油松大蚜的种群动态、有效积温及防治1)

邵东华 段立清 段景攀

(内蒙古农业大学，呼和浩特，010019) (呼和浩特市园林科研植保站)



油松大蚜的种群动态、有效积温及防治1)

邵东华 段立清 段景攀

(内蒙古农业大学，呼和浩特，010019) (呼和浩特市园林科研植保站)

通过野外调查和室内不同温度下饲养观察，对油松大蚜(Cinaraformosana)生活史、种群动态、有效积温、天敌、物候预测和化学防治进行了研究。结果表明：油松大蚜1年可发生8代，6月中旬分化出有翅孤雌蚜并扩散，10月上旬性蚜交配产卵，以卵越冬；油松大蚜种群数量1年内有2个高峰期，分别在6月上旬和9月上旬，8月上旬—8月中旬种群数量最低；油松大蚜不同虫态的发生与山桃(Prunusdavidiana)、连翘(Forsythiasuspense)、龙爪槐(Sophorajaponica)和火炬树(Rhustyphina)的一些物候相吻合，可通过观察这些植物的物候来预测油松大蚜各虫态发生情况；油松大蚜优势天敌依次为异色瓢虫(Leisaxyridis)、七星瓢虫(Coccinellaseptempunctata)、蚜茧蜂(未鉴定)；油松大蚜4个龄期的若虫及全世代的发育起点温度分别为4.5、6.7、5.9、7.7、3.1 ℃，有效积温分别为48.6、49.3、67.4、62.7、291.7日·度；胶带-药膜法防治油松大蚜效果显著，14 d后处理区校正虫口减退率可达80%以上。

油松大蚜；生物学特性；种群动态；有效积温；化学防治

Cinaraformosana; Bionomics; Population dynamics; Effective accumulative temperature; Chemical control

油松(Pinustabulaeformis)是“三北”地区重要的造林树种，在内蒙古自治区栽植面积广泛，因其树形美观，也是城市园林绿化的主要树种之一。然而，由于多种原因，油松害虫时有发生，严重影响油松的生长发育，造成树势衰弱，甚至死亡，油松大蚜(Cinaraformosana)就是其中之一。2012年5月调查发现，呼和浩特市古路板林场油松受害株率为13.3%，市行道绿化油松受害株率为35%，内蒙古农业大学校园油松受害株率为43%。油松大蚜聚集刺吸油松2～3年生枝干，在枝干和松针上形成大量蜜露，引起煤污病，针叶干枯、脱落，甚至整株枯死。油松大蚜危害初期树木受害症状不明显，不能引起足够的重视，严重时防治已晚。

油松大蚜属于同翅目(Homoptera)、蚜总科(Aphidoidea)、大蚜科(Lachnidae)、长足大蚜属(Cinara)。由张广学等[1]命名为C.pinitabulaeformis，但http://aphid.speciesfile.org公布将C.pinitabulaeformis作为C.formosana的同物异名[2]。该蚜虫国内主要分布在辽宁、内蒙古、河北、河南、山东、山西、陕西和华南等地，国外分布于日本、朝鲜及欧洲[3]。其寄主主要有红松(P.koraiensis)、油松、赤松(P.densiflora)、樟子松(P.sylvestrisvar.mongolica)，马尾松(P.massoniana)等。长足大蚜属目前大约有248种，是组成针叶树昆虫区系的常见种类(https//Aphids.Speciesfile.org)，但目前对该类害虫的研究较少。云杉大蚜(C.piceae)可使远东红皮云杉(Piceaglehnii)的高生长降低60%～70%[4]，柏长足大蚜(C.tujafilina)危害可使欧洲赤松(P.sylvestris)提早落叶，生长受到抑制，对病原体的抗性降低[5]，引起叶色变黄而降低树木的观赏性[6]。我国秦岭针叶树蚜虫区系中有蚜虫2科8属28种，其中长足大蚜属有17种(3种未给出种名)[7]，祁连山自然保护区长足大蚜属有7种(2种未给出种名)[8]，山东省有6种[9]，甘肃庆阳地区子午岭中湾林场，古浪县昌岭山等地油松大蚜轻度发生[10]。目前国内有关油松大蚜的危害、生物学特性、天敌的系统调查研究未见报道。本研究通过对油松大蚜在呼和浩特市的生活史状况、种群动态及有效积温进行研究，以掌握其生活史规律和生物学特性，为预测预报该害虫的发生和制定综合防治措施提供依据。

