红蓝光对草莓转录组特异表达基因密码子使用偏好性的影响
2017-04-26汤浩茹江雷雨张云婷叶云天
冯 琛，汤浩茹，江雷雨，宋 霞，张云婷，叶云天，陈 清，孙 勃
(四川农业大学 园艺学院， 四川 成都 611130)
红蓝光对草莓转录组特异表达基因密码子使用偏好性的影响
冯 琛，汤浩茹*，江雷雨，宋 霞，张云婷，叶云天，陈 清，孙 勃
(四川农业大学 园艺学院， 四川 成都 611130)
草莓转录组中特异表达基因密码子的使用偏好性分析能够为基因异源表达提供参考。为了探究红蓝光处理对草莓转录组特异表达基因密码子使用偏好性的影响，以四川农业大学果树分子生物学实验室前期红蓝光处理后的草莓转录组数据为原始实验数据，以白光处理的草莓转录组数据为原始对照数据，利用perl语言及测序结果中的FPKM值(fragments per kb per million fragments)对转录组数据进行筛选，通过Mobyle在线程序对筛选得到的特异表达基因进行密码子偏好性分析。结果表明：蓝光处理后的特异表达基因有114条，大约是红光处理的2倍；从GC含量结合GC3s含量来看，红光和蓝光处理中的特异表达基因各自均有91%偏好使用以A/T结尾的密码子；最优密码子中，红光特异基因偏好以A/T结尾的最优密码子所占的比例比蓝光特异基因多2.84%；密码子使用频率比较结果发现，酵母表达系统更适合用于2种处理特异表达基因的异源表达实验，拟南芥更适合作为2种处理特异表达基因的转基因受体。
红蓝光；转录组；草莓；密码子偏好性
承载物种遗传信息的DNA所编码的蛋白质都是由氨基酸组成的，自然界中共有64个密码子编码这些氨基酸，同一种氨基酸(起始密码子、终止密码子，色氨酸除外)可能由不同种同义密码子编码[1]。物种在不断进化的过程中，会出现对密码子不平衡选择的现象，即密码子使用偏好性(codon usage bias)。对这一特定现象的深入分析，能够帮助我们了解物种的发展过程、进化规律、突变方式[2-3]，有利于初步预测基因的表达水平，为密码子优化奠定基础[4]；同时，也有助于我们寻找基因的最适外源表达宿主等[5-6]。目前，有关密码子使用偏好性的研究已经越来越多，不仅仅局限于某个物种的单一基因、某基因家族或转录组[7-9]，不同的物种之间同一基因或基因家族、转录组或基因组密码子使用偏好比较分析的研究也逐渐增多[10-12]。
植物生长发育过程中，光质是一个很重要的调节因素[13]。许多研究证明，可以通过改变光质来调节植物的光合作用[14]、成熟衰老[15]、抗逆生长[16]等过程。目前，光质在草莓(Fragaria×ananassa)上的研究主要集中在生理生化(如改善果实品质)以及基因功能验证方面[17-19]，而在基因大数据层面上，如新基因的挖掘、密码子偏好性分析等还鲜见报道。本课题组前期对丰香草莓进行了不同光质的处理[20]，获得了不同处理下的果实，并对其进行了转录组测序(RNA-Seq)。本文利用果实转录组数据进行了不同处理下特异表达基因的密码子分析，以期为后期新基因功能的验证提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验数据来源
不同光质处理后的草莓品种丰香成熟果实材料[20]，由四川农业大学果树分子生物学实验室提供，课题组于2016年3月完成转录组测序及分析。以拼接好的转录组数据为原始数据，为降低取样误差，利用perl语言程序(编码序列长度≥300 bp，以ATG为起始密码子，以TAA、TAG或TGA为终止密码子且序列中间无终止密码子)提取用于初步分析的CDS(coding sequence)序列。为获得不同光质处理的特异表达基因，利用测序报告中提供的FPKM值对得到的初步结果进行二次筛选，其中，FPKM≥1定义为高表达，<1为低表达或不表达。
1.2 密码子使用偏好性分析
利用Mobyle在线程序CodonW和CUSP(http://mobyle.pasteur.fr/cgi-bin/portal.py？#f orms::CodonW/CUSP)对每条CDS序列的密码子进行分析，参数包括：第3位上相对碱基的出现频率(A3s/T3s/G3s/C3s)、第1/2/3位的GC含量(GC1/2/3s)、GC含量(GC)、有效密码子数(effective number of codons，ENc)、同义密码子相对使用度(relative synonymous codon usage，RSCU)、密码子偏爱指数(codon bias index，CBI)、密码子适应指数(codon adaptation，CAI)等。以GC3s为横坐标，GC1/2s为纵坐标，绘制衡量选择与突变对密码子使用模式影响程度的中性绘图(neutrality plots)。在计算第3位密码子核苷酸含量基础上，分别计算A3/(A3+U3)与G3/(G3+C3)值，并以G3/(G3+C3)为横坐标，A3/(A3+U3)为纵坐标，绘制PR2(Parity Rule 2)图。
