热带大西洋与热带太平洋拟锥齿鲨生物学特征比较

王浩展，戴小杰,2,3，高春霞,2,3，王 坤

( 1． 上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306; 2． 大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306; 3． 大洋生物资源开发和利用上海市高校重点实验室，上海 201306)

热带大西洋与热带太平洋拟锥齿鲨生物学特征比较

王浩展1，戴小杰1,2,3，高春霞1,2,3，王 坤1

( 1． 上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306; 2． 大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306; 3． 大洋生物资源开发和利用上海市高校重点实验室，上海 201306)

拟锥齿鲨(Pseudocarchariaskamoharai)是金枪鱼延绳钓渔业中较常见的兼捕物种。它处于海洋生态结构的顶端，对海洋生态系统的稳定和多样性起着非常重要的作用。根据我国金枪鱼渔业国家观察员2011 ～2015年在热带大西洋海域( 6.38°S～15.17°N、42.02°W～18.53°W) 调查时采集的1 426 ind拟锥齿鲨和2006 ～2015年在热带太平洋海域( 16.88°S～10.85°N、148.71°E～96.80°W)调查时采集的1 037 ind拟锥齿鲨,按不同性别对其生物学特征进行初步研究和比较。结果表明：热带太平洋、热带大西洋两海域拟锥齿鲨雄性和雌性之间在平均叉长、优势叉长方面均存在显著性差异(P<0.05)，热带太平洋海域的拟锥齿鲨优势叉长和平均叉长值更大；两洋区雄性和雌性拟锥齿鲨叉长与全重关系均存在显著性差异(P<0.05)；两洋区拟锥齿鲨的雌雄性比分别为1∶0.80和1∶1.71，具显著性差异(P<0.05)；在拟锥齿鲨的摄食等级、肝重指数和繁殖特征上两洋区无显著性差异(P>0.05)。

拟锥齿鲨； 热带大西洋； 热带太平洋； 生物学特征； 金枪鱼延绳钓

拟锥齿鲨(Pseudocarchariaskamoharai) 隶属于鼠鲨目(Lamniformes)、拟锥齿鲨科(Pseudocarchariidae)、拟锥齿鲨属，异名鳄鲨(crocodile shark)。作为大洋性小型中上层卵胎生鲨鱼，其主要分布于印度洋、太平洋和大西洋的温带和热带海域，栖息的水深从表层到590 m之间[1-6]。拟锥齿鲨是金枪鱼延绳钓渔业中常见的兼捕种类[1-2]，但由于其商业价值低, 常常被丢弃, 其生物学数据和研究相对缺乏[7-8]。但是，从经济价值角度来看，拟锥齿鲨的肝脏中蕴含丰富的角鲨烯，存在较高的潜在经济价值[9-10]；从生态角度来看，该物种处于食物链顶端，对海洋生态系统的稳定起重要作用，因此该物种非常具有研究价值。目前该物种受渔业活动影响巨大，国际自然保护联盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)根据COMPAGNO等[11]的评估，已经将拟锥齿鲨定为“近危物种”。

拟锥齿鲨作为大洋性物种，其样本采集和数据的收集较为困难。虽然国内外有学者对拟锥齿鲨的生物学开展过研究[12-15]，但主要集中在繁殖生物学方面以及某单独洋区的生物学基本特征研究，其生活史、洄游与迁徙、年龄与生长和种群结构等生物学信息以及不同洋区的生物学比较仍然非常缺乏。本研究利用在大西洋热带海域和太平洋热带海域采集的生物学数据，较为全面地比较了热带大西洋和热带太平洋拟锥齿鲨的生物学特征，研究结果可以作为拟锥齿鲨种群结构研究和区域性国际管理组织评估其资源的依据。

1 数据来源

1.1 作业时间和区域

数据来自我国金枪鱼延绳钓渔业观察员2011年9月～2015年3月在热带大西洋海域(6.38°S～15.17°N、42.02°W～18.53°W，图1) 调查时采集的1 426 ind拟锥齿鲨样本和2006年9月～2015年3月在热带太平洋海域(16.88°S～10.85°N、148.71°E～96.80°W，图2) 调查时采集的1 037 ind拟锥齿鲨样本。

图1 热带大西洋拟锥齿鲨的数据采集区域Fig.1 Data collected area for P. kamoharai in the tropical Atlantic

图2 热带太平洋拟锥齿鲨的数据采集区域Fig.2 Data collected area for P. kamoharai in the tropical Pacific

