黑龙江木本植物果实成熟期对气象变化的响应

陈菲菲 周志强 张玉红 陈静茹 代武君

(森林植物生态学教育部重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)



黑龙江木本植物果实成熟期对气象变化的响应

陈菲菲 周志强 张玉红 陈静茹 代武君

(森林植物生态学教育部重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

以黑龙江省森林植物园49种木本植物为研究对象，通过分析当地1963—2014年的物候观测记录及气象数据，研究了不同木本植物果实成熟期对气候变暖的响应。结果表明：气候变化对不同物种的果实成熟期有着不同影响。在研究的49种木本植物中，与温度变化相关性显著的物种共有43种，其中33种木本植物与果实成熟期前30 d的温度相关性显著。回归分析表明，除榆叶梅(Amygdalustriloba)外，其余32种对果实成熟前30d温度变化存在响应，山槐(Albiziakalkora)、山皂角(Gleditsiamicrophylla)、糠椴(Tiliamandshurica)、糖槭(Acernegundo)、山梨(Pyrusussuriensis)等28种植物果实成熟期会随温度升高而提前；小叶锦鸡(Caraganamicrophylla)、光叶山楂(Crataegusdahurica)、石蚕叶绣线菊(Spiraeachamaedryfolia)、藏花忍冬(Loniceratatarinowii)的实成熟期随温度的升高而延迟。

物候；果实成熟期；木本植物；黑龙江省

Phenology; Fruit maturity; Climate change; Woody plants; Heilongjiang Province

植物物候是季节节律宏观、综合的体现，其变化特征反映了过去一段时间气象条件的积累对植物生长、发育的综合影响。目前由于全球变暖带来的温度变化，对植物物候期已造成显著影响[1-3]。国内外许多研究普遍表明，气候变暖使得春季物候总体呈提前趋势，秋季物候呈推迟趋势，生长季延长[4-7]。果期作为植物物候的一个重要阶段，是植物物种进行繁育必不可少的重要环节。果实成熟期与气候变化的关系十分密切[8-9]。气候变暖，通常情况下会促进果实成熟期提前，但也有部分物种会因为温度高于某一值时，果实成熟期推迟[10-12]。

东北地区地处我国高纬度地区，植被对气候的变化尤为敏感[13]，该地区已经有过一些物候研究，其中包含了短时间系列的研究[14-15]、通过遥感数据来阐述物候的变化[16]、木本植物花期对于温度升高的响应[17]。气候变化对于果期的影响引起了植被生产力、结构组成的变化[18]。这不仅会影响木本植物自身的繁殖，还会影响动物的迁徙时间[19-20]。因此，果期对气候变化的响应已日益成为物候研究的重要内容[21]。本研究基于黑龙江省森林植物园的木本植物的观测数据，选取其中相对连续和完整的49种木本植物，结合1963—2014年的气象数据，选取果实成熟期进行相关的物候分析，以期为进一步揭示木本植物物候对气候变化的响应结果提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

黑龙江省森林植物园(北纬45.710°～45.717°、东经126.653°～126.657°)，海拔136～155 m，是我国最具代表性的东北寒温带植物园。该园创建于1958年，占地面积1.36 km2。现已拥有各类植物1 400余种，是中国温带、寒温带森林植物资源保存的集中地之一。自1963年起至今，该园开展了260多种植物的物候观测工作。本研究根据所掌握数据的连续性和完整性，选取了1963—2014年间49个物种(31种乔木和18种灌木)的果实成熟期[22]观测记录作为研究数据源。相关的气象数据是国家气象网(http://www.nmic.cn/web/index.htm)黑龙江省哈尔滨市的气象数据。

1.2 方法

根据选取的49种木本植物果实成熟期的观测数据，结合对应年份的气象数据，分析果实成熟期与该物候期前15、30、45、60、75 d的平均温度的相关性[23-25]。15、30、45、60、75 d平均温度分别为果实成熟期的前15、30、45、60、75 d均温观测值的加权平均值。果实成熟期与气候变化的响应分析是将转换后得到的果实成熟期的时间序列与相应的气候数据做回归性分析。生活型与果实类型的果实成熟期物候相关分析，是根据不同物种果实成熟期对气候变暖的响应速率，进行t检验。数据分析是运用R语言编写程序。物候数据的处理是换算为Julian day(儒略日)的形式，即将观测的数据转换成距离1月1日的实际天数，得到相应的果实成熟期数据[26]。