1 材料与方法

1.1 油松大蚜生活史及种群动态

1.1.1 油松大蚜生活史

方法参照Durak et al.[11]，略有改动。卵孵化前，在内蒙古农业大学校园油松片林内随机选取1株样树，自东西南北4个方位分别标记样枝20枝。卵孵化时记录孵化开始时间及孵化率，每样枝保留1头初孵若蚜并套纱网，当成蚜产出第1个若蚜时即一个新世代开始，将新产出的若蚜转接到其他样枝上，单头套纱网继续观察直至成蚜产仔，重复上述步骤直至油松大蚜产卵。当分化出有翅孤雌蚜时，将有翅蚜移接到油松嫩枝上，单头套纱网继续观察世代发生情况。

1.1.2 种群数量动态及物候观察

在内蒙古农业大学校园内油松片林及内蒙古林业科学院树木园内油松片林设点，每样地随机选取5株样树，从东西南北4个方位选取20 cm样枝进行标记，共计20个样枝。根据此前对生活史进行的调查，11月初到次年的3月底为卵的越冬时期，因此种群数量动态的调查时间为2013年4月1日至10月31日，每隔10 d调查1次，调查时记录卵孵化情况、蚜虫存活数，统计样枝蚜虫平均头数。

卵孵化前，在内蒙古农业大学校园油松片林内随机选取1株样树，观察并记录油松大蚜各虫态发生与连翘(Forsythiasuspense)、山桃(Prunusdavidiana)、火炬树(Rhustyphina)、龙爪槐(Sophorajaponica)生长发育表现的对应情况，作为物候观察，每隔5 d观察1次。

1.1.3 天敌调查

于2012年6月15日和9月15日，分别在内蒙古农业大学校园油松片林内，以对角线法选取25株样树，从东西南北4个方位采集50 cm样枝4枝，2次共采集200个样枝，装袋后编号，带回室内鉴定，查数并记录捕食性天敌种类、数量及出现频率，僵蚜数量及出现频率，统计天敌重要值以确定优势天敌种类。

根据统计数据，利用重要值来确定天敌优势种类[12]。

重要值=相对多度+相对频率。

相对多度=某天敌的个体数/全部天敌的个体数。

相对频率=(某天敌出现的频率/全部天敌出现的频率)×100%。

1.2 发育起点温度与有效积温测定

从呼和浩特市土左旗万家沟油松良种基地购买长势一致的3年生油松苗木，移入剪去上方细部的1.5 L农夫山泉矿泉水瓶内，瓶底部钻直径为3 mm的孔6个，土壤取自内蒙古农业大学科技园区并配30%的育苗基质(内蒙古蒙肥生物科技有限公司)，适时浇水，每株200 mL，置于温室大棚培养待用。

从内蒙古农业大学校园油松林内，采集油松大蚜成蚜带回室内，在室温下以3年生油松幼苗饲养，让其产仔后，去除成蚜继续饲养若蚜待用。

上述若蚜发育为成蚜后，将其新产的1日龄若蚜移接到以上3年生油松苗上。接蚜时，先用毛笔轻触蚜虫腹部末端，搔扰其取食，使其拔出口针并爬动，用毛笔将蚜虫移到油松苗上，每株1头。将接虫后的苗木放置于不同温度的智能人工气候箱中(宁波东南仪器有限公司RXZ型智能人工气候箱)，设5个温度梯度，分别为13、17、21、25、29 ℃，温度波动在±1 ℃以内，光照16 h黑暗8 h。每个温度20盆苗，共100盆。每日09：00检查油松大蚜的脱皮情况，直至供试蚜虫死亡。

