高强度间歇训练的应用及其适应机制

刘瑞东，曹春梅，刘建秀，李 庆

高强度间歇训练的应用及其适应机制

刘瑞东，曹春梅，刘建秀，李 庆

Application of High-Intensity Interval Training and Its Adaption Mechanism

LIU Rui-dong，CAO Chun-mei，LIU Jian-xiu，LI Qing

通过梳理高强度间歇训练（HIT）起源与发展，并整合近几十年来HIT在普通人群和高水平运动员中的应用情况，以期进一步阐明HIT后运动表现提高的生理学适应机制，这对于优化当前HIT在普通人群和高水平运动员中的训练具有重要意义。研究发现，相比于低强度的持续性训练，HIT更能提高普通人群的糖酵解酶和氧化酶活性、最大功率和最大摄氧量，能够利用更多的脂类和更少的肝糖，更能增加线粒体脂肪酸氧化的速率，有效延长达到疲劳时间。对于高水平运动员而言，HIT可以显著提高糖的氧化供能效率、脂肪氧化率及骨骼肌缓冲能力，这对于运动成绩的改善具有重要作用。HIT对高水平运动员血浆容量、射血量、血红蛋白和肌纤维类型特征的影响需进一步研究。对不同HIT方案产生的不同生化和生理适应，以及对引发高水平运动员运动表现提高的最佳HIT方案，亦有待进一步研究。

高强度间歇训练；持续性训练；适应机制

前言

长期以来，对处于训练初期的运动员，耐力训练可提高其最大摄氧量（max）、毛细血管密度、氧化酶活性、血浆容量、氧的传送、氧的吸收和脂肪代谢。然而，对高水平运动员而言，其肌肉氧化酶的活性、肌纤维的毛细血管量要比训练初期的运动员要高出3～4倍，并且，具有更大比例的慢肌纤维，长时间低强度的次最大持续训练（submaxima exercise training）对其并无显著影响［39］，训练量的增加通常不会引起其运动成绩（如耐力表现）的进一步提高 ，似乎成绩的进一步提高只能依靠高强度间歇训练（High-intensity interval training，HIT）才能得以实现，而不是简单地增加训练量［30，39］。高水平运动员已经具备了一个较高的有氧能力、乳酸阈（Tlac）和动作经济性，因此，那些用来解释一般水平的运动员或普通人群的生理适应可能无法应用到高水平运动员上。

因此，对于高水平运动员在进行HIT后运动表现提高的机制仍不清楚。本文将从普通人群和高水平运动员对HIT训练产生适应的角度进行综述，整合近几年来HIT在运动训练中的应用情况，以及进一步阐明HIT后运动表现提高的生理机制，这对于优化当前HIT在高水平运动员在竞技体育中的应用，具有重要意义。

1 高强度间歇运动起源与发展

HIT最早是在100年前被一名田径项目运动员所采用［10］。1900年，长跑教练Peter详细地阐述了重复训练的概念［59］。1920年左右，生理学家Hill将间歇训练写入到他的有关研究中［31］。1930年，运动生理学家Hans证实，高强度训练和安排恢复时间可以有效地提高运动员的心肺功能。自此以后，间歇训练法被广泛应用于运动员整个训练计划中［18］。二战后，间歇训练在欧洲田径运动员中流行起来。捷克长跑运动员Ernil Zatopek运用了HIT训练，在赫尔辛基奥运会（1952年）获得5 000 m、10 000 m及马拉松3块金牌［9］，在此之后，HIT训练逐渐被应用到不同项目中［2，10］。

20世纪60年代，逐渐开始对间歇训练科学的研究。1960年，瑞典生理学家Astrand［5］提出了以临界速度和vmax（90%～95%ax）之间速度进行长间歇训练的方法，认为这是提高max最佳方法之一。Astrand等［5，6］在间歇训练方法上做了大量研究，他发现，合理安排运动和休息时间可以使得运动员达到其最佳生理状态。Christensen等［15］提出，以100% vmax进行极短间歇训练的方法：10 s跑，然后10 s完全休息，该方法可以使得达到max时，血乳酸积累水平较低。20世纪60年代末，Fox等［20］研究了军事中的间歇训练发现，间歇训练使受试者乳酸积累变慢，认为，这主要是由于部分磷酸原储备的补充和后续的回收利用，使受试者能以很高的强度完成大量运动（距离），但他建议教练以休息而不是以跑步作为运动间隔，来恢复磷酸原储备。Astrand等对HIT研究［5-7］表明，HIT能够使运动员更长时间地保持较高生理学反应（如VO2、HR和血乳酸）。耐力项目运动员通过安排HIT，能使其更长时间保持或接近max状态，有利于保持长时间持续性运动［10］。因此，这一时期耐力性项目的训练负荷基本上采用了HIT负荷，有的甚至高达50%～75%的负荷。