ENc值与GC3s的相关性又称为ENc绘图分析，以密码子第3位上的GC含量为横坐标，ENc值为纵坐标，被广泛用于分析影响密码子使用的主要因素。若位于标准曲线附近的基因比较多，则说明该基因的密码子偏好性受碱基组成(即突变作用)影响比较大；反之，说明密码子偏好性受选择作用比较大。
1.3 最优密码子确定
为了更精准地确定最优密码子，本研究采用了高频优越密码子和高表达优越密码子相结合的办法。高频优越密码子以同义密码子出现次数的多少为选择标准；高表达优越密码子以ENc值为偏性标准，分别计算ENc值前后各10%的2组基因中每个基因密码子的RSCU值，相同密码子RSCU的差值大于0.08的为最优密码子。
1.4 受体系统比较
密码子使用频率的比值多用来反映物种间密码子使用偏好性的差异。一般认为比值≤0.5或者≥2时物种间的密码子使用偏好性差异较大。为了确定适合表达的异源宿主，将得到的基因密码子使用频率与常用的异源宿主(包括大肠埃希菌、酵母菌、拟南芥、烟草、小麦、玉米)的密码子使用频率(从密码子使用数据库上获得，http://www.kazusa.or.jp/codon)进行比较。
1.5 数据处理
利用Mobyle在线程序中CodonW和CUSP计算所有基因序列碱基组成和密码子偏好性指标，利用SPSS 23.0软件进行相关性和差异显著性分析，利用EXCEL 2016绘制相关分析图。
2 结果与分析
2.1 序列筛选及密码子偏好性参数分析
通过对转录组数据进行红蓝光筛选后发现，蓝光处理后的特异表达基因有114个，大约是红光处理(56个)的2倍。对这些基因进行密码子偏好性参数分析，结果(表1)表明，红光处理后的特异表达基因中，GC含量变化范围为39%～53%，其中大于50%的仅有5条序列，同时，这一处理中全部特异表达基因的GC3s含量为44%，表明红光处理下的特异表达基因偏好使用以A或T结尾的密码子；蓝光处理下，114条序列的GC含量从40%变化到57%，其中大于50%的有10条，全部特异表达基因的GC3s含量为46%，说明蓝光处理下的特异表达基因也偏好使用以A或T结尾的密码子。
对基础数据进行中性绘图分析(图1)发现，红光处理下GC12s和GC3s的相关系数为0.172，双尾检验未达显著水平，说明此处理下密
表1 红蓝光处理下草莓转录组特异表达基因的密码子组成及使用偏好性参数
Table 1 Composition and codon usage bias of specific genes in strawberry transcriptome under the red and blue light
密码子组成和使用参数Compositionandcodonusagebias红光处理Redlighttreatment变化范围Range平均数Average标准差Standarddeviation蓝光处理Bluelighttreatment变化范围Range平均数Average标准差Standarddevia-tionT3s0.25～0.480.390.050.18～0.500.390.06C3s0.15～0.430.260.060.15～0.530.270.06A3s0.20～0.400.320.050.14～0.440.310.06G3s0.19～0.440.280.050.18～0.550.300.06CAI0.16～0.280.200.020.15～0.310.200.02CBI-0.15～0.11-0.050.06-0.18～0.13-0.050.06ENc44.81～59.0353.443.1647.16～59.1153.582.82GC0.39～0.530.450.030.40～0.570.450.03GC1s0.42～0.570.500.030.40～0.600.500.04GC2s0.31～0.500.400.040.30～0.540.400.41GC3s0.33～0.610.440.060.35～0.730.460.07L_sym289～1210563.84214.21288～2450531.71305.72L_aa306～1262586.79221.01304～2544552.68316.44Gravy-0.87～0.70-0.210.38-1.97～0.66-0.270.37Aromo0.04～0.150.090.020.03～0.160.080.03FOP0.33～0.490.390.040.31～0.490.390.03
T3s，密码子在第3位的胸腺嘧啶含量；C3s，密码子在第3位的胞嘧啶含量；A3s，密码子在第3位的腺嘌呤含量；G3s，密码子在第3位的鸟嘌呤含量；CAI，密码子适应指数；CBI，密码子偏好指数；ENc，有效密码子数；GC，鸟嘌呤+胞嘧啶含量；GC1s，密码子第1位的G+C含量；GC2s，密码子第2位的G+C含量；GC3s，密码子第3位的G+C含量；L_sym，同义氨基酸数；L_aa，氨基酸序列的长度；Gravy，平均亲水性值；Aromo，芳香族氨基酸频率；FOP，最优密码子使用频率。