采用“直接最优法”[13]计算发育起点温度(C)和有效积温(K)。

1.3 胶带-药膜法防治

于2011年、2012年的5月中旬，在油松树液流动旺盛期，也是油松大蚜危害严重期，连续2a对内蒙古农业大学校园内油松大蚜进行防治。在处理区随机选取样树8株，用刀刮除油松老树皮成约10cm环带，将25%氧化乐果乳油稀释3倍涂干，后缠绕胶带，分别从东西南北4个方位标记50cm长样枝套纱网(以防天敌捕食、寄生)，共计32枝。考虑到油松大蚜自然死亡，为尽可能准确地统计防治效果，设对照区以计算校正虫口减退率。在对照区选取8株油松，用刀刮除油松老树皮成约10cm环带后用水涂干，标记50cm长样枝，共计32枝套纱网。记录对照区初始虫口基数和处理区防治前初始虫口基数，7d后记录同期对照区调查虫口基数和处理区防治后虫口基数，并从胶带边缘补充滴入10mL25%氧化乐果乳油3倍稀释液，7d后记录对照区同期调查虫口基数和处理区防治后虫口基数。

校正虫口减退率计算参照李建庆等[14]。

式中：CK0为处理区防治前同期对照区的虫口基数；CK1为处理区防治后同期对照区的虫口基数；Pt0为处理区防治前的虫口基数；Pt1为处理区防治后的虫口基数。

2 结果与分析

2.1 油松大蚜生活史及种群动态

2.1.1 生活史

在呼和浩特市油松大蚜以卵在松针上越冬，4月上旬卵开始孵化出干母，卵的孵化率为80.4%。孵化的1龄若蚜爬行至枝条下面，开始集中在嫩枝上固定刺吸危害。脱皮4次，历经15d左右发育为无翅成蚜，开始孤雌胎生，虫口迅速增加，若虫、成虫多聚集一起，刺吸危害，排泄蜜露与油松受害后流出的松脂混合滴落，污染枝条呈油渍状，严重时滴落地面呈油污状。油松大蚜喜欢在松枝背阴面聚集，少数在树干皮缝、翘裂处聚集危害。6月中旬出现有翅孤雌蚜，聚集的蚜虫开始分散到其他枝干上，树干翘裂处蚜量增加，但总体上油松大蚜的虫口密度显著降低。9月下旬无翅胎生蚜孤雌胎生，产生性母，由性母孤雌胎生产生具翅雄性蚜和雌性蚜，交配前雌性蚜翅脱落，雄性蚜翅不脱落。交配后雌性蚜产卵于针叶上，多在1年生针叶上成单排或两排排列，初产卵黄色，逐渐变为灰色，后变成深墨绿色，表面被白色蜡粉，卵多为7～12粒一列，也有3～4粒的，最多有20多粒，平均产卵33粒左右(图1)。

2.1.2 种群动态与物候预测

油松大蚜种群1年内数量动态呈现2个高峰期，在4月上旬出现干母，自5月上旬种群数量开始增加，6月上旬达到第1个峰值，内蒙古农业大学校园油松片林虫口密度达23头·样枝-1，树木园内达到18头·样枝-1；6月中旬虫口密度开始下降，到8月上旬—8月中旬减至最少，油松片林虫量仅为1头·样枝-1，8月中旬在树木园内油松片林所调查的样枝未发现油松大蚜；8月下旬虫口开始增加，9月上旬2样地种群数量达到第2个峰值，虫口密度分别为22、14头·样枝-1(图2)。

图1 油松大蚜的生活史(内蒙古呼和浩特市)

利用物候现象来预测某种害虫发生期是比较方便的方法。油松大蚜的发生期与一些植物物候一致。油松大蚜卵在4月上旬孵化，此时连翘、山桃正处于开花初期；油松大蚜在6月中旬分化出有翅孤雌蚜，火炬树正处于开花未期，果穗呈鲜红色；7、8月份时，油松大蚜种群数量锐减，此时龙爪槐正值花期；油松大蚜在9月下旬分化出性母蚜，火炬树叶片开始变黄、变红；油松大蚜性蚜交配后10月中旬产卵越冬，此时火炬树开始落叶(表1)。

表1 油松大蚜发生期与常见植物物候的关系

2.1.3 天敌

油松大蚜在呼和浩特市的捕食性天敌主要有七星瓢虫(Coccinellaseptempunctata)、异色瓢虫(Leisaxyridis)、十二斑巧瓢虫(Synharmoniabissexnotata)、灰眼斑瓢虫(Anatisocellata)和大灰食蚜蝇(Matasyrphuscorolla)，寄生性天敌有蚜茧蜂，在针叶上、嫩枝上和树干翘裂处可见被寄生的僵蚜，6月下旬的寄生率可达24%。取排序前三的为天敌优势种类，依次为异色瓢虫、七星瓢虫、蚜茧蜂。在所调查的200个样枝上，天敌总数为294头(表2)。

