寡糖对干旱胁迫下桔梗的诱导效应研究

李堆淑

(商洛学院 生物医药与食品工程学院，陕西 商洛 726000)

寡糖对干旱胁迫下桔梗的诱导效应研究

李堆淑

(商洛学院 生物医药与食品工程学院，陕西 商洛 726000)

为了明确寡糖对干旱胁迫下桔梗抗旱作用的机制，以桔梗为材料，采用桔梗种子萌发水培试验和桔梗幼苗盆栽试验，用0、30、60、120 g/L的 PEG-6000模拟干旱胁迫，施加不同质量浓度寡糖(0、5、10、50 mg/L)诱导桔梗，研究寡糖对干旱胁迫下桔梗种子萌发以及桔梗幼苗抗氧化酶活性和MDA含量的影响。结果表明，同一质量浓度的PEG-6000模拟干旱胁迫，在一定质量浓度范围内桔梗种子萌发指标(发芽势、发芽率、发芽指数、根长及芽长)随寡糖质量浓度的增加表现为先增大后减小，寡糖质量浓度为10 mg/L时桔梗种子萌发指标达到最佳。而同一质量浓度寡糖诱导桔梗，PEG-6000溶液浓度越大，桔梗种子萌发所受胁迫越严重。桔梗种子萌发的发芽势、发芽率、发芽指数、根长及芽长之间呈现不同程度正相关。不同质量浓度的寡糖(0、5、10、50 mg/L)分别与30 g/L PEG-6000配施，处理后4～8 d，桔梗幼苗POD和CAT活性、MDA含量均先升高后降低，而SOD活性逐渐升高，寡糖质量浓度为10 mg/L时诱导桔梗幼苗抗旱的效果最佳。POD活性与CAT活性呈现出高度显著正相关(P<0.001)，CAT活性与SOD活性呈现出显著正相关(P<0.05)，MDA含量分别与POD、CAT、SOD活性呈现出极显著负相关(P<0.01)。

桔梗； 寡糖； 干旱胁迫； 抗旱性； 生理指标

寡糖(oligosaccharide)是由2～10个单糖分子构成直链或支链的糖类化合物，能调控植物生长和发育、内源激素水平与能量代谢、氮代谢、植物光合作用及碳代谢，诱导激活植物体内合成抗性相关的酶，并能增加基因表达量，合成植保素，积累木质素，提高植物的抗逆能力[1]。寡糖能诱导植物降低细胞气孔限制而提高净光合速率，从而提高植物抗旱性[2]。近年来，已在小麦[3]、花生[4]、油菜[5]、大豆[6]上证实了壳聚糖对干旱胁迫具有减缓作用。

桔梗(Platycodongrandiflorus)为多年生草本植物，主产于内蒙古自治区及安徽、山东、湖北、河南、河北、辽宁、吉林以及陕西等省(自治区)，其根可入药，是我国传统的中药材，具有很高的食用价值[7]。目前，随着全球气候变暖，各地气候异常变化导致了水资源短缺，干旱胁迫严重影响了桔梗的生长发育，造成桔梗严重减产，因此，干旱成为桔梗生产的首要限制因子。关于腐皮镰刀菌降解的寡糖对干旱胁迫下桔梗的诱导作用研究尚未见报道。鉴于此，采用腐皮镰刀菌降解的寡糖对PEG-6000模拟干旱胁迫下桔梗种子和幼苗进行处理，并通过桔梗种子萌发的生物学指标和幼苗生理特性变化来研究寡糖对桔梗抗旱能力的影响及其抗旱机制。

1 材料和方法

1.1 材料

桔梗种子购自陕西天士力植物药业有限公司，腐皮镰刀菌由商洛学院生物与食品工程学院微生物实验室分离。

1.2 培养基

马铃薯琼脂培养基(PDA)：去皮马铃薯 200 g、葡萄糖 20 g、琼脂 18 g、水1 000 mL。马铃薯发酵培养基：去皮马铃薯 200 g、葡萄糖 20 g、水1 000 mL。

1.3 试验方法

1.3.1 寡糖的制备 先将腐皮镰刀菌在PDA琼脂培养基上培养3 d，然后将直径为5 mm的菌饼接入PDA发酵培养基的三角瓶中，放在摇床(130 r/min)上培养5 d。将菌丝体用蒸馏水洗3次，低温烘干、粉碎过筛(孔径0.154 mm)，称取菌丝粉10 g，用1.0 mol/L HCl酸解1 h，调节pH值至7。再加入90%乙醇，进行分级沉淀，4 000 r/min离心15 min，得到浅棕色的多糖粉末。配制成0、5、10、50 mg/L溶液，备用。