2 结果与分析

2.1 哈尔滨市1963—2014年温度与降水的变化趋势

根据获得的相关气象资料，分析了黑龙江省森林植物园过去52 a间年平均温度和年均降水的变化趋势。对于年平均温度而言，研究地点在过去52 a间升温过程明显，根据获得的回归方程y=0.049x+3.095(R2=0.513，P<0.000 1)推算(图1)，相当于每10 a年均温升高0.49 ℃，52年间该区域的年平均温度累计升高达2.55 ℃。方程中y为温度变化区间，x为年份变化区间。

研究地点在过去52年间的降水稳中有降。根据获得的回归方程y=-0.273x+1 064(R2=0.001 5)推算(图2)，相当于每10 a年均降水减少2.73 mm。52 a间该区域的年平均降水量累计减少14.19 mm。

2.2 49种木本植物果实成熟期对温度升高的响应

2.2.1 温度升高对果实成熟期的影响

在分析的49种植物中，与温度的变化相关性显著的物种共有43种，其中，9%(4/43)的木本植物与果实成熟期前15 d的温度显著相关，分别为糠椴(Tiliamandshurica)、南蛇藤(Celastrusorbiculatus)、糖槭(Acernegundo)和长白忍冬(Loniceraruprechtiana)；14%(6/43)的木本植物与果实成熟期前45 d的温度显著相关，分别为百花山花楸(Sorbusdiscolor)、东北白桦(Betulaplatyphyllavar.mandshuric)、东北黑榆(Ulmusdavidiana)、家榆(Ulmuspumila)、树锦鸡儿(Caraganaarborescens)和樱桃(Cerasuspseudocerasus)；77%(33/43)的木本植物与果实成熟期前30 d的温度显著相关；果实成熟期与该物候期前60、75 d的均温无显著相关性。

图1 黑龙江省森林植物园1963—2014年年均温变化趋势

图2 黑龙江省森林植物园1963—2014年年均降水变化趋势

2.2.2 果实成熟期对温度升高的响应

对与果实成熟期前30 d温度变化相关的33种植物进一步分析发现，共有32种对果实成熟前30 d温度变化存在响应，其中，包括小叶锦鸡、光叶山楂、石蚕叶绣线菊、藏花忍冬在内的12.5%(4/32)的物种会因为温度的升高，果实成熟期推迟，推迟的速率介于4.19～7.75 d· ℃-1，平均推迟速率为5.62 d·℃-1，拟合方程的调整R2值为0.47～0.72。山槐、山皂角、糠椴、糖槭、山梨等87.5%(28/32)的物种由于温度的升高，果实成熟期提前，提前的速率介于2.81～7.04 d·℃-1，平均提前速率为4.52 d·℃-1，拟合方程的调整R2值为0.34～0.94。响应结果见表1。

注：*表示0.01≤P<0.05，** 表示0.000 1≤P<0.01，*** 表示P<0.000 1；生活型和果实类型依据《中国植物志》对物种的记载、描述划定。

2.3 生活型及果实类型对果实成熟期相关分析

从植物生活型(乔木与灌木)和果实类型(干果与肉质果)的角度，就不同物种的果实成熟期对气候变化的响应进行了t检验分析，结果表明，52 a间气候变化对果实成熟期物候的影响与植物的生活型(t=-0.086，P=0.93)和果实类型(t=-1.15，P=0.28)无显著相关性。

3 结论与讨论

自1963年以来，哈尔滨地区气温呈显著上升趋势，年平均气温变化趋势为每10 a升高0.49 ℃，即在过去的52 a中，年平均气温升高约2.55 ℃。降水变化整体上呈微弱减少趋势，综合数据分析结果，发现过去50余年间，全球变暖的2个标志性指标年均温和年降水量在黑龙江省森林植物园呈现不同趋势，年平均温度显著升高，而年降水量微弱降低。这一结论与以往“全球变暖对高纬度地区的温度变化影响更为显著”相吻合[27-29]。