图2 油松大蚜种群数量动态(2013年)

天敌种类总个体/头频率/次相对多度/%相对频率/%重要值/%排序异色瓢虫(Leisaxyridis)784226．5329．1755．701七星瓢虫(Coccinellaseptempunctata)523617．6925．0042．692蚜茧蜂(未鉴定)921431．299．7241．013十二斑巧瓢虫(Synharmoniabissexnotata)302610．2018．0628．264大灰食蚜蝇(Matasyrphuscorolla)24188．1612．5020．665灰眼斑瓢虫(Anatisocellata)1886．125．5611．686合计294144100．00100．00200．00

注：个体总数为所调查的200个样枝上共有的天敌数量。

2.2 发育起点温度和有效积温

由表3可见，油松大蚜不同龄期发育起点温度不同，其中1龄若蚜发育起点温度最低，为4.5 ℃，4龄发育起点温度最高，为7.7 ℃。全世代发育起点温度为3.1 ℃，完成一个孤雌世代所需有效温为291.7日·度。根据近年来气象数据，呼和浩特市≥3.0 ℃的有效积温为2672.5日·度，油松大蚜完成一个世代的有效积温为291.7日·度，预测油松大蚜在呼和浩特市一年可完成9个孤雌世代。

表3 油松大蚜不同龄期发育起点温度与有效积温

2.3 胶带-药膜防治油松大蚜

利用氧化乐果涂干后，药液经树木传导，油松大蚜刺吸韧皮部树液吸入药液被击倒，落地死亡，有苏醒的个体沿树干向上爬行，被胶带环阻隔，最后也死去，有的进入胶带环内死亡。2011年和2012年涂药后7天套纱网枝干上校正虫口减退率分别为61.8%和62.5%，两周后校正虫口减退率分别为81.8%和85.6%，防治效果显著。

3 结论与讨论

油松大蚜发育起点温度为3.1 ℃，完成一个孤雌世代的有效温为291.7日·度。根据呼和浩特地区近30年的气象资料，预测油松大蚜在呼和浩特市1年可完成9个孤雌世代，但野外调查结果表明，油松大蚜在呼和浩特市1年可完成8个孤雌世代，这可能与在自然条件下油松大蚜生长发育速率取决于气象因子的综合作用有关，因此与实验室恒温条件下所得的结果有一定差异。柏长足大蚜世代发育起点温度为3.5 ℃[15]。油松大蚜世代发育起点温度与柏长足大蚜较接近。张执中等[16]调查发现松大蚜(C. sp.)的越冬卵在气温达到5.7 ℃开始孵化。辽宁东沟县林场红松大蚜(C. sp.)于4月初旬平均温度为5.1 ℃开始孵化[17]。在呼和浩特市地区油松大蚜越冬卵在4月上旬孵化，此时旬平均温度为5.1 ℃，与上述大蚜卵孵化温度接近。

油松大蚜在6月上旬种群数量剧增，一部分蚜虫分化为有翅孤雌蚜进行扩散，但同时期在室内油松幼苗上单头饲养油松大蚜时未发现有翅孤雌蚜的分化，其可能原因之一是：在自然条件下油松大蚜种群密度增大，产生了种内对食物资源的竞争，迫使一部分蚜虫分化出翅进行扩散。在油松大蚜有翅孤雌蚜分散过程中，未观察到寄主转换，扩散后的有翅蚜仍然行孤雌生殖，所产若蚜无翅。油松大蚜在种群内如何传递这种拥挤刺激及响应方式与寄主植物和环境因子的关系有待于进一步研究。危害欧洲赤松的松长足大蚜(C.pinea)在6月和7月上旬分化出有翅蚜，当枝条处于旺盛生长阶段时，若蚜期间的拥挤经历会刺激产生更多的有翅成蚜，而枝条成熟后有翅蚜分化将受到抑制，若蚜对拥挤经历的响应有赖于寄主植物质量[18]。刘向东等[19]指出寄主营养、蚜群拥挤度、天敌以及气候等因素可刺激蚜虫迁飞。蚜虫这种迁飞的习性，在农作物上较为常见，如麦长管蚜(Macrosiphumavenae)[20]、麦二叉蚜(Schizaphisgraminum)[21]。危害挪威云杉(Piceaabies)的Elatobiumabietinum也具有迁飞习性[22]。