20世纪70年代，有研究从生理和训练的角度，将HIT和乳酸阈强度的持续训练进行了比较［52］，发现两种训练结果无显著差别。随着对不同竞技运动项目专项供能特征研究的深入，尤其耐力性项目更加强调运动员有氧能力，在这一时期教练员逐渐提高了低强度有氧训练比例，降低中、高强度负荷比例。

运动训练的摆钟在20世纪80年代 转向了低强度（有氧）持续训练。一些耐力项目年度训练负荷比例甚至94%为低强度（有氧）持续训练，但也有不少优秀选手进行HIT。北美中距离运动员Said Aouita（1 500 m、5 000 m世界纪录保持者）使用不同速度，进行多个间歇训练阶段，通过从800 m、5 000 m的特定速度来标定其间歇训练。Billat［10］认为，不应该考虑比赛中的速度范围，因为即使是世界纪录也不是用匀速跑下来的。图1显示了10 000 m和5 000 m世界纪录的速度变化［10］，可以看出，比赛也算是间歇训练的一种形式。

图1 5 000 m和10 000 m旧世界纪录和新世界纪录的速度变化图［10］Figure1. Variation in Velocity during 5 000 and 10 000m of the Previous World Record and New Record

在20世纪90年代，对耐力性项目的研究较为匮乏，持续训练和HIT在改变中枢或外周机制的效果上未形成统一定论。从1990年至今，有关持续训练和HIT的研究还在继续，两种训练在普通人群和运动员在ax强度、次ax强度训练的效率和运动经济性方面影响程度不同。有研究表明，持续训练和HIT在中枢和外周的适应上没有区别，而有些研究却发现，HIT在两方面都起到了很大的作用。面对不同的研究结果，有学者认为，持续训练在次最大强度时可以提高外周适应，而HIT能够改善中枢机制的适应，在这一时期，研究者开始关注耐力项目训练的训练强度。

随着体育科学的发展，低强度（有氧）长时间持续训练对于耐力的重要性已成教练员共识，高水平耐力运动员往往具备较高的有氧能力。于是，教练员往往试图进行HIT训练，在保证有氧供能能力最佳的同时，使得高水平耐力项目运动员的无氧供能能力通过高质量的HIT得到进一步发展［36］。

2 高强度间歇训练的定义与划分

有关HIT的一些专用名词需要进一步界定，例如，HIT与（一般）间歇训练，高强度“有氧”间歇与高强度“无氧”间歇，这些名词的概念涉及HIT的主要内涵，需给出专门的界定和区别。HIT方法可从训练间歇休息的充分与否的角度划分为间歇训练（不充分恢复）和重复训练（充分恢复）。这两类又可从练习强度进一步细分为次最大强度（强度从无氧阈强度到全力强度）和全力强度。根据组织形式的不同，间歇训练可以发展有氧能力或无氧能力，而重复训练可以发展无氧能力［60］（图2）。

HIT可以广义地定义为强度在无氧阈以上的短到中等时间（10 s～5 min）的重复回合训练，训练回合之间有低强度活动或休息的间歇，这个间歇通常没有完全的恢复（HIT方法划分［60］，图2）。2015年，黎涌明［1］将HIT定义为反复多次以最大乳酸稳态的负荷或以大于等于无氧阈的负荷强度，持续几秒到几分钟的训练，且每2次练习之间安排不完全恢复的训练方法。

图2 高强度间歇训练方法划分示意图［60］Figure 2. Division of HIT Methods

HIT目的在于重复地刺激生理系统［18］，HIT包括运动方式、负荷强度、负荷次数、持续时间、间歇休息强度、间歇休息持续时间、组数、组间强度、组间持续时间和多组持续时间等10个因素［14］（图3），都是影响HIT效果的因素。尽管教练长期使用HIT来提高耐力运动员的表现［28］，但描述HIT对肌肉、呼吸的影响的研究大部分局限于普通人群的HIT研究（表1）。