1.2 生物学观测和数据分析

观察员在渔船上观察每个被兼捕的拟锥齿鲨样本的性别、摄食等级等信息，并测量其叉长(fork length，LF) 、全重(round weight，WR) 、肝重(liver weight，WL)和幼仔信息等数据。主要研究方法如下:

(1)叉长分布以5 cm为组距，绘制雌雄样本叉长频率分布图，确定和比较两区域叉长范围、优势叉长组和叉长平均值，并采用Kolmogorov-Smirnov检验和t检验方法来判别两洋区样本长度分布有无显著差异性[16]。

(2)叉长与重量关系采用幂函数关系进行拟合:WR=aLFb。式中:WR为全重( g)；LF为叉长(cm)；a、b 为参数，并利用协方差分析(ANCOVA) 检验两洋区雌雄样本叉长和重量的关系是否存在显著性差异[17]。

(3)性比=1∶(雄性个体尾数/雌性个体尾数)，并采用χ2检验判断性比是否符合1∶1。

(4)摄食等级采用5级制，分为0、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ共5级，其中0级为空胃，Ⅰ级为摄食量少于胃的1/2；Ⅱ级为摄食量大于胃的1/2；Ⅲ级，充满但不膨胀；Ⅳ级，饱满、胃壁膨胀突出。用F检验和t检验分析两洋区雌雄样本各摄食等级频率的分布是否存在显著性差异。

(5)肝重指数[18](hepatosomatic indices ,HSI)=(肝脏重量/体重)×100 ；用单因素方差分析检验两洋区拟锥齿鲨肝重指数是否存在显著性差异。

(6)繁殖分析：统计分析怀孕拟锥齿鲨子宫中幼仔的个数、长度、性比以及母体叉长、全重信息。

数据分析软件为ArcGIS 10.2、Microsoft Excel 2013 、R-3.2.4和Spss 22.0。

2 结果与分析

2.1 叉长分布

根据热带大西洋延绳钓数据，其中记录有长度数据的雄性样本623 ind，叉长范围为48～98 cm，平均值为(79.59±7.3) cm，优势叉长组为65～90 cm，占总尾数的92.13%；雌性332 ind，叉长范围为56～101 cm，平均值为(83.29±8.8) cm，优势叉长组为70～95 cm，占总尾数的85.24%。

根据热带太平洋延绳钓数据，其中记录有长度数据的雄性样本171 ind，叉长范围为63～100 cm，平均值为(82.42±6.2) cm，优势叉长组为75～95 cm，占总尾数的93.57%；雌性208 ind，叉长范围为57～100 cm，平均值为(85.88±6.5) cm，优势叉长组为75～100 cm，占总尾数的93.27%。

根据Kolmogorov-Smirnov检验，热带大西洋和热带太平洋拟锥齿鲨雄性之间和雌性之间的叉长分布均呈显著性差异(P<0.01)；经t检验，热带太平洋拟锥齿鲨雄性样本平均叉长显著大于大西洋拟锥齿鲨雄性样本平均叉长(P<0.01)(图3)，热带太平洋雌性样本的平均叉长显著大于热带大西洋雌性样本平均叉长(P<0.01)(图4)。总的来看，拟锥齿鲨的雌雄叉长分布呈现显著性差异, 两洋区雌性拟锥齿鲨叉长均值显著大于雄性(P<0.01)。

图3 热带太平洋和热带大西洋雄性拟锥齿鲨叉长频率分布比较Fig.3 Fork length frequency distribution for male P. kamoharai in the tropical Atlantic and the tropical Pacific

图4 热带太平洋和热带大西洋雌性拟锥齿鲨叉长频率分布比较Fig.4 Fork length frequency distribution for female P. kamoharai in the tropical Atlantic and the tropical Pacific

2.2 叉长-体重的关系

热带大西洋雄性叉长-体重的关系式为:WR=3.19 × 10-5LF2.626 2(n=410，R2=0.773 8); 雌性叉长-体重的关系式为:WR=2.86×10-6LF3.205 5(n= 189，R2=0.836 5)(图5);

热带太平洋雄性叉长-体重的关系式为:WR=1.10×10-4LF2.356 9(n= 100，R2=0.570 7) ; 雌性叉长-体重的关系式为:WR=7.68×10-6LF2.991 8(n=112，R2=0.651 6)(图6);

经协方差分析检验热带大西洋和热带太平洋雌雄样本之间叉长-体重关系呈显著性差异(ANCOVA，P<0.05)。热带太平洋和热带大西洋雄性样本叉长-体重关系呈显著性差异(ANCOVA，P<0.05)，热带太平洋和热带大西洋雌性样本叉长-体重关系也呈显著性差异(ANCOVA，P<0.05)。