1.3.2 桔梗种子的处理与培养 挑选饱满的桔梗种子用5% NaClO溶液消毒5 min，用蒸馏水冲洗5次，再用蒸馏水浸泡，置于25 ℃培养箱培养12 h后，转到铺有2层滤纸并加10 mL 蒸馏水的培养皿(每个培养皿放置50粒)中培养2 d，选择长势一致的桔梗幼苗，一部分进行正常培养，一部分设置4组处理，第1组：蒸馏水(CK)、5 mg/L寡糖(G1)、10 mg/L寡糖(G2)、50 mg/L寡糖(G3)；第2组：30 g/L PEG-6000+CK(P1+CK)、30 g/L PEG-6000+5 mg/L寡糖(P1+G1)、30 g/L PEG-6000+10 mg/L寡糖(P1+G2)、30 g/L PEG-6000+50 mg/L寡糖(P1+G3)；第3组：60 g/L PEG-6000+CK(P2+CK)、60 g/L PEG-6000+5 mg/L寡糖(P2+G1)、60 g/L PEG-6000+10 mg/L寡糖(P2+G2)、60 g/L PEG-6000+50 mg/L寡糖(P2+G3)；第4组：120 g/L PEG-6000+CK(P3+CK)、120 g/L PEG-6000+5 mg/L寡糖(P3+G1)、120 g/L PEG-6000+10 mg/L寡糖(P3+G2)、120 g/L PEG-6000+50 mg/L寡糖(P3+G3)。每组设置3个重复。置于25 ℃光照培养箱中培养，观察桔梗生长状况并分析相关指标。

1.3.3 桔梗生物学指标的测定 从第5天开始每天观察记录发芽的桔梗种子数，第9天测量桔梗幼苗的根长及芽长。发芽势=第5天发芽种子数/供试种子总数×100%，发芽率=最高日发芽种子数/供试种子总数×100%，发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt)，式中，Gt：浸种后第t天发芽数；Dt：相应的天数。

1.3.4 桔梗幼苗处理 将正常培养的生长至2 cm的桔梗幼苗移栽到塑料花盆中，待桔梗幼苗培养到四叶一心时用30 g/L PEG-6000溶液分别与0、5、10、50 mg/L寡糖溶液按V∶V=1∶1配合进行叶面喷施桔梗幼苗(以水滴不流为准)，以蒸馏水为CK，每组设3个重复，连续处理3 d后，从第4天开始每天采样1次，到第8天结束，测定其生理生化指标。

1.3.5 桔梗生理指标的测定 过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定[8]，过氧化氢酶(CAT)活性采用高锰酸钾滴定法测定[9]，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用四氮唑蓝光还原法测定[10]，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸比色法测定[11]。

1.3.6 数据分析 数据用Excel 2010和SPSS 17.0软件进行方差分析，并用Duncan’s方法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 寡糖对干旱胁迫下桔梗种子萌发的影响

由表1可见，在第1组G1、G2、G3、CK 4个不同溶液处理中，随着寡糖质量浓度的增大，桔梗种子发芽势、发芽率、发芽指数、芽长、根长表现为先增大后降低，当寡糖质量浓度为10 mg/L(G2)时，桔梗种子的发芽势、发芽率、发芽指数、芽长、根长均达到峰值。并且G2的桔梗种子发芽势(72%)、发芽率(98%)、发芽指数(46.50)、芽长(1.91 cm)和根长(2.92 cm)分别比G1高24.14%、7.69%、16.86%、1.60%、6.57%，分别比G3高50.00%、13.95%、32.67%、7.91%、14.51%，分别比CK高50.00%、19.51%、32.74%、9.14%、48.22%。可见，各处理桔梗种子生长指标的变化趋势总体上表现为G2>G1>G3>CK。同样，在第2组、第3组和第4组处理中，当PEG-6000溶液质量浓度不变时，随着寡糖质量浓度的增大，桔梗种子的发芽势、发芽率、发芽指数、芽长、根长总体上是先增大后降低，并且寡糖质量浓度为10 mg/L时，桔梗种子的生长指标均最优；当寡糖质量浓度不变时，随着PEG-6000溶液质量浓度的增大，桔梗种子的发芽势、发芽率、发芽指数、芽长、根长总体上是降低的，可见，PEG-6000溶液质量浓度越大对桔梗种子萌发胁迫越严重，不同质量浓度的寡糖能不同程度地缓解桔梗种子萌发的干旱胁迫，但是极个别的处理下桔梗种子萌发的结果不同，可能是桔梗种子的饱满程度不同造成的。寡糖诱导桔梗种子萌发的最佳质量浓度为10 mg/L，可能是低质量浓度的寡糖浸种能激活种子淀粉酶活性以及提高赤霉素的合成。