表1 关于普通人群进行HIT的研究Table 1 Application of HIT in Public Individuals

3 高强度间歇训练适应机制

3.1 中枢适应机制（心血管）

3.1.1 每搏输出量和血容量

Laursen等［36］人研究表明，HIT后一般水平运动员有氧能力提升是中枢适应（心血管）以及外周（骨骼肌）适应的结果，但很少有研究对高水平运动员HIT后中枢和外周适应的因素进行探讨。HIT对耐力训练的中枢适应可以解释为促进了工作肌氧气传送率的提高［63］。鉴于最大心率不受耐力训练的影响，高强度运动时传送至工作肌的氧气的增加可以归咎于射血量的增加［51］，射血量能够通过左心室收缩和心脏充盈量的增加而增加，而这两途径可以增加心脏舒张末期的容量以及由此产生的射血量。

图3 高强度间歇训练的10个指标示意图［8］Figure 3. Schematic Diagram of 10 Indicators of HIT

血容量增加是运动员在HIT运动中维持心血管稳定和体温的重要指标。为了保持机体的心脏充盈程度、中心静脉压以及动脉压的恒定，每搏输出量会大幅增加以提高循环血容量来减轻心脏负担，由HIT所致的血容量增加被认为是血清蛋白、加压素、肾素增多的结果。同时，Coyle等［17］人研究也发现，人为造成血浆容量增加能够延缓一般水平运动员的运动疲劳时间以及提高运动员的，但在高水平运动员中运用该方法仍需进一步研究，因为高水平运动员本身就已具备较高的血容量。

3.1.2 机体热耐受力

HIT后耐力成绩提高的另一个潜在机制是通过增加皮肤血流量和/或出汗率而达到热耐受力提高。Hargreaves等［27］人发现，尽管HIT通常是在控制的热环境中进行的，但是，高强度运动产生了更高的体温（约40℃），并且，耐力训练本身就被证明可以单独增加血浆容量，以部分达到热服习。意志疲劳与直肠温度具有高度相关关系，提高高水平运动员的耐热能力对其运动成绩具有重要作用。对于高水平运动员，可以通过提高温度调节能力来适应连续的HIT训练［4］。Armstrong等［4］人研究也表明，进行HIT训练能够提升一般水平运动员的热耐受能力，但HIT训练能否提高高水平运动员的热耐受力还需进一步的研究。Fritzsche等［21］人的研究进一步发现，高水平耐力运动员具备提高了的出汗率与皮肤血液量这样一个事实，可作为对HIT可能存在的适应性反应的一个证据。

3.2 外周适应机制（骨骼肌）

3.2.1 机体能量代谢

高水平运动员已经具备较高的有氧能力和氧传送与利用的高度适应， HIT后耐力成绩的提高尽管具有统计学意义（P＜0.05），然而提高幅度相对较小（2%～4%）［3］。但这些成绩的提高对高水平运动员来说至关重要。

Linossier等［38］人研究表明，普通人群在进行HIT后，其I型肌纤维表达增加，在HIT后的恢复阶段，I型肌纤维表达增加有利于机体乳酸的氧化以及磷酸肌酸的再合成。Neary等［44］人的研究表明，训练强度和训练时间会影响不同肌纤维参与能量代谢的比例，并且，不同肌纤维参与能量代谢的比例与运动员专项运动成绩相关。Koppo等［33］人研究也发现，在高输出功率状态下，与普通人群相比，高水平运动员摄氧动力启动较快。也有研究表明［10］，耐力训练可提高运动员高能磷酸盐的储备。Hawley等［28］人研究发现，在HIT后糖氧化率显著降低，脂肪氧化率显著提高，并且该变化与工作肌线粒体含量增加无关，同时，HIT能提高糖氧化供能效率。Stepto等［55］人通过以86%运动强度，每组5 min，组间间歇60 s，共8组的HIT训练，发现7名自行车运动员脂肪氧化率（16～25 μmol/kg/min）和糖氧化供能速率（340 μmol/kg/min）显著提升，P＜0.05。同样，Billat等［10］人研究也发现，HIT可显著提升高水平运动员脂肪利用率。对HIT的外周适应还涉及工作肌产生和利用ATP能力的提高。代谢路径的整合有助于ATP的再合成和利用ATP的兴奋-收缩耦联，并且可以决定其效率［10］。

从目前的研究来看， HIT可通过提高运动员糖的氧化供能效率和脂肪氧化率来提高其专项运动成绩。

3.2.2 运动效率和运动经济性

运动效率和运动经济性（Running Economy）是反应运动员能量利用的两个常见重要指标。运动经济性指运动员在训练时的特定速度下的耗氧量，效率是指运动员在运动时对外做功的机械能所占其代谢生物能的比例［61］。一般而言，耐力性训练、运动训练量、HIT、传统力量训练以及高原服习和柔韧性训练等可以提高运动员的运动经济性［8］。关于HIT对运动员的运动经济性效果目前还没有定论，有的研究表明，HIT可提高青年足球运动员的跑步经济性，也有研究发现，HIT并不能显著提高跑步运动员的运动经济性。Londeree等［39］人的一项研究表明，运动效率和运动经济性的改善有利于运动成绩的提高。Zavorsky等［63］人研究表明，高水平中长跑运动员在进行了HIT后，其总体运动效率提高。

