不同海拔梯度马尾松天然群落结构特征研究

陈 斯,刘道聪,2,林 勇,黄 伟,姚 兰,艾训儒*

(1.湖北民族学院 林学园艺学院, 湖北 恩施 445000；2.巨鑫现代农业开发有限公司, 湖北 恩施 445000)

不同海拔梯度马尾松天然群落结构特征研究

陈 斯1,刘道聪1,2,林 勇1,黄 伟1,姚 兰1,艾训儒1*

(1.湖北民族学院 林学园艺学院, 湖北 恩施 445000；2.巨鑫现代农业开发有限公司, 湖北 恩施 445000)

为定量分析不同海拔梯度上马尾松(Pinusmassoniana)天然群落的结构特征,采用物种丰富度R、Simpson指数和Shannon-Wiener指数对马尾松天然群落生物多样性进行了测定,并对群落垂直结构、主要优势种重要值、群落生活型等进行了探讨.结果表明:①马尾松天然群落有植物11 746株,分属51科97属116种,物种随海拔梯度上升而增加.其中,中海拔梯度(Ⅱ、Ⅲ)的物种多样性最丰富,山杜英(Elaeocarpussylvestris)在低海拔梯度和高海拔梯度中均有分布;②随海拔梯度上升,4个海拔梯度乔木层主要优势种的种类依次为5种、13种、6种、8种.其中每个海拔梯度中均有马尾松分布,其重要值随海拔梯度上升呈现“下降-上升-下降”趋势;③随海拔梯度上升,群落物种丰富度呈“上升-下降-上升”趋势;群落物种多样性随海拔上升呈线性增长;④群落树高随海拔梯度上升而增高,其中群落平均树高多在9 m以上,主要分布在5～10 m区间.⑤群落中落叶型植物多于常绿型.随海拔梯度上升,落叶乔木呈“下降-上升”趋势,常绿乔木呈“上升-下降-上升”趋势;常绿灌木呈上升趋势,落叶灌木呈“下降-上升”趋势.海拔梯度的变化使马尾松天然群落的结构特征存在一定差异,这为马尾松天然林的经营管理、生物多样性保护等方面提供了指导意义,也为揭示此类森林群落结构特征变化规律提供了重要的参考价值.

马尾松;天然群落;海拔梯度;结构特征

群落结构是群落生态学的基本内容,群落中的所有物种及其在空间上的配置状况共同构成了群落结构[1].其内容主要包括:群落物种组成、群落外貌,年龄结构、生长结构、垂直及水平结构等.由于海拔梯度不同,所以生物生境的光、温、水、气等气候因子的组合状况会呈现一定差异,从而间接影响生物的生长、发育、繁殖、行为和分布等.因此,海拔梯度常被认为是一种重要的生态因子.马尾松(Pinusmassoniana)属松科(Pinaceae)松属(Pinus)的常绿针叶大乔木,树高可达40 m,树皮呈红褐色至灰褐色,具有耐干旱瘠薄、适应性强、优质、丰产等优点.种群广泛分布于我国南方地区,分布面积约200×104hm2,居全国针叶林面积之首[2].它是我国亚热带地区最重要的一种速生造林树种和工业用材树种,具有重要的经济价值.马尾松天然群落作为鄂西南山地一种具有一定代表性的植被类型,在涵养水源、保持水土等生态服务功能方面发挥着不可替代的作用.近年来,人类对马尾松用材需求量增加,从而加重了马尾松天然林的人为干扰,取而代之的是大面积人工林.人工林与天然林相比,其物种组成和结构单一,从而降低了群落物种的多样性和生态服务功能,造成了诸多不良后果[3-4].因此,对马尾松天然群落结构特征进行研究,在马尾松天然林的经营管理、生物多样性保护等方面具有十分重要的指导意义.