T3s， content of thymine at the third nucleotide of a codon; C3s， content of cytosine at the third nucleotide of a codon; A3s， content of adenine at the third nucleotide of a codon; G3s， content of guanine at the third nucleotide of a codon; CAI， codon adaptation; CBI， codon bias index; ENc， effective number of codons; GC， content of guanine and cytosine; GC1s， content of guanine and cytosine at the first nucleotide of a codon; GC2s， content of guanine and cytosine at the second nucleotide of a codon; GC3s， content of guanine and cytosine at the third nucleotide of a codon; L_sym， synonymous amino acids; L_aa， length of amino acid sequence; Gravy， hydrophobic average; Aromo， aromaticity; FOP， frequency of optimal codons.
码子偏好性受选择作用影响较大；蓝光处理下GC12s和GC3s的相关系数为0.195，双尾检验达显著水平，说明此处理下受突变作用影响较大。
PR2绘图结果(图2)表明，红光和蓝光处理下密码子第3位T的使用频率均高于A，G使用频率均高于C，4个碱基的不均衡使用表明这2个处理下基因密码子偏好性除受突变压力影响外，还受选择作用等因素的影响。
由ENc-GC3s plot分析图(图3)可知，红光处理下大部分基因分布在标准曲线下方，只有少部分基因分布在距离曲线较近的位置，表明此处理中基因的密码子偏好性主要受选择作用的影响；蓝光处理下多数基因分布在标准曲线附近，表明此处理中基因的密码子偏好性除受到突变压力影响外，还受到选择作用等因素的影响。
2.2 最优密码子确定
以同义密码子出现的多少，确定了GCT、TGT等21个密码子为红光处理特异表达基因的高频优越密码子(表2)，GCT、TGC等21个密码子为蓝光处理特异表达基因的高频优越密码子(表3)；根据高、低基因表达组的RSCU值之差，确定了GCT、GCG等51个密码子，GCA、GCC等39个密码子分别为红光和蓝光处理特异表达基因的高表达优越密码子。通过上述2种方法，最终确定GCT、TGT等共计16个为红光处理特异表达基因的最优密码子，GCT、TTT等共计11个为蓝光处理特异表达基因的最优密码子。红蓝光2种处理下特异表达基因的最优密码子分别有93.75%、90.91%偏爱以A或T结尾。
a，红光处理；b，蓝光处理a， Red light treatment; b， Blue light treatment图1 中性绘图(GC12s vs. GC3s)Fig.1 Neutrality plot (GC12s vs. GC3s)
a，红光处理；b，蓝光处理。灰色圆圈表示每个点平均分布位置；a值为x=0.52616579561±0.0746123231，y=0.45179773266±0.0473135499；b值为x=0.5317688611±0.0664334405，y=0.4448534344±0.0527922866a， Red light treatment; b， Blue light treatment. Grey open circle indicated the average position for each plot; a calculated as follows: x=0.52616579561±0.0746123231， y=0.45179773266±0.0473135499; b calculated as follows: x=0.5317688611±0.0664334405， y=0.4448534344±0.0527922866图2 PR2 绘图[(A3/(A3+T3) vs. G3/(G3+C3)]Fig.2 PR2-bias plot [A3/(A3+T3) against G3/(G3+C3)]
2.3 受体系统的选择