表1 寡糖对干旱胁迫下桔梗种子萌发的影响

2.2 干旱胁迫下桔梗种子萌发各指标的相关性分析

由表2可见，PEG-6000溶液模拟干旱胁迫下桔梗种子的发芽势、发芽率、发芽指数、芽长、根长均两两相关。其中，发芽势、发芽率、发芽指数两两呈现出高度显著正相关(P<0.001)；芽长分别与发芽势、发芽率、发芽指数，根长分别与发芽指数、芽长呈现出极显著正相关(P<0.01)；根长分别与发芽势、发芽率呈现出显著正相关(P<0.05)。

2.3 寡糖对干旱胁迫下桔梗幼苗生理特征的影响

2.3.1 POD活性 POD作为植物体内源自由基清除剂，可以防止干旱胁迫对生物膜结构和功能的破坏。由图1可见，用30 g/L PEG-6000分别与不同质量浓度(0、5、10、50 mg/L)的寡糖溶液配合对桔梗幼苗进行叶面喷施，处理后4～8 d，干旱胁迫下桔梗幼苗受不同质量浓度的寡糖溶液诱导其POD活性变化也不同。随着时间的延长，除了CK的桔梗幼苗POD活性差异不显著(P>0.05)外，其他4种处理的POD活性均表现为先升高后降低，并且G2+P1处理在处理后5 d桔梗幼苗POD活性达到峰值，其他3种处理在处理后6 d POD活性均达到峰值。处理后4～8 d，桔梗幼苗POD活性表现为G2+P1>G1+P1>G3+P1>CK>CK+P1，且G2+P1处理的桔梗幼苗POD活性峰值分别比G1+P1、G3+P1、CK、CK+P1处理升高67.44%、80.00%、122.68%、

254.10%。由此可见，寡糖能诱导桔梗幼苗的POD活性进一步增强，缓解桔梗幼苗受到干旱胁迫的伤害，并且10 mg/L的寡糖溶液抗旱能力较强。

表2 干旱胁迫下桔梗种子萌发各指标的相关性分析

注：*表示显著相关(P<0.05)，**表示极显著相关(P<0.01)，***表示高度显著相关(P<0.001)，表3同。

不同小写字母表示同一处理不同时间差异达0.05显著水平，下同

2.3.2 CAT活性 CAT可直接催化过氧化氢转化为水和氧气，能有效地清除生物体内的过氧化氢，减少其对细胞的氧化作用。由图2可见，用30 g/L PEG-6000分别与不同质量浓度(0、5、10、50 mg/L)寡糖溶液配合对桔梗幼苗进行叶面喷施，处理后4～8 d，桔梗幼苗受不同质量浓度的寡糖诱导其CAT活性变化不同。不同处理桔梗幼苗CAT活性均随着时间延长先升高后下降。处理后4～7 d，不同时间同一处理桔梗幼苗CAT活性差异显著(P<0.05)，但CK和CK+P1处理在处理后8 d与4 d差异不显著(P> 0.05)。处理后6 d,5种处理桔梗幼苗CAT活性均达到峰值，尤其用3种寡糖溶液配施的桔梗幼苗CAT活性升高的幅度较大，并且G2+P1处理的桔梗幼苗CAT活性的峰值分别比G1+P1、G3+P1、CK、CK+P1处理升高4.60%、19.30%、134.48%、195.65%。由此可见，PEG-6000干旱胁迫下桔梗幼苗受到伤害，寡糖能促进CAT分解细胞内过多的H2O2，从而起到保护膜结构的作用，其中，10 mg/L寡糖溶液诱导的桔梗幼苗CAT活性均比其他处理高。