能量供应（有氧能力和无氧能力）和能量利用（经济性或效率）是HIT提高运动员专项成绩的可能性适应机制［1］。Lucia等［40］人的研究发现，高水平自行车运动员的能量代谢经济性与他的水平呈负相关。目前，HIT研究表明，青年受试者或运动水平较低者，处在较低水平。对该类人群提高训练量，无论是HIT训练还是低强度持续性训练，都能够显著提高max水平。HIT训练的训练强度较高，该训练可以一同刺激机体的有氧和无氧供能系统， HIT效果要优于低强度的持续性训练。

综上所述，关于HIT对于提升运动员运动效率和运动经济性的适应机制仍需要进一步的深入研究。

3.2.3 骨骼肌缓冲能力

骨骼肌缓冲氢离子的能力与普通人群和高水平运动员的冲刺跑成绩有关。并且，已证明冲刺跑训练可以提高普通人群和高水平运动员骨骼肌的缓冲能力。通过高强度的HIT同样也能够提高骨骼肌缓冲能力。Weston等［62］人研究发现，对6名高水平自行车运动员安排HIT训练后，显著提升了运动员的骨骼肌缓冲能力P＜0.05，同时还发现运动员的40 km计时测试成绩和骨骼肌缓冲能力间存在显著相关性（R=0.82，P＜0.05），表明，HIT后耐力成绩的提高可能与缓.冲氢离子能力的提高有关。中度训练的自行车运动员（VO2max为54.7±1.7 mL/kg/min）柠檬酸钠消耗后30 km计时成绩提高的这一结果也支持这个假设［47］。Green等［25］人研究表明，对普通人群进行以90% Ppeak运动强度，6 min/h，共16 h的HIT训练后，骨骼肌缓冲氢离子的能力提高。

Stepto等［59］人在高水平自行车运动员中也发现了HIT改善骨骼肌缓冲能力的证据，证明这是运动员对HIT训练适应的一个重要调节机制。他检测了不同HIT方案对高水平自行车运动员40 km计时成绩提高的效果，并发现Ppeak和40 km计时成绩提高来自两个显然不同的HIT方案。其中一个方案（8×4 min，强度85% Ppeak，恢复为1 min）提高了成绩，然而相同的成绩提高也来自重复超大HIT（12×30 s，强度175% Ppeak，恢复为4.5 min），伴随成绩提高的还有肌肉缓冲能力的提高［40］。一个高浓度的氢离子对酶活性有一个已知的抑制作用，包括PFK在内。因此，骨骼肌缓冲能力的提高可能间接有助于糖酵解合成ATP的增加，以及通过提高PFK活性达到一个更高的强度。尽管需要对这个机制进一步的研究，但是，高水平运动员在进行HIT后，内在的骨骼肌缓冲能力仍然是HIT提高成绩的一个预期的机制。

3.2.4 氧化酶活性

Rodas等［50］人研究表明，普通人群在进行HIT后，其有氧氧化能力和糖分解酶活性显著提升。与此同时，Shepley等［53］人的研究表明，高水平运动员在进行HIT后，与低强度持续性训练相比，采用120% Ppeak强度跑3～5组500 m，800 m慢跑恢复，每周训练5次。发现，在150% Ppeak强度运动时，运动员达到疲劳时间显著延长了22%，同时，柠檬酸合成酶活性也显著提高了18%，P＜0.05。这表明，HIT能够显著提高高水平运动员氧化酶活性。糖酵解能力的提高是提高耐力成绩的另一个途径，尽管已有研究表明，HIT可以同时提高普通人群的有氧能力和无氧能力［56］，但Weston等［62］人表示，对于高水平运动员，HIT后，HK与PFK的活性没有发生变化。考虑到高水平运动员已经具备高的糖酵解酶活性，这很可能与Weston的研究使用产生糖酵解途径适应的间歇训练强度过低（85% Ppeak）有关。