危害农作物的蚜虫在仲夏种群崩溃的原因有3种：天气条件，比如暴雨、强风[23]和高温[24-25]；自然天敌种群增加的压力[26]；寄主植物质量下降[27]。树木营养质量在进入夏季后开始下降，而一些刺吸类昆虫可通过中断发育和繁殖对这种现象作出响应[28]。Kidd研究认为寄主植物质量在不同植物个体和季节间的变动在决定松长足大蚜种群密度变化上有重大意义[29]。在呼和浩特地区油松大蚜7、8月种群数量锐减是否与油松营养质量下降以及油松韧皮部营养成分的变化导致油松大蚜死亡率增高有关有待进一步研究。高温可显著抑制油松大蚜的无性繁殖力，温度为29 ℃时油松大蚜不产仔，25 ℃时每雌平均产仔量是21 ℃时的三分之一[2]，7、8月份油松大蚜虫口密度的降低可能与气温的升高有关，野外调查中发现该季节油松大蚜会转移至油松枝干背阴面的树皮裂缝处。

Futra et al.在对柏长足大蚜的研究中发现，春季柏长足大蚜种群数量高峰期，食蚜蝇捕食和Conidiobolussp.引起的病害可大幅度降低种群数量[30]。Aphidiussp.高的寄生率可抑制柏木长足大蚜(C.cupressi)对寄主植物产生严重影响[31]。油松大蚜天敌如异色瓢虫、七星瓢虫和蚜茧蜂等数量较多，其中蚜茧蜂的寄生率较高，是值得进一步开发利用的优良天敌资源。

化学农药在农林害虫的防治中起到重要作用，如何合理使用化学农药是解决农药污染、残留、抗药性及杀伤天敌的关键问题。在本研究中，采用氧化乐果乳油涂干并缠绕胶带防治油松大蚜，2周后虫口减退率达到80%以上，防治效果显著，而且该方法不杀伤天敌，不污染环境，不受降雨等恶劣天气影响，值得在园林害虫防治中推广。该方法最好在春季油松树液流动旺盛时进行。在树干处割环带涂药时，不能将树干嫩皮刮伤，更不能环割，以免导致树木死亡。此种方法在其他树种上也有应用，Baldini et al.将乐果直接注入智利雪松(Austrocedruschileusis)树干后，后期柏木长足大蚜的危害要比直接将乐果施用在树冠上危害程度要轻[32]。

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邵东华，女，1977年7月生，内蒙古农业大学林学院，副教授。E-mail：13848511685@163.com。

段立清，内蒙古农业大学农学院，教授。E-mail:duanlq2013@163.com。

2016年11月20日。

S763.3

Population Dynamics, Effective Accumulative Temperatures and Control Method ofCinaraformosana//Shao Donghua, Duan Liqing(Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, P. R. China); Duan Jingpan(Hohhot Gardening Plant Protection Station)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(7)：84-88，93.

1)内蒙古自治区林业厅科技支撑项目(2013-04)。

责任编辑：程 红。

We studied the life history, population dynamic, effective accumulative temperatures, natural enemies phenology forecast and chemical control method by field survey and laboratory breeding at different temperatures. There were eight generations in a year forCinaraformosanain the field. Alate viviparous aphids were produced and diffused in middle June. Sexual aphids mated in early October and oviposited.C.formosanaoverwintered as eggs. The population ofC.formosanahad two peaks in early June and early September, respectively, but the number decreased sharply during early to middle of August. The occurrence of different stages ofC.formosanawere consistent with certain phenologies ofPrunusdavidiana,Forsythiasuspense,SophorajaponicaandRhustyphina, so we could predict the occurrence of different stages through phenology observation. The dominant predators wereHarmoniaaxyridis,Coccinellaseptempunctataand aphid parasitoids. The developmental threshold temperatures of the first, the second, the third, the forth instar nymph and an entire generation were 4.5, 6.7, 5.9, 7.7 and 3.1 ℃, respectively, and their effective accumulated temperatures were 48.6, 49.3, 67.4, 62.7 and 291.7 ℃·d, correspondingly. The tape-residual film method had obvious effect on the control ofC.formosanaand the correction reducing rates were over 80% when treated two weeks later.