从以往的研究成果看，气候变化会对植物的不同物候期(展叶、开花、结实落叶等)均有较大影响[30-32]。果实成熟期作为重要的物候阶段，同样会受到气候变化的影响。分析表明，在研究的49种木本植物中，有43种木本植物的果实成熟期与温度显著相关，其中有33种植物果实成熟期与该物候期前30 d均温相关性显著。

温带具有物候响应的物种，花期通常对2—5月份的月均温变化敏感[7]，与花期相关性最为显著的月份是开花前1或2个月的月均温[7，17]。本研究所涉及的木本植物中，果实成熟期也表现出类似的规律，即果实成熟期与该物候期前1个月的均温相关性最为显著。

对果实成熟期与该物候期前30 d温度变化的响应分析表明，在与果实成熟期前30 d温度相关性显著的33种植物中，对该物候期前30 d温度变化有响应的物种有32种，有87.5%(28/32)的物种会因为温度的升高果实的成熟期提前，提前的速率介于2.81～7.04 d·℃-1，剩余的12.5%(4/32)的物种则会因为温度的升高而使得果实的成熟期推迟，推迟的速率介于4.19～7.75 d·℃-1。

许多研究表明，植物物候已经对气候变化产生了响应[10-13]。温度升高会改变植物体的物候期，从而间接的使植物生长季延长[5，8]。温度升高，使得欧洲和美国高纬度地区许多物种的展叶和开花时间提前[9-10，26]。就果实成熟期来说，温度升高会使大多数物种果实成熟期提前，但也有物种会因为温度高于某一值时抑制果实成熟，使得果实成熟期延迟[31，33]。

前人对物候的研究更多关注于主要影响物候期的月平均气温与物候期的关系或单一物种对气候变化的响应方面[8-9，31，34]。本研究将时段按15 d来划分，涉及多个物种，分析更加细致准确，有助于人们提高对不同植物物候对气候变化响应差异的认识。同时也说明了在物候对气候变化响应进行分析时，需要考虑到每个物种的特性以及所在地区气候的特点来选择参数。

通过分析，得到了不同的气象因素对果实成熟期有不同的影响，为以后的研究奠定了基础，但还仍然存在很多科学问题，如综合气象因子与物候之间的关系，气象的变化对植物群落的影响，物候期的变化与其他生物或非生物因子的关系，植物物候对气象变化的响应机制等都有待于在未来不断的深入研究。

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陈菲菲，女，1992年2月生，森林植物生态学教育部重点实验室(东北林业大学)，硕士研究生。E-mail:18745056148@163.com。

周志强，森林植物生态学教育部重点实验室(东北林业大学)，教授。E-mail:uwezhou@126.com。

2017年5月25日。

S718.5

Response of Woody Plant Fruit Maturity to Meteorological Changes in Heilongjiang Province//Chen Feifei, Zhou Zhiqiang, Zhang Yuhong, Chen Jingru, Dai Wujun(Key Laboratory of Forest Plant Ecology, Ministry of Education, Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(7)：18-21.

责任编辑：程 红。

With 49 species of woody plants in the forest botanical garden of Heilongjiang Province, by analyzing the phenological observation records and meteorological data from 1963 to 2014, we studied the effects of different woody response of plant fruit maturity to climate warming. Climate change has different effects on fruit ripening in different species. Among the 49 species of woody plants, there were 43 species with significant correlation with temperature change, among which 33 species had significant correlation with temperature at 30 d before fruit ripening. By regression analysis, in addition toAmygdalustriloba, the remaining 32 species responded to changes in temperature before fruit ripening. Among them,Albiziakalkora,Gleditsiamicrophylla,Tiliamandshurica,AcernegundoandPyrusussuriensishad ripened with the temperature in advance. The ripening period of four species ofCaraganamicrophylla,Crataegusdahurica,SpiraeachamaedryfoliaandLoniceratatarinowiiwere delayed with the increase of temperature.