基因的异源表达是转基因研究的重要部分，合适的受体是转基因高效表达的必要条件之一。如果基因含有较多的与受体表达系统差异较大的稀有密码子，可能就会造成基因在该受体中表达量低甚至无法表达，不利于研究。为了探明这些特异基因的功能，本研究将红蓝光处理的特异表达基因与常见受体系统的密码子使用频率进行了比较(表4)。结果显示，红光处理的特异基因与拟南芥、烟草这2种双子叶植物的密码子使用频率比值中，≤0.5或≥2.0的分别有1、2种；与单子叶植物小麦、玉米的密码子使用频率比值中，≤0.5或≥2.0的分别有23、8种；蓝光处理特异基因与这4种植物的密码子使用频率比值中，≤0.5或≥2.0的分别有0、2、18、9种。上述结果说明虽然2种处理特异表达基因与4个物种的密码子使用偏好存在差异，但与双子叶植物的差异明显比与单子叶植物小，且拟南芥更适合作为2种处理特异表达基因的转基因受体。
为了解红蓝光处理特异表达基因在真核和原核表达系统的表达情况，分别选取了酵母菌和大肠埃希菌作为代表。结果(表4)发现，红光处理特异基因与大肠埃希菌、酵母的密码子使用频率比值中，≤0.5或≥2.0的分别有27、5个；蓝光处理特异表达基因与这2种表达系统的使用频率比值中，≤0.5或≥2.0的分别有25、6个。这一结果说明，对红蓝光处理特异表达基因而言，酵母表达系统可能要优于大肠埃希菌表达系统。
a，红光处理；b蓝光处理a， Red light treatment; b， Blue light treatment图3 ENc-GC3s绘图Fig.3 ENc-GC3s plot
表2 红光处理下草莓转录组特异表达基因同义密码子相对使用度
Table 2 The RSCU of specific genes in strawberry transcriptome under the red light
密码子Codon氨基酸Acid同义密码子相对使用度RSCU高表达Highexpression低表达Lowexpression密码子Codon氨基酸Acid同义密码子相对使用度RSCU高表达Highexpression低表达Lowexpression密码子Codon氨基酸Acid同义密码子相对使用度RSCU高表达Highexpression低表达LowexpressionGCA#Ala0.941.64AAGLys1.131.10AGC#Ser0.881.03GCC#Ala1.040.58CTA#Leu0.860.55AGT#Ser1.010.80GCG#Ala0.740.04CTC#Leu1.150.48TCA#Ser0.941.89GCT#Ala1.281.74CTG#Leu0.721.27TCC#Ser1.350.51TGC#Cys0.970.78CTT#Leu1.411.61TCG#Ser0.660.17TGT#Cys1.031.22TTA#Leu0.530.67TCT#Ser1.171.59GAC#Asp0.890.67TTG#Leu1.321.41ACA#Thr1.211.37GATAsp1.271.33ATGMet1.001.00ACCThr1.031.04GAA#Glu0.841.15AAC#Asn1.220.92ACG#Thr0.840.24GAG#Glu1.160.85AAT#Asn0.781.08ACT#Thr0.881.35TTC#Phe1.030.65CCA#Pro1.461.94GTA#Val0.360.50TTT#Phe0.971.35CCCAsn0.390.40GTC#Val0.970.63GGAGly1.251.24CCG#Asn1.170.02GTGVal1.201.26GGC#Gly0.600.50CCT#Asn0.981.29GTT#Val1.471.61GGG#Gly0.911.02CAA#Gln1.070.91TGGTrp1.001.00GGTGly1.241.24CAGGln0.930.89TAC#Tyr1.040.51CAC#His0.870.53AGA#Arg1.672.86TAT#Tyr0.961.49CAT#His1.131.47AGG#Arg1.311.79TAA#*TER1.800.60ATA#Ile0.950.83CGA#Arg0.850.37TAG*TER0.600.60ATC#Ile1.000.61CGC#Arg0.930.19TGA#*TER0.601.80ATT#Ile1.061.56CGG#Arg0.800.32AAALys0.870.90CGTArg0.440.47
“#”表示高表达优越密码子；下划线表示高频优越密码子。下同。
“#” meant codon usage with high expression; The underlined data meant codon usage with high frequency. The same as the bellow.