近年来,诸多学者对植物群落结构、物种多样性、种群分布格局以及海拔梯度上群落结构特征等方面进行了大量研究并取得了丰富成果.苏薇等[5]用点格局法研究了群落的结构特征等,王琪等[6]研究了不同海拔湿地植物群落结构及其物种多样性;吴毅等[7]采用样方法,对湖南紫金山马尾松群落的种类组成、群落外貌、结构特征及物种多样性进行了研究;郑德祥等[8]研究了不同海拔上小叶青冈林幼苗的分布格局.对于植物的群落结构研究涉猎范围颇为广泛,但目前关于马尾松天然群落在不同海拔梯度上的结构特征方面的研究相对较为欠缺.

1 研究区概况

研究地位于湖北鄂西南地区恩施市城郊(湖北民族学院后山、阳鹊坝、恩施市山岔)和利川市汪营段家院子.属云贵高原向东延伸部分,境内绝大部分为山地,属中亚热带季风型山地湿润气候,冬无严寒,夏无酷暑,雨热同期、雾多湿重,山地垂直气候明显.恩施市地理坐标为109°4′48″～109°58′42″E,29°50′24″～30°40′00″N,年平均气温约16 ℃,无霜期282 d,年日照时数1 300 h,相对湿度82%,年降雨量1 400～1 500 mm,而5～8月降水量占全年降水总量的66%以上；利川市地理坐标为108°21′～109°18′E,29°42′～30°39′N,年平均气温14.5 ℃,年降水量1 300～1 600 mm,日照时数1 409.2 h,海拔800～1 200 m的二高山地带,年平均气温12.3 ℃,无霜期232 d,年降水量1 200～1 400 mm,日照时数1 298.9 h；海拔1 200 m以上的高山地带,年平均气温11.1 ℃,无霜期210 d,年降水量1 378 mm,日照时数1 518.9 h.

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

2015年7月分别在湖北民族学院后山、恩施市阳鹊坝、恩施市山岔和利川市汪营段家院子等4个不同海拔梯度的马尾松天然群落中的代表性地段,用全站仪设置20 m×20 m的样地共22个,每个样地四角埋设固定标桩,采用相邻网格法用红色桩绳将样地分隔为4个10 m×10 m样方共88个,采用插值法将每个样方再分隔为4个5 m×5 m的小样块(每个样地共16个小样块)共352个.在对样地生境因子(海拔、坡度、坡向、坡位、土壤等)调查的基础上,以样地为基本调查单元,以西南角作坐标原点,对样地内所有胸径(DBH)≥ 5.0 cm的木本植物个体进行测树因子及坐标检测,主要包括物种登记与鉴别(不能鉴别的物种采集标本,查阅相关植物志或请相关植物分类学专家鉴别)、胸径、树高以及在样地的坐标(x轴和y轴坐标值)；对于胸径(DBH)< 5.0 cm的木本植物个体只鉴别物种名并统计株数.各样地基本情况见表1.

表1 马尾松天然群落样地基本情况

2.2 海拔梯度分级

以海拔每升高300 m作为一个环境梯度,采用上限排外法根据样地实际调查情况,将所调查的马尾松天然群落划分至相应的环境梯度,分级结果见表2.

表2 海拔梯度分级

2.3 群落结构主要参数

1)丰富度(R).不同海拔梯度的马尾松天然群落物种丰富度:R=S

其中S为群落物种数.

2)多样性指数. 群落物种多样性指数采用Simpson指数和Shannon-Wiener指数计算,公式如下：

其中:S同上；Pi=ni/N,即第i个物种在群落中所占的比重.ni为第i个物种的个体数,N为群落所有物种的个体总数.

3)重要值(IV).重要值(IV)是表示群落中某一物种优势地位的一个综合指标,能比较全面地反映群落中该物种所处的地位和作用[9-10].计算公式如下：IV=(RA+RF+RP)/3

2.4 群落垂直结构分析

群落的垂直结构即群落的成层性,是指植物群落中的个体在空间上的配置状况[11].一般,垂直结构分为乔木层、灌木层、草本层及地被层.本文根据树高对群落垂直结构进行分级.分级标准：采用上限排外法以5m作为一个高度级,划分为H1≤5,5

2.5 群落外貌分析

群落外貌可用生活型来表征,而生活型是植物对相同环境条件趋同适应的结果[12],是群落外貌特征的重要参数[13].一般多采用丹麦生态学家Raunkiaer所提出的生活型分类系统[1,14-16].本文按照Whittaker的生长型系统标准,即根据植物的叶生长习性对木本植物进行简单的生长型划分,主要包括常绿乔木、常绿灌木、落叶乔木和落叶灌木等类型.

