编辑：高 山

声 明

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湖北民族学院学报编辑部

Niche Characteristics and Interspecific Association of Dominant Species of theCarpinusfargesiana+Cyclobalanopsisglauca-WeigelajaponicaCommunity in Mulinzi Nature Reserve

CHEN Jun,AI Xunru*,YAO Lan,LIN Yong,CHEN Si,CHEN Siyi

(School of Forestry and Horticulture,Hubei University for Nationalities,Enshi 445000,China)

Based on TWINSPAN classification,this paper,using the Levins and Pianka formula for niche,overall correlation testVR,Pearson correlation index,and Spearman rank correlation index,makes a quantitative analysis of the niche characteristics and interspecific association of ten dominant species of theCarpinusfargesiana+Cyclobalanopsisglauca-Weigelajaponicacommunity in Mulinzi Nature Reserve.The results show that:①The niche and importance value ofCarpinusfargesiana,Cyclobalanopsisglauca,and Dendrobenthamia japonica are larger,their resource utilization spectrum is varied and they are generalized species.The mean niche overlap betweenCyclobalanopsismyrsinifoliaand other dominant species is the smallest,Cyclobalanopsismyrsinifoliahas a high a degree of specialization in resource utilization and it is specialized species.②All dominant species pairs have large niche overlaps and less differentiation of resource utilization.③The quantity ratio of positive with negative dominant species pairs was 0.73∶1 and they are all non-significant.The whole associations in the community show significantly positive correlations.④Both spearman rank correlation and pearson correlation indexes show significant positive correlations with niche overlap.

Mulinzi Nature Reserve;species composition;dominant population;niche;niche overlap;interspecific association

2017-04-01.

湖北省教育厅重点项目(D20122901);湖北民族学院博士基金启动项目(201707).

陈俊(1993-),男(土家族),硕士生,主要从事森林生态与生物多样性保护理论的研究;*

艾训儒(1967-),男(土家族),博士,教授,主要从事森林生态学的研究.

1008-8423(2017)03-0255-06

10.13501/j.cnki.42-1569/n.2017.09.003

S718.5

A