目前为止，仅有1篇发表的文献检测了高水平运动员HIT后解释耐力成绩提高的氧化酶活性的变化［62］。Weston等［62］人发现了HK、PFK、CS和3-羟基辅酶A分解酶的活性在HIT中并没有发生变化。然而，这6名高水平自行车运动员在长达3周的6个HIT期后，40 km计时测试成绩、Ppeak和150% Ppeak显著提高，P＜0.05。所以，研究者测得的酶活性外的其他因素，一定对观察到的成绩的提高起了作用。Bilat［10］认为，即使是对于高水平运动员，HIT可促进其脂肪酸的使用。Shepley等［53］人检测减训（耐力比赛前减量）对高水平中距离跑步运动员耐力成绩和CS活性的效果，结果显示，相比于低强度的减训和没有减训期，高强度的减训（3～5×500 m，强度120% VO2peak，800 m慢跑恢复，每周5次）显著增加了以115% VO2peak强度进行的力竭前的跑步时间（+22%）和CS活性（+18%），P＜0.05。高强度减训方案包括的训练强度比那些在正常训练方案中运动员通常完成的强度要高。这表明，即使对于高水平运动员，训练强度的增加也可能增加氧化酶的活性，并且，一些研究发现，进行HIT后次最大工作负荷下呼吸交换率更低［35］。在仅有的1项对HIT后肌肉组织进行分析的研究中，没有证据表明糖酵解酶和氧化酶活性增加，然而研究揭示，骨骼肌缓冲能力的提高可能对于提高HIT后的耐力成绩有重要作用。

解释高水平运动员HIT后耐力成绩提高的另一个可能机制是Na+-K+-ATP酶和肌浆网状组织Ca2+-ATP酶的表达改变。这些酶调节阳离子泵的活性，进而维持肌肉的膜电位［23］。阻力训练、耐力训练和高原服习都被证明可以改变这些酶的水平。也有研究表明，高水平山地车手在长时间高海拔HIT后，次最大蹬车效率的提高与Na+-K+-ATP酶泵密度的下降有关［42］。因此，氧化酶活性的潜在变化可能是HIT的一个潜在适应机制。

3.2.5 其他适应性变化

解释高水平运动员HIT后耐力成绩提高的其他因素包括生化变化、中枢神经和内分泌系统适应，以及其他外周变化，如肌红蛋白、毛细血管密度和肌纤维类型特征的增加。

生化变化可以提高HIT运动效率。然而，Lake等［34］人研究了6周的HIT对一组中度训练的跑步者多项生化变量的效果，发现其运动成绩、max、跑步经济性和生化变量间没有相关性。因此，Lake［34］认为，HIT后成绩的提高更可能是由生理方面而不是生化方面的因素引起的。对中枢神经和内分泌系统的效果在高水平运动员身上未曾实验过。对于普通人群，HIT后递增运动测试中去钾肾上腺素的释放能力提高［45］。肌红蛋白储量可以代表大约10%的氧亏积累（accumulated oxygen deficit），对高水平运动员HIT后肌红蛋白储量的研究仍在继续，肌红蛋白可能与HIT中摄氧量的增加有关［10，11］，恢复期肌红蛋白的再次储备可以增加随后间歇回合中氧的供应量［5，6］。这个机制在某种程度上可以解释缺氧负荷能够提高肌红蛋白水平［58］，即高水平运动员在连续的HIT阶段后能够完成更多回合数的HIT训练［35］。

肌红蛋白水平的高低与运动员的有氧能力密切相关，较高的肌红蛋白储备可使氧亏积累达10%，可提高氧的利用。Billat等［11］人研究发现，运动员在进行HIT后其摄氧量的提高可能与其体内肌红蛋白储备的变化有关，说明具有较高的肌红蛋白储备的高水平运动员能够完成更多的HIT组数的原因。运动员在缺氧应激下肌红蛋白的增加［58］，可以使其耐力水平提高。

大量毛细血管和一个高的毛细血管/肌纤维面积比例是高水平运动员骨骼肌的特征。因此，对于高水平运动员，HIT不太可能进一步地提高毛细血管密度。但Bishop等［12］人的研究发现，高水平女自行车运动员的II型肌纤维直径和1 h蹬车成绩之间存在负相关（R= –0.77，P＜0.01）。该研究表明，II型肌纤维体积的减小使毛细血管密度增加和提高乳酸移除变为可能。

Linossier等［38］人研究表明，普通人群多次快速训练后I型肌纤维的表达出现增加。I型肌纤维在HIT的恢复期磷酸肌酸的再合成和乳酸的移除（氧化）中起重要作用。但是存在疑问的是，高水平运动员HIT后I型肌纤维的表达是否会发生改变，毕竟高水平运动员I型肌纤维比例较高，是否已到了肌纤维表达的上限？最近，Neary等［44］人研究也发现，不同肌纤维参与代谢的比例随着运动强度和训练时间而改变，同时，不同肌纤维参与代谢的比例还能够影响运动员的成绩。