图5 雌性拟锥齿鲨叉长-体重的关系Fig.5 Fork length to body weight relationships of female P. kamoharai in the tropical Atlantic and the tropical Pacific

图6 雄性拟锥齿鲨叉长-体重的关系Fig.6 Fork length to body weight relationships of male P. kamoharai in the tropical Atlantic and the tropical Pacific

表1 热带大西洋和热带太平洋雌雄拟锥齿鲨调查数目、性比及χ2 性比检验结果Tab.1 Number of samples，sex ratio and χ2 for testing the hypothesis of sex ratio ( female to male) 1∶1

2.3 性比

通过统计热带太平洋的拟锥齿鲨性别，发现其雌雄性比不符合1∶1 比例，雌性的数目明显多于雄性(表1)。雌雄总性比为1∶0.80，经χ2检验，性比不符合1∶1 比例(P<0.05)。

通过统计热带大西洋的拟锥齿鲨性别，发现其雌雄性比不符合1∶1 比例，雄性的数目明显多于雌性(表1)。雌雄总性比为1∶1.71，经χ2检验，性比也不符合1∶1 比例(P<0.05)。

2.4 摄食等级

通过对记录的热带大西洋885 ind拟锥齿鲨和热带太平洋274 ind拟锥齿鲨摄食等级频率的分析，发现热带大西洋和热带太平洋拟锥齿鲨摄食等级主要以0级和Ⅰ级为主，热带大西洋和热带太平洋雄性拟锥齿鲨摄食等级为0级和Ⅰ级的概率分别占78.3%和87.8%；两洋区雌性拟锥齿鲨摄食等级为0级和Ⅰ级的概率分别占64.5%和75.2%。两洋区雄性拟锥齿鲨摄食等级为0级和Ⅰ级的频率较雌性稍大，而雄性拟锥齿鲨摄食等级为Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级的频率稍低于雌性拟锥齿鲨。经F检验和t检验表明两洋区拟锥齿鲨的摄食等级分布无显著性差异(P>0.05)，各洋区内雄雌拟锥齿鲨的摄食等级也无显著性差异(P>0.05)。

2.5 肝重指数

肝脏可作为拟锥齿鲨的生长和发育的能量来源。在采集的436 ind热带大西洋拟锥齿鲨的肝脏样本中，雄性拟锥齿鲨(303 ind)的肝重范围为0.13～1.27 kg，平均值为(0.623±0.18) kg；雌性拟锥齿鲨(133 ind)的肝重范围为0.25～1.50 kg，平均值为(0.828±0.28) kg。在采集的162 ind热带太平洋拟锥齿鲨的肝脏样本中，雄性拟锥齿鲨(90 ind)的肝重范围为0.30～1.24 kg，平均值为(0.749±0.17) kg；雌性拟锥齿鲨(72 ind)的肝重范围为0.22～1.50 kg，平均值为(0.851±0.26) kg。

图7 热带大西洋和热带太平洋拟锥齿鲨摄食等级频率比较Fig.7 Comparison of feeding level frequency between P. kamoharai in the tropical Atlantic and the tropical Pacific by gender

图8 热带大西洋和热带太平洋雄性与雌性拟锥齿鲨摄食等级频率比较Fig.8 Comparison of feeding level frequency between male and female P. kamoharai in the tropical Atlantic and the tropical Pacific

表2 热带太平洋和热带大西洋拟锥齿鲨肝重信息表Tab.2 Information for the P. kamoharai liver weigh in the tropical Atlantic and the tropical Pacific

肝脏指数(HSI)依据性别、个体发育不同阶段以及不同季节而波动变化, 且与生殖活动有关联[15]。热带大西洋雄性肝重指数为7.47～42.63，平均值为20.04±3.9。雌性个体的肝重指数范围为7.94～36.36，平均值为18.33±5.0。热带太平洋雄性肝重指数为9.05～30.68，平均值为21.16±4.0。雌性个体的肝重指数范围为5.67～32.50，平均值为18.58±5.3。

经单因素方差分析显示热带大西洋和热带太平洋雄性拟锥齿鲨和雌性拟锥齿鲨个体的肝重指数无显著性差异(P>0.05) 。经t检验显示两洋区雌性个体的肝重指数明显大于雄性个体(P<0.05)。