3 结果与分析

3.1 不同海拔梯度马尾松群落的物种组成

各海拔梯度马尾松天然群落主要物种(DBH≥5.0cm的物种多度排名前10的物种)组成见表4.马尾松在各海拔梯度都占有绝对优势,属于优势种群.

表4 不同海拔梯度马尾松天然群落的物种组成

马尾松天然群落有植物11 746株(DBH≥5 cm的树种有1 754株),分属于51科97属116种.各海拔梯度上科属种类组成如表5所示,其数量基本上随海拔梯度上升而增加,Ⅳ海拔梯度的物种组成具有显著优势.

表5 各海拔梯度上科属组成

马尾松群落中,仅分布于第Ⅳ海拔梯度的物种是柳杉(Cryptomeriafortunei)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、化香树(Platycaryastrobilacea)、山合欢(Albiziakalkora)、小叶南烛(Vacciniumbracteatum)、火棘(Pyracanthafortuneana)、鞘柄木(Toricelliatiliifolia)和棕榈(Trachycarpusfortunei)等8个物种,仅生长于第Ⅰ海拔梯度的是木姜子(Litseapungens)和老鼠矢(Symplocosstellaris),仅生长于Ⅲ、Ⅳ海拔梯度的是短柄枹栎(Quercusserrata)、柏木(Cupressusfunebris)、黄檀(Dalbergiahupeana)、君迁子(Diospyroslotus)、大叶杨(Populuslasiocarpa)、算盘子(Glochidionpuberum)、灯台树(Bothrocaryumcontroversum)、侧柏(Platycladusorientalis)、北枳椇(Hoveniadulcis)、枫香树(Liquidambarformosana)、枇杷(Eriobotryajaponica)等17个物种,在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ海拔梯度上均有分布的物种是油茶(Camelliaoleifera)、樟树(Cinnamomumbodinieri)、山矾(Symplocossumuntia)和柿(Diospyroskaki),在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ海拔梯度上均有分布的物种是锥栗(Castaneahenryi)、白辛树(Pterostyraxpsilophyllus)、山胡椒(Linderaglauca)、栗(Castaneamollissima)、香椿(Toonasinensis)、盐肤木(Rhuschinensis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、樱桃(Cerasuspseudocerasus)等9个物种,均分布于Ⅰ和Ⅳ海拔梯度的仅有山杜英(Elaeocarpussylvestris)1种,在各海拔梯度上均有分布的物种是马尾松(Pinusmassoniana)和杉木(Cunninghamialanceolata)；且物种的种类随海拔的上升总体呈下降趋势.

3.2 不同海拔梯度马尾松群落优势种重要值分析

3.2.1 海拔梯度Ⅰ(500 m以下)马尾松天然群落优势种重要值分析 湖北民院后山的马尾松天然群落主要优势种(IV大于1.0的物种)见表6.海拔梯度Ⅰ(500 m以下)马尾松天然群落乔木层主要优势种重要值最大值(马尾松)比最小值(樟树)高66.67；灌木层主要优势种重要值最大值(杉木)比最小值(油茶)高9.94.

表6 海拔梯度Ⅰ(500 m以下)马尾松天然群落要优势种重要值

注：RA表示相对密度,RF表示相对频度,RP表示相对显著度,IV表示重要值.下同.

3.2.2 海拔梯度Ⅱ(500～800 m)马尾松天然群落优势种重要值分析 恩施市阳鹊坝地区马尾松天然群落主要优势种(IV大于1.0的物种)如表7所示.海拔梯度Ⅱ(500～800 m)马尾松天然群落乔木层主要优势种重要值最大值(马尾松)比最小值(枫香树)高58.59；灌木层主要优势种重要值最大值(马桑)比最小值(栗)高28.15.