综上所述，本研究主要探讨了中枢适应与外周适应机制、以及其他适应机制等。在仅有的这些研究中，仍不能准确的解释这些机制就是HIT训练后的适应机制，对于HIT提高运动能力的机制还有待深入研究。

4 高强度间歇训练的应用

4.1 高强度间歇训练在普通人群中的应用

在Coetzer等［16］人的研究中，对36名业余跑步者持续训练和HIT的干预效果进行了对比，受试者平均分成3组：短HIT（30～40×15 s，速度为20.4 km/h，15 s间歇），长HIT（4～6×4 min，速度为16.6 km/h，2 min间歇），和持续跑步组（15 km/h，26 min）。所有组训练3 天/周，2.2 h/次，平均运动强度为65% HRmax，共6周。持续跑步组和长HIT组对于提高max效果要显著高于短HIT组，分别为6%和3%，P＜0.05。相比于长HIT组（+67%）和短HIT组（+65%），持续跑步组（+93%，P＜0.05）在85%max时力竭的时间明显增加。

MacDougall等［41］人研究超大HIT对大学生肌肉酶活性和运动成绩的影响。结果发现，受试者最大无氧功率、30 s内总做功数和max都有显著提升；训练后柠檬酸合成酶（CS）、磷酸果糖激酶（PFK）、琥珀酸分解酶（SD）和苹果酸分解酶（MD）的最大活性也显著提高，P＜0.05。因此，相比于次最大耐力训练，HIT能引起普通人群的糖酵解酶和氧化酶活性、最大短时功率和max的显著提高。在另外一项针对普通人群的研究中，发现相比于以相同平均强度（n=8；79%max）的持续训练组，HIT组（n=13；5×4 min，100%max，2 min休息）可以显著提高II型肌纤维的氧化能力（SD和细胞色素氧化酶，P＜0.05）。Billat［10］研究表明，HIT比低强度的持续性训练更能增加线粒体脂肪酸氧化的速率。Rodas等［50］的一项研究也得到上述结果。Stepto等［55］人对5名普通人群在自行车测功仪上进行了HIT，8～12×15 s全力运动，45 s休息，每天进行训练，共2周。结果发现，肌肉CK、PFK、LDH、3羟基辅酶A分解酶活性、CS分别显著提高了44%、106%、45%、60%和38%，P＜0.05。相比于训练前快速蹬车成绩，尽管受试者在1天休息后进行30 s快速蹬车中未出现显著提高，但5天后的再次测验表明递增运动测试中，2max和Ppeak分别提高11.3%和10%，P＜0.05。Harmer等［26］人的研究，通过施加4～10次全力快速蹬车，3～4 min休息，3天/周，共7周的HIT训练，受试者在130%max的工作负荷下达到疲劳的时间延长21%，P＜0.001，提出运动能力的提高源于无氧合成ATP的减少和有氧代谢供能的增加。

从前面对未训练者的研究来看［26，43，50］，HIT的一个重要优势是能够同时提高有氧能量系统和糖酵解能量系统，并通过储存高能量的磷酸盐来提高工作肌能量状态。相比于低强度的持续性训练，HIT训练更能够引起普通人群的糖酵解酶和氧化酶活性、最大短时功率和ax的显著提高，能够利用更多的脂类和更少的肝糖，更能增加线粒体脂肪酸氧化的速率，有效延长达到疲劳的时间。

Linossier 等［38］人的研究表明，HIT后的恢复过程中的有氧代谢对于磷酸肌酸的再合成和乳酸的氧化（移除）相当重要。因此，涉及很大部分有氧能量供应的间歇高强度快速训练能够提高有氧代谢能力［26，43］。Tabata等［56］人研究了两组（每组n=7）不经常参与体育锻炼的人群进行HIT和次最大持续训练的训练效果。其中，HIT安排为8×20 s，强度为170% Ppeak，10 s休息，每周5天，共6周；持续性训练强度为70%，每天训练60 min，每周5天。其研究发现，尽管次最大持续训练组显著提高了9.4%，P＜0.05，但通过最大氧亏积累（maximal accumulated oxygen deficit）测得的无氧能力无显著变化，而HIT组受试者和无氧能力均显著提高15%和28%，P＜0.05。