2.6 繁殖

对热带太平洋海域35 ind和热带大西洋海域44 ind怀孕拟锥齿鲨的幼仔信息及母体生物学特征进行了分析，结果表明两洋区的拟锥齿鲨的怀胎个数为1～6个；怀4胎的比例均为81%(图9)；母体叉长范围分别为77～95 m和77～99 cm；母体体重范围分别为2.6～7.2 kg和4.2～8.0 kg；在同一母体中幼鲨性别比为1∶1的概率在两洋区均为50%。热带大西洋雌性拟锥齿鲨怀仔数量平均为3.72个，热带太平洋雌性拟锥齿鲨怀仔数量平均为3.86个(表3)，经χ2检验，平均怀仔数量符合1∶1 比例(P>0.05)。

图9 热带大西洋和热带太平洋拟锥齿鲨怀胎个数频率分布Fig.9 Frequency of fecundity of P. kamoharai in the tropical Atlantic and the tropical Pacific

3 讨论

高春霞等[13]、戴小杰等[14]对东大西洋拟锥齿鲨长度分布的研究结果与本研究中热带大西洋方面的研究结果基本一致；刘维等[16]、FUJITA[5]对中东太平洋拟锥齿鲨长度分布的研究结果与本研究中热带太平洋的研究结果基本一致；雌性拟锥齿鲨叉长均值显著大于雄性。本研究结果显示两洋区拟锥齿鲨的雌雄体长分布均呈现显著性差异。

叉长与体重的关系分析中，热带太平洋和热带大西洋雄性和雌性拟锥齿鲨样本叉长-体重关系均呈显著性差异(P<0.05)。热带大西洋雄性和雌性叉长-体重的关系式分别为:WR=3.19 × 10-5LF2.626 2(n= 410，R2=0.773 8)和WR=2.86×10-6LF3.205 5(n=189，R2=0.828 9)，与高春霞等[13]对热带中东大西洋雄性和雌性叉长-体重的关系：WR=2×10-6LF3.328 7(n=238，R2=0.836 5)和WR=2×10-5LF2.761 4(n=89，R2=0.853 4)雌性稍有差异，可能为数据量的不同所致。

研究发现热带大西洋拟锥齿鲨雌雄性比不符合1∶1 比例，雄性的数目明显多于雌性，雌雄总性比为1∶1.71(n=1 189)，这与OLIVEIRA等[19]在热带西大西洋的研究，即雌雄总性比为1∶1.80(n=490)基本一致；这与高春霞等[13]对热带中东大西洋的研究，即雌雄总性比为1∶2.79(n=392)有一定差异，而与戴小杰等[14]对中东大西洋拟锥齿鲨的研究，即雌雄总性比为1∶1.20(n=132)也有一定差异。热带太平洋拟锥齿鲨雌雄性比也不符合1∶1比例，雌雄总性比为1∶0.80(n=734)，这与刘维等[16]对东太平洋海域的研究雌雄比1∶0.79(n=202)基本一致。在其它相关研究中[20-23]，成年鲨鱼性比一般不符合1∶1，而幼鲨通常是1∶1，这与本研究结果相符；一般认为软骨鱼类雌性和雄性个体有着不同的环境偏好，雌性个体偏向于移动到不同的水团以获得更多的不同的食物以提高繁殖率，从而导致性别上的隔离[24]；也可能是因为交配避让(mate avoidance)，即雌性个体躲避繁殖期易斗的雄性个体[25]。而两洋区性别比的差异可能与拟锥齿鲨种群在两洋区环境因素的差异或者渔获习惯的差异有关，所用数据均为以大眼金枪鱼为目标鱼种的延绳钓渔船上收集，渔获钩位深度基本相同，所以也可能是两洋区的拟锥齿鲨为不同种群，这尚待进一步收集数据或用标志放流法、分子遗传学方面的方法做进行进一步研究分析。

OLIVEIRA等[19]对热带西大西洋拟锥齿鲨研究的结果显示怀胎个数为3 ind(12.3%)、4 ind(87%)和6 ind(0.7%)；繁殖力为3.9(±0.6)仔，幼鲨性别雌雄比为1∶0.86(n=188)。戴小杰等[14]对中东大西洋拟锥齿鲨的研究发现母鲨怀胎个数均为4 ind(除1 ind母鲨疑似一子宫已经分娩，幼仔为2 ind)；幼鲨性别雌雄比为1∶1.78(n=50)。刘维等[16]对热带中东太平洋的研究发现母鲨怀胎个数为2 ind(2.7%)、3 ind(10.29%)和4 ind(87.1%)；拟锥齿鲨繁殖力3.85(±0.43)仔，雌雄个数比为1∶1.06。本研究中两洋区拟锥齿鲨的怀胎个数均为1～6 ind，怀4仔的比例均为80%。热带大西洋和热带太平洋雌性拟锥齿鲨怀仔平均数量分别为3.72 ind和3.86 ind，两洋区幼鲨雄雌个数比均为1∶1(n=80，34)。以上研究结果与本研究结果基本一致，但戴小杰等[13]的研究结果中幼鲨雌雄性比与本研究结果相差较大，并且以上研究结果中母鲨怀胎个数没有1 ind和5 ind的记录，这可能与样本数量的不同有关。