表7 海拔梯度Ⅱ(500～800 m)马尾松天然群落要优势种重要值

3.2.3 海拔梯度Ⅲ(800～1 100 m)马尾松天然群落优势种重要值分析 恩施市山岔地区马尾松天然群落主要优势种见表8.海拔梯度Ⅲ(800～1100m)马尾松天然群落乔木层主要优势种重要值最大值(马尾松)比最小值(香椿)高75.3；灌木层主要优势种重要值最大值(杉木)比最小值(老鼠矢)高19.19.

3.2.4 海拔梯度Ⅳ(800～1 100 m)马尾松天然群落优势种重要值分析 利川市汪营段家院子马尾松天然群落主要优势种如表9所示.海拔梯度Ⅳ(1 100 m以上)马尾松天然群落乔木层主要优势种重要值最大值(马尾松)比最小值(盐肤木)高54.64；灌木层主要优势种重要值最大值(马尾松)比最小值(女贞)高24.25.

表8 海拔梯度Ⅲ(800～1 100 m)马尾松天然群落要优势种重要值分析

表9 海拔梯度Ⅳ(1 100 m以上)马尾松天然群落要优势种重要值分析

图1 海拔梯度上马尾松的重要值变化趋势Fig.1 The important value change of Pinus massoniana in different elevation gradient

由表6～9可知,乔木层重要值大于1.0的优势种在各海拔梯度上均有马尾松(Pinusmassoniana)和杉木(Cunninghamialanceolata),马尾松重要值随海拔梯度的变化趋势见图1.

随海拔梯度的变化,马尾松的重要值呈现为“下降—上升—下降”趋势,但总体上重要值均在55以上.说明马尾松在各海拔梯度的天然群落中的作用和地位突出,比其他物种更适应群落内环境,更充分利用群落内的资源,构成了单优势种群落.马尾松在群落中所构建的这种独特环境,使其优势度尤为显著.以在海拔梯度Ⅲ(800～1 100 m)的天然群落最为明显,其重要值达到了76.66.

3.3 不同海拔梯度马尾松天然群落物种多样性分析

不同海拔梯度马尾松天然群落物种多样性统计结果见表10.马尾松天然群落物种多样性在本区域具有随海拔高度的升高而增加的趋势,其Simpson指数和Shannon-Wiener指数均显示：在海拔梯度Ⅳ区间,其多样性指数最大,而在海拔梯度Ⅰ区间,多样性指数最小；马尾松天然群落的Shannon-Wiener多样性指数随海拔每上升大约300 m而增加约0.3～0.4,这种现象可能与人为干扰密切相关.调查发现,较低海拔位置,天然马尾松群落生长环境地势相对平坦,人口密度相对较大,如海拔梯度Ⅰ区间,由于人为干扰强度较大而使马尾松天然群落物种多样性降低；较高海拔位置,如海拔梯度Ⅳ区间,因人为干扰相对较小而使群落趋于更加成熟,物种多样性指数相对较高.

表10 不同海拔梯度马尾松天然群落物种多样性

3.4 不同海拔梯度马尾松天然群落木本植物垂直结构

根据海拔梯度上的树高分级(见表11).对DBH≥5 cm的树种进行树高分级,树高所占比例最大值与最小值相差60.4,H1高度级所占比例最大值(位于海拔梯度Ⅰ)与所占比例最小值(位于海拔梯度Ⅲ)相差18.3,H2高度级所占比例最大值(位于海拔梯度Ⅰ)与所占比例最小值(位于海拔梯度Ⅳ)相差11.6,H3高度级所占比例最大值(位于海拔梯度Ⅲ)与所占比例最小值(位于海拔梯度Ⅰ)相差35.9,H4高度级所占比例最大值(位于海拔梯度Ⅳ)与所占比例最小值(位于海拔梯度Ⅰ)相差5.9,H5高度级仅分布于海拔梯度Ⅳ；各高度级落差大小为H3>H1>H2>H4>H5.群落中的植物树高多分布于H2(5～10 m),其次是H3(10～15 m),分布最少的是H5(20 m以上),且H1、H3的物种所占比例随着海拔的增加呈“上升-下降-上升”趋势,H2呈线性递减,H4、H5高度级的物种树高比例随海拔上升而增加.在海拔梯度Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ区间,群落植物平均高的水平相当,无明显差异.在4个海拔梯度上,群落植物平均高最大值(海拔梯度H3)与最小值(海拔梯度Ⅰ)相差3.5 m.