综上所述，对于普通人群进行的HIT比低强度持续性训练更能提高耐力表现，这个提高可以解释为有氧和无氧代谢对能量需求贡献的增加［43，50］，并且改善了工作肌肉的能量状态，提高有氧代谢能力，就如Ⅰ型肌纤维［38］、毛细血管和氧化酶活性［41］的改善所证明的那样，是普通人群对HIT最常见的反应。

4.2 高强度间歇训练在高水平运动员中的应用

HIT在高水平运动员中的应用较少（表2）。在同一间歇训练阶段同时使用不同类型的运动（如骑车和跑步），是一种新的间歇训练方式。三项全能运动员通过这种方式在同一训练阶段达到更长的x，同时，也适应以不同的肌肉动作方式连续运动。然而究表明，对于高水平运动员而言，交叉训练对于增强x相对不那么有效，理想的交叉运动应该是有氧与无氧的间歇训练组合，对短长距离的快速跑（400 m跑）及中距离（800～5 000 m）都有显著效果［57］。

表2 关于高水平运动员进行高强度间歇训练的研究Table 2 Application of HIT in Elite Athletes

Astrand等［5］人研究发现，安排以vax强度跑2 min，静态休息2 min的HIT训练方式，达到了95%ax水平的VO2，而血乳酸水平较低（2.2 mmol/L）。同一研究还发现，更短的间歇训练方式（15 s的vax跑，15 s完全休息）并没有将VO2提高到最大水平。Billat等［11］人发现，在30-30 s的短HIT中，30 s恢复是动态的（50% vax），30 s以ax训练强度跑，30 s以50% vax训练强度跑，从第5个休息阶段开始直到结束（第18个），在休息阶段也保持。这种动态暂停的间歇训练使得高水平运动员可以保持ax长达10 min（占vax跑的总时间的83%），平均血乳酸水平为7.4±1.8 mmol/L。高水平运动员在间歇训练中达到x，相应的血乳酸处于稳定状态，第3～6 min是低于4 mmol/L。因此，至少有1 min时间，这5名高水平运动员达到，而血乳酸低于4 mmol/L。但在之前间歇训练中的关于血乳酸累积研究中，运动员在达到ax时对应的是高血乳酸水平。这很可能是因为这些研究使用较长时间段（2～3 min）来达到ax，中间是完全的休息。因此，当使用30 s休息/练习方式，休息采用静态暂停时，运动员无法达到max。

Brooks等［13］人研究发现，通过安排与max相关的速度（max）进行HIT训练，可以达到运动员，同时也会显著提升运动员线粒体密度。除了这些有氧训练的好处，间歇训练促进了乳酸去除的速度［13］。因此，增加了血乳酸水平的间歇训练，也会促进血乳酸的去除。基于这个原因，该研究建议，在休息阶段也要进行运动，以促进血乳酸的去除，避免血乳酸的累积。这在20世纪50年代的高水平运动员的训练计划中已经得到应用，1975年，Belcastro等［9］人证实了这一点。尽管高速度的间歇训练（如在乳酸阀值之上）会产生大量的乳酸，在休息阶段进行的行走与慢跑会促进其氧化恢复。因此，建议使用在高强度运动之间使用动态而不是静态的休息，这不光会达到Vax，还能促进乳酸的去除，使之保持到最大血乳酸稳定状态。

Stepto等［53］人研究了单个HIT期（8×5 min，强度为86%max，VO2peak，60 s恢复）7名高水平自行车运动员的代谢变化。研究表明，HIT可显著提高运动员在整个HIT期中的糖氧化供能效率（340 mmol/kg/min），并且，提高了脂肪氧化率（16～25 mmol/kg/min）。Laursen等［35］人研究发现7名VO2peak =68.7±1.3 mL/kg/min的高水平自行车运动员在长达2周的4个HIT期（20×60 s，强度为Ppeak，2 min恢复）后，心肺功能和运动表现得到了提高，受试者在训练后可以进行更多回合数的HIT和做更多的总功。进行 HIT后，糖氧化供能效率和脂肪氧化率的提高可能对运动成绩的改善具有重要作用。另外，Acevedo等［3］研究发现，训练强度增加，可使高水平运动员成绩显著提高，同时在85%和90%max时运动员血乳酸有所降低，但ax并没有显著提高。因此，Acevedo等认为，HIT可使得乳酸生成与去除能力提高。Fukuba等［22］人对三项全能运动员的研究也证实了这一结果。Daniels等［18］人也发现，在进行HIT训练后，高水平运动员ax没有变化，但运动成绩有所提高。