图2 寡糖对干旱胁迫下桔梗幼苗CAT活性的影响

2.3.3 SOD活性 由图3可见，用30 g/L PEG-6000分别与不同质量浓度(0、5、10、50 mg/L)寡糖溶液配合对桔梗幼苗进行叶面喷施，处理后4～8 d，CK桔梗幼苗SOD活性变化差异不显著(P>0.05)。CK+P1处理桔梗幼苗SOD活性先升高后降低，不同时间差异显著(P<0.05)。而3种质量浓度寡糖与30 g/L PEG-6000配施的桔梗幼苗SOD活性随着时间的延长均逐渐升高，G1+P1和G3+P1处理的桔梗幼苗SOD活性在处理后6 d与7 d差异不显著(P>0.05)，但与处理后4、5、8 d桔梗幼苗SOD活性差异显著(P<0.05)，G2+P1处理桔梗幼苗SOD活性不同处理后时间差异显著(P<0.05)。G1+P1、G2+P1、G3+P1处理桔梗幼苗SOD活性均在处理后8 d达到高峰，分别比处理后4 d升高22.83%、30.27%、20.00%。总体上，桔梗幼苗SOD活性表现为G2+P1>G1+P1>G3+P1>CK>CK+P1。10 mg/L寡糖溶液诱导桔梗幼苗SOD活性增强较多。

图3 寡糖对干旱胁迫下桔梗幼苗SOD活性的影响

2.3.4 MDA含量 由图4可见，用30 g/L PEG-6000分别与不同质量浓度(0、5、10、50 mg/L)的寡糖溶液配合对桔梗幼苗进行叶面喷施，处理后4～8 d，各处理的桔梗幼苗MDA含量均先升高后下降。并且桔梗幼苗MDA含量表现为CK+P1>CK>G3+P1>G1+P1>G2+P1。处理后6 d，各处理桔梗幼苗MDA含量达到最高值，G2+P1、G1+P1、G3+P1的桔梗幼苗MDA含量分别比CK降低20.41%、18.36%、13.27%，分别比CK+P1降低35.53%、33.88%、29.75%。可见，喷施寡糖溶液可显著抑制干旱胁迫下桔梗幼苗叶片MDA含量增加，尤其以10 mg/L寡糖溶液效果更佳。

图4 寡糖对干旱胁迫下桔梗幼苗MDA含量的影响

2.4 干旱胁迫下桔梗幼苗生理指标的相关性分析

由表3可见，用30 g/L PEG-6000分别与不同质量浓度(0、5、10、50 mg/L)寡糖配合对桔梗幼苗进行叶面喷施，处理后4～8 d，桔梗幼苗POD、CAT、SOD活性及MDA含量均两两相关，其中，POD活性与CAT活性呈现出高度显著正相关(P=0.000<0.001),CAT活性与SOD活性呈现出显著正相关(P=0.025<0.05)，MDA含量分别与POD、CAT、SOD活性呈现出极显著负相关(P<0.01)，POD活性与SOD活性呈正相关但不显著(P>0.05)。

表3 干旱胁迫下桔梗幼苗生理指标的相关性分析

3 结论与讨论

寡糖具有分子量小、易溶于水、生物活性高、易吸收利用、无毒等特点，还具有诱导植物抗逆防御反应的生物功能，可以提高植物抗逆性，调节植物生长及提高农作物的产量和品质[12-14]。本研究中，寡糖可以从整体上缓解PEG-6000模拟的干旱胁迫，提高桔梗的抗旱性。加入不同质量浓度的PEG-6000时，桔梗种子萌发的发芽势、发芽率、发芽指数、根长及芽长受到了不同程度的胁迫，当加入不同质量浓度寡糖溶液时，大多数桔梗种子萌发的发芽势、发芽率、发芽指数、根长及芽长有所提高，对干旱胁迫的桔梗种子诱导促生效果最佳的寡糖质量浓度为10 mg/L。桔梗种子萌发的芽长分别与发芽势、发芽率、发芽指数，根长分别与发芽指数、芽长呈现出极显著正相关(P<0.01)；根长分别与发芽势、发芽率呈现出显著正相关(P<0.05)。刘航[15]研究表明，施加褐藻胶寡糖处理的小麦苗长、根长、鲜质量和相对含水量比20% PEG-6000模拟干旱胁迫处理均有增加，这与本研究结果基本一致。

POD、CAT和SOD等共同组成了生物体内活性氧防御系统，协同抵抗干旱胁迫诱导的氧化伤害，其中SOD和CAT作用大于POD[16]。植物在正常生长过程中体内活性氧产生与清除处于平衡状态，在受到干旱胁迫时，植物体内活性氧大量积累，此时大多数植物抗性酶活性提高，以适应干旱对植物的伤害，但也有少数植物在干旱胁迫下抗性酶活性下降[17]。本研究中，用不同质量浓度(0、5、10、50 mg/L)的寡糖诱导PEG-6000模拟干旱胁迫下桔梗幼苗，随着时间的变化，其POD和CAT活性先升高后降低，SOD活性逐渐升高，并且10 mg/L寡糖诱导桔梗幼苗抗旱效果最佳。张运红等[18]研究表明，干旱胁迫下喷施海藻酸钠寡糖可在一定程度上提高POD、CAT、SOD活性，缓解干旱胁迫对小麦生长造成的伤害。张扬等[19]研究认为，干旱胁迫下壳聚糖溶液处理的玉米幼苗POD、CAT、SOD活性均有一定程度提高，此研究结果与本研究结果基本一致。