表11 不同海拔梯度马尾松群落树高结构比较

3.5 马尾松群落的植物生长型的海拔梯度变化

按照Whittaker的生长型系统标准,马尾松天然群落木本植物在海拔梯度上的生长型比较见表12,在马尾松天然群落中,生长型比例最大值与最小值相差36.86.

表12 不同海拔梯度上的马尾松天然群落生活型组成

在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四个海拔梯度上,各生活型所拥有的物种量基本上随海拔的上升而上升.其中,落叶乔木和落叶灌木、落叶灌木或乔木、常绿灌木、常绿或落叶灌木的数量在海拔梯度Ⅳ排名均靠前,常绿乔木在海拔梯度Ⅲ区间最多,常绿灌木或乔木在海拔梯度Ⅰ区间最多；随海拔梯度的上升,落叶乔木呈现为先下降后上升的趋势,常绿乔木表现为先上升下后降再上升的趋势,常绿灌木呈持续上升状态,落叶灌木呈现为先下降后上升的趋势(图2).

图2 不同海拔梯度上物种主要生活型比例示意图Fig.2 Proportional schematic diagram of species′main lifeform in different altitude gradient

4 结论与讨论

在各海拔梯度中,马尾松占绝对优势,构成了单优势种群落.马尾松群落中,Simpson指数(D)、Shannon-Wiener指数(H)都随海拔梯度的上升而呈现线性增长.

在海拔梯度Ⅳ区间,马尾松的多样性指数(含Simpson指数和Shannon-Wiener指数)最大；而在海拔梯度Ⅰ区间,多样性指数最小.这说明,随海拔梯度的变化,人为干扰对群落物种多样性的影响有一定差异.通常,人为干扰强度小的高海拔地段,群落所表现出的物种多样性更丰富,而人为干扰大的低海拔地段,群落所表现出的物种多样性较低,如海拔梯度Ⅰ区间,马尾松群落物种多样性较低；而海拔梯度Ⅳ区间,群落趋于更加成熟,物种多样性指数较高.在4个海拔梯度中,DBH≥5 cm的树种,树高多分布于H2区间；群落植物生长型多为落叶型.

在所研究的4个区域中,除树种总数和生长型统计包括胸径(DBH)<5 cm的树种,其他数据分析仅包括胸径(DBH)≥5 cm的树种.而马尾松天然群落共有有植物11 746株(DBH)≥5 cm的树种仅有1 754株).故所得结论存在一定的误差.由于数据本身所表现出的局限性,生活型谱无法使用最普遍的Raunkiaer分类系统,只能用Whittaker分类系统替代；其次树高统计存在一定误差,故树高分级存在不确定性；重要值的分析不包含胸径(DBH)<5 cm的树种,故主要优势种的分析也存在局限性.以上问题还须作进一步研究,同时还应努力学习注意语言描述的准确性.但在一定程度上,本研究对马尾松天然林的经营管理等方面具有一定的指导意义.

[1] 郭垚鑫.秦岭山地红桦林群落的稳定性及其维持机制研究[D].西安:西北农林科技大学,2013.

[2] 郝剑锋,王德艺.人为干扰对江油地区马尾松人工林群落结构和物种多样性的影响[J].生态环境学报,2014,23(5):729-735.

[3] 李俊峰,贺怡娴.陕西米仓山保护区马尾松天然林群落物种多样性[J].陕西林业科技,2014(2):6-9.

[4] 朴松洙,王美佳,闺晶,等.吉林省龙井市森林资源现状及动态变化分析[J].延边大学农学学报,2015,37(1):41-45.