一个南美研究组进行了关于间歇训练对代谢能力和运动成绩影响的一系列研究［62］，研究对象为高水平自行车运动员，他们将每周300 km的基础耐力训练的一部分（15%）替换为HIT。HIT由6～9组的强度为80% PPO（PPO是在由Noakes等［46］定义的在增量测试中达到并维持1 min的功率输出峰值），5 min骑车组成，恢复时间为1 min，2次/周，共6周。研究发现，运动员的40 km成绩和功率峰值显著提高。运动员在1 h时间测试中可以维持更高的绝对速度和相对速度。这种HIT训练方式使得在峰值（指能维持1 min钟的峰值）功率输出的情况下到精疲力竭所需的时间增长了150%，而氧化代谢和糖分解酶代谢没有任何变化。在这种HIT训练方式后，骨骼肌缓冲能力和运动成绩显著提高［62］。

为了明确何种类型的HIT更能提高高水平运动员的运动成绩，Septo等［55］比较了5种类型的间隔训练。研究发现，以85% PPO强度进行的一次持续3～6 min的间歇训练，时间约为1 h，这对自行车运动员40 km成绩提高的作用最大。不过，根据特异性原则，30 s的运动长度，可以由无氧糖酵解的方式来完成，它不会提高40 km的成绩，因为，该成绩主要依赖于有氧系统提供的能量。不过12×30 s的HIT也会涉及有氧代谢，有可能在1 h糖酵解比例很高的大强度运动中，缓冲能力也起一定的作用。

综上所述，对于高水平运动员而言，HIT可以显著提高糖的氧化功能速率和脂肪的氧化率，但其氧化酶或糖酵解酶的活性却无显著变化，然而，其骨骼肌缓冲能力显著提高，进而使得其乳酸的生成与去除能力提高，这对运动成绩的改善具有重要作用。

5 结论

本研究主要探讨了HIT起源与发展以及HIT在普通人群和高水平运动员中的应用进展，并整合HIT后的中枢适应与外周适应机制，以及其他适应机制等机体的适应机制。相比于低强度持续性训练，HIT更能引起普通人群的糖酵解酶和氧化酶活性、最大功率和V.O2max显著提高，能利用更多脂类和更少的肝糖，增加线粒体脂肪酸氧化的速率，有效延长达到疲劳的时间。对高水平运动员而言，HIT可显著提高糖氧化供能效率、脂肪氧化率以及骨骼肌缓冲能力，对运动成绩改善具有重要作用。

6 展望

HIT对高水平运动员血浆容量、射血量、血红蛋白和肌纤维类型特征的影响需进一步研究。与此同时，对不同HIT方案产生的不同生化和生理适应，以及对引发高水平运动员运动表现提高的最佳HIT方案，亦有待进一步研究。

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This paper analyzes the origins and development of high-intensity interval training (HIT) and integrates the application of HIT in the general population and elite athletes in recent decades，in order to further elucidate the physiological adaptation mechanism of HIT，which is of great significance to optimize the training of HIT in the general population and elite athletes. The result shows that compared to low-intensity continuous training，HIT can cause the glycolytic enzymes and oxidase activity，the maximum power and maximum oxygen uptake of general population significantly improved，can use more lipids and more Less glycogen，more can increase the rate of mitochondrial fatty acid oxidation，effectively extend the time to fatigue. For the elite athletes，HIT can significantly improve the sugar oxidation energy supply efficiency，fat oxidation rate and skeletal muscle buffering capacity，which is important for improving sport performance of athletes. The effect of HIT on plasma volume，ejection volume，hemoglobin and muscle fiber type characteristics in elite athletes need further study. Different biochemical and physiological responses to different HIT protocols，as well as the best HIT program for improving athletic performance in elite athletes are still need to be further explored.

High-Intensity Interval Training；Continuous Training；Adaptation Mechanism

G804.2

A

1000-677X（2017）07-0073-10

10. 16469/j. css. 201707009

2016-11-23；

2017-07-05

国家社会科学基金资助项目（17BTY037）；清华大学自主科研计划重点项目（2015THZWD04）。

刘瑞东，男，在读博士研究生，主要研究方向为运动训练理论与实践，E-mail：lrd5156@hotmail.com；曹春梅，女，副教授，博士研究生导师，主要研究方向为运动生物力学，Email：caocm@tsinghua.edu.cn；刘建秀，女，在读博士研究生，主要研究方向为运动人体科学，Email：www.liujianxiu.com@qq.com。

清华大学 体育部，北京 100084 Tsinghua University，Beijing 100084，China.