MDA是植物在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物，其含量与植物抗旱性有密切关系[20-21]。本研究中，用不同质量浓度(0、5、10、50 mg/L)的寡糖诱导PEG-6000模拟干旱胁迫下桔梗幼苗，随着时间的变化，其MDA含量先升高后降低，并且PEG-6000模拟干旱胁迫下，喷蒸馏水的桔梗幼苗MDA含量比喷不同质量浓度(5、10、50 mg/L)寡糖溶液的MDA含量高。郝丽丽等[22]研究认为，在干旱胁迫下喷蒸馏水的小麦MDA含量均比喷洒壳寡糖的高，此研究结果与本研究结果基本一致。刘晓霞等[23]研究认为，壳寡糖+干旱胁迫下甘蔗叶片MDA含量随着时间变化呈上升的变化趋势，此研究结果与本研究结果不太一致，可能是不同类型的寡糖对不同植物的诱导作用不同，还需要进一步探讨。寡糖可减少植物体内MDA合成，缓解植物遭受干旱胁迫的伤害。本研究中，用30 g/L PEG-6000溶液分别与0、5、10、50 mg/L寡糖溶液按V∶V=1∶1配合进行叶面喷施桔梗幼苗，处理后4～8 d，POD活性与CAT活性呈现出高度显著正相关(P<0.001)，CAT活性与SOD活性呈现出显著正相关(P<0.05)，MDA含量分别与POD、CAT、SOD活性呈现出极显著负相关(P<0.01)。

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Inductive Effect of Oligosaccharide onPlatycodongrandiflorumunder Drought Stress

LI Duishu

(College of Biopharmaceutical Engineering and Food Science,Shangluo University,Shangluo 726000,China)

In order to study the drought resistance mechanism of oligosaccharide onPlatycodongrandiflorumunder drought stress,hydroponic experiments ofPlatycodongrandiflorumseed germination and pot experiments ofPlatycodongrandiflorumseedling were conducted,in which different concentrations of oligosaccharides(0,5,10,50 mg/L) were used to inducePlatycodongrandiflorumunder the PEG-6000(0,30,60,120 g/L) simulated drought stress,and the effects of oligosaccharides on seed germination,seedling antioxidant enzyme activity and MDA content ofPlatycodongrandiflorumunder drought stress.The results showed thatPlatycodongrandiflorumseed germination indicators(germination potential,germination rate,germination index,root length and shoot length) enhanced first and then reduced with the increase of oligosaccharides concentration in a certain concentration range,under the same concentration of PEG-6000 simulated drought stress.At 10 mg/L of oligosaccharidePlatycodongrandiflorumseed germination was the best.WhenPlatycodongrandiflorumwas induced by the same concentration of oligosaccharide,when the concentration of PEG-6000 was greater,the stress suffered byPlatycodongrandiflorumseed was more serious.Germination potential,germination rate,germination index,root length and shoot length ofPlatycodongrandiflorumwere positively correlated in different degrees.WhenPlatycodongrandiflorumseedlings were induced by different concentrations of oligosaccharides(0,5,10,50 mg/L) under drought stress of 30 g/L PEG-6000,after 4—8 d,the activities of POD and CAT and content of MDA were increased at first and then decreased,the activity of SOD were raised gradually inPlatycodongrandiflorumseedlings.WhenPlatycodongrandiflorumseedlings were induced by 10 mg/L of oligosaccharide,the drought resistance result was the best.The activities of POD and CAT were highly significantly positively correlated(P<0.001).The activities of CAT and SOD were significantly positively correlated (P<0.05).The content of MDA inPlatycodongrandiflorumseedlings was significantly negatively correlated with the activities of POD,CAT,SOD(P<0.01).

Platycodongrandiflorum; oligosaccharide; drought stress; drought resistance; physical indicators

2016-12-18

陕西省教育厅专项科研计划项目(16JK1239)；商洛市科学研究项目(SK2015-12)

李堆淑(1977-)，女，宁夏隆德人，副教授，硕士，主要从事植物逆境生理及微生物研究。 E-mail：422599591@qq.com

S567.23

A

1004-3268(2017)06-0098-07