[5] 苏薇,岳永杰,余新晓.油松天然林群落结构及种群空间分布格局[J].东北林业大学学报,2009,37(3):18-21.

[6] 王琪,朱卫红.长白山不同海拔湿地植物群落结构及其物种多样性研究[J].延边大学学报(自然科学版),2010,36(1):78-83.

[7] 吴毅,周国英.湖南紫金山马尾松的群落特征及物种多样性分析[J].中南林业科技大学学报,2011,31(11):120-124.

[8] 郑德祥,廖晓丽.茫荡山不同海拔小叶青冈林幼苗分布格局的研究[J].中南林业科技大学学报，2013,33(10):5-8.

[9] 王立权.新疆天云山群落结构特征研究[D].保定:河北农业大学,2006.

[10] 尤海舟.川西巴郎山川滇高山栋种群空间格局研究[D].北京:北京林业大学,2010.

[11] 郑景明,张春雨.云蒙山典型森林群落垂直结构研究[J].林业科学研究,2007,20(6):768-774.

[12] 刘守江,苏智先.陆地植物群落生活型研究进展[J].四川师范学院学报(自然科学版),2003,24(2):155-159.

[13] 张木明.粤北小红栲林的群落特征[J].华南农业大学学报:2001,22(3):9-12.

[14] 樊后保.格氏栲群落的结构特征[J].林业科学，2000,36(2):6-12.

[15] 代立春.戴云山南坡植物群落特征的海拔梯度格局研究[D].福州:福建农林大学,2009.

[16] 胡伯智.百山祖冷杉森林植物群落的外貌与结构特征研究[J].浙江林业科技，2004,24(3):12-17.

责任编辑：高 山

Study on the Structure Characteristics ofPinusmassonianaNatural Community in Different Elevation Altitude

CHEN Si1,LIU Daocong1,2,LIN Yong1,HUANG Wei1,YAO Lan1,AI Xunru1*

(1.School of Forestry and Horticulture,Hubei University for Nationalities,Enshi 445000，China; 2.Juxin Modern Agricultural Development Limited Company,Enshi 445000,China)

Data on the diversity (including species richness,Simpson index and Shannon-Wiener index),community structure, importance value of dominant species and life form of species ofPinusmassonianacommunity were analyzed at different altitudinal gradients.The results were summarized as follows:①There were 11 746 plant individuals in the natural community of Pinus,belonging to 97 families and 116 genera and 51 species.The species increased with the increase of altitude.The species diversity of the middle altitude gradient was the most abundant,and Elaeocarpus sylvestris was distributed both in the low and high altitude.②With the increase of the altitude,the dominant species richness in the tree layer of the 4 elevation gradients were 5 species,13 species,6 species and 8 species.The distribution ofPinusmassonianawere found in each altitude gradient,and the importance values increased and then decreased with the increasing altitude.③The species richness decreased and then increased with the increase of altitude.The species diversity increased gradually with the increase of altitude.④The height of species increased with the increase of altitude,the average tree height was more than 9 meters which was mainly distributed in the 5～10 m.⑤There were more deciduous species in the community than evergreen species.The deciduous species increased and then decreased, and the evergreen species decreased and then increased with the increase of altitude.The evergreen shrubs showed a rising trend,and the deciduous shrubs decreased and then increased with the increase of altitude.The results showed that the variations of the altitude gradient were the main factors affecting the structure ofPinusmassonianacommunity,which provided a theoretical significance value for managing the natural forest ofPinusmassonianaand protecting species diversity,which also offered important evidence for revealing the variation of the structural characteristics of this kind of communities.

Pinusmassoniana;natural community;elevation altitude;structural characteristics

2017-03-01.

湖北省教育厅项目(B201502).

陈斯(1990-),女(土家族),硕士生,主要从事森林生态与生物多样性保护的研究;*

艾训儒(1967-),男(土家族),博士,教授,主要从事森林生态学、农业生态学和环境生态学等的研究．

1008-8423(2017)03-0247-08

10.13501/j.cnki.42-1569/n.2017.09.002

S791.248

A