本研究的数据采集区域分别属于热带大西洋区域和热带太平洋区域，然而取样范围未能全部覆盖该区域，原因主要归咎于渔业生产范围的局限性。观察员在海上收集数据依赖于商业性的金枪鱼延绳钓渔业渔船，而渔业生产总倾向于目标鱼种集中的地方。由于前人对该鱼种研究的缺乏和数据的不足，仅2015年DA等[26]用分子生物学的方法证明了热带大西洋各区域和西南洋区域的拟锥齿鲨在基因上没有显著性差异，而热带太平洋广大区域是否存在不同群体尚未确定。本研究仅证明两洋区雄性拟锥齿鲨在叉长和性比上存在差异，但不足以判断两洋区为不同的种群，也可能热带太平洋存在几个不同种群，这需在今后的研究中进一步深入了解。

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Comparison of biological characteristics ofPseudocarchariaskamoharaibetween the tropical Atlantic and the tropical Pacific

WANG Hao-zhan1, DAI Xiao-jie1，2，3, GAO Chun-xia1，2，3, WANG Kun1

( 1.CollegeofMarineSciences，ShanghaiOceanUniversity，Shanghai201306，China;2.KeyLaboratoryofSustainableExploitationofOceanicFisheriesResourcesofMinistryofEducation，Shanghai201306，China;3.KeyLaboratoryofShanghaiEducationCommissionforOceanicFisheriesResourcesExploitation，Shanghai201306，China)

Crocodile shark，Pseudocarchariaskamoharai，is a common by-catch species in tuna longline fishery. This species plays a very important role in the stability and diversity of the marine ecosystem. Though they are mostly situated at the topmost part of the marine ecosystem, they are always discarded due to their low commercial value. In order to provide references for the further biological studies of crocodile shark, the difference of population in the two ocean areas, evaluating and maintaining the Crocodile shark resources，a total of 1 426 ind crocodile shark was recorded according to the biological data collected by Chinese longline fishery observers in the tropical Atlantic from 2011 to 2015(6.38°S-14.92°N，42.03°-18.53°W) and a total of 1 037 ind crocodile shark was recorded according to the biological data collected in the tropical Pacific from 2006 to 2015( 16.88°S-10.85°N，163.13°E-177.75°W). The biological characteristics of crocodile sharks in these two oceans were analyzed and described by gender，respectively. The results were summarized as follows: (1) There were significant differences in the average fork length, dominant fork length and the relationships of fork length and body weight between the male and femaleP.Kamoharaiby Kolmogorov-Smirnov test. The average fork length and dominant fork length ofP.Kamoharaiin the tropical Pacific were larger than those of the tropical Atlantic by T-test;(2) There were significant differences in the relationships of fork length and round weight between male and femaleP.Kamoharaiby covariate ANOVA test;(3) The female-male ratio were 1∶0.80 and 1∶1.71 in the tropical Pacific and tropical Atlantic,respectively, with significant differences by Chi square test;(4) There was no significant difference in the relationships of feeding levels, Hepatosomatic Indices (HSI) and biology of reproduction betweenP.Kamoharaiin the tropical Pacific and tropical Atlantic. The feeding level ofP.Kamoharaiin the two ocean areas was mainly 0 andⅠ. Atlantic and Pacific feeding levels were64.5%, 75.2% for the females and 78.3%, 87.8% for the males,respectively. Female’sHISwas 18.33±5.0,18.58±5.3, and male was 18.33±5.0,18.58±5.3 in two oceans,respectively. The pups ofP.Kamoharaiat one birth were in the range of 1-6 ind, and 4 at one birth accounted for 81% and the female-male ratio of pups was 1∶1 in both ocean areas. The results showed that there were significant differences in body size and sex ratio betweenP.Kamoharaiin the tropical Atlantic and tropical Pacific but cannot conclude that they belong to different subspecies.

Pseudocarchariaskamoharai; tropical Pacific; tropical Atlantic; biological characteristics; tuna longline fishery

1004-2490(2017)02-0140-09

2016-04-19

农业部公海渔业研究财政专项(08-54)

王浩展(1991-)，男，硕士研究生，研究方向为渔业资源。E-mail:hoganwang@126.com

戴小杰，教授。E-mail: xjdai@ shou.edu.cn

S 931

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