表3 蓝光处理下草莓转录组特异表达基因同义密码子相对使用度
Table 3 The RSCU of specific genes in strawberry transcriptome under the blue light
密码子Codon氨基酸Acid同义密码子相对使用度RSCU高表达Highexpression低表达Lowexpression密码子Codon氨基酸Acid同义密码子相对使用度RSCU高表达Highexpression低表达Lowexpression密码子Codon氨基酸Acid同义密码子相对使用度RSCU高表达Highexpression低表达LowexpressionGCA#Ala1.161.30AAGLys1.111.12AGCSer0.900.84GCC#Ala0.940.63CTALeu0.500.51AGT#Ser1.011.15GCG#Ala0.620.45CTC#Leu0.941.04TCA#Ser1.121.48GCT#Ala1.281.63CTG#Leu1.080.88TCC#Ser0.900.80TGCCys0.991.04CTT#Leu1.411.12TCG#Ser0.750.37TGTCys1.010.96TTALeu0.670.67TCTSer1.311.36GACAsp0.590.62TTG#Leu1.401.78ACA#Thr1.191.40GATAsp1.411.38ATGMet1.001.00ACC#Thr1.000.77GAAGlu1.041.00AACAsn0.800.83ACG#Thr0.540.37GAGGlu0.961.00AATAsn1.201.17ACT#Thr1.281.47TTC#Phe0.940.78CCA#Pro1.231.48GTAVal0.490.53TTT#Phe1.061.22CCCPro0.690.64GTCVal0.770.77GGA#Gly1.421.20CCG#Pro0.840.50GTG#Val1.251.16GGC#Gly0.770.59CCT#Pro1.241.37GTTVal1.491.54GGGGly0.790.83CAAGln1.041.06TGGTrp1.001.00GGT#Gly1.011.14CAGGln0.960.94TAC#Tyr0.790.88CAC#His1.070.75AGA#Arg1.892.44TAT#Tyr1.211.12CAT#His0.931.20AGG#Arg1.352.10TAA#*TER0.650.27ATAIle0.570.60CGA#Arg0.940.40TAG#*TER0.901.64ATC#Ile1.040.86CGCArg0.350.41TGA#*TER1.451.09ATT#Ile1.391.55CGG#Arg0.650.36AAALys0.890.88CGT#Arg0.810.28
表4 红蓝光处理下草莓转录组特异表达基因与6个物种基因组的密码子频率比值
Table 4 Codon frequency ratios of specific genes in strawberry transcriptome under the red/light and 6 heterologous host genomes
密码子Genecode氨基酸Aminoacid红光处理RedlighttreatmentC/EC/YC/AC/NC/TC/Z蓝光处理BluelighttreatmentC/EC/YC/AC/NC/TC/ZGCAAla1.051.471.270.971.441.330.951.331.140.871.301.20GCCAla0.390.741.190.950.370.390.410.791.271.010.400.42GCGAla0.151.460.631.220.260.250.171.720.741.430.300.29GCTAla2.320.860.880.721.511.182.200.820.830.681.441.12TGCCys1.112.021.231.180.650.731.222.221.351.300.720.80TGTCys1.701.300.951.151.971.791.631.250.911.101.881.71GACAsp0.820.650.981.040.580.530.870.691.041.100.620.56GATAsp0.850.900.880.901.881.400.941.000.971.002.081.56GAAGlu0.750.870.950.912.131.640.740.860.940.902.111.62GAGGlu1.601.020.921.060.770.721.711.080.981.130.820.77TTCPhe1.320.960.961.140.800.791.250.910.911.080.760.75TTTPhe1.241.021.121.041.991.951.130.931.020.951.821.77GGAGly2.251.080.860.795.601.552.221.070.840.785.511.52GGCGly0.331.351.190.770.440.360.341.421.250.800.460.38GGGGly1.482.201.251.140.710.831.502.221.261.150.720.83GGTGly0.860.710.820.581.331.290.850.710.820.571.331.29CACHis0.721.031.081.080.680.630.680.971.021.020.640.59CATHis0.951.271.091.391.781.480.961.291.101.411.811.51ATAIle3.651.221.071.272.011.613.721.241.091.302.051.64ATCIle0.820.770.811.080.620.660.860.810.851.130.640.69ATTIle0.820.801.160.952.131.800.830.821.180.972.171.84
续表4
下划线表示2个物种密码子比较具有明显偏差(≤0.5，≥2)；C/E、C/Y、C/A、C/N、C/T、C/Z分别代表与大肠埃希菌、酵母菌、拟南芥、烟草、小麦、玉米的比值。
The underlined data meant the codon obvious difference was found between the two species (≤ 0.5， ≥ 2); C/E， C/Y， C/A， C/N， C/T， C/Z represent codon frequency ratios withEscherichiacoli，Pichiapastoris，Arabidopsisthaliana，Nicotianatobacum，Triticumaestivum，Zeamays.
3 讨论
转录组数据分析发现，蓝光处理的特异表达基因数量是红光处理的2倍，说明蓝光处理可能诱导了更多新基因的表达。利用Mobyle在线程序对基因的密码子组成及使用偏好分析发现，红蓝光处理下的特异表达基因的平均GC含量以及平均GC3s含量均小于0.5，说明这2种处理下的特异基因整体A/T含量高于G/C含量，且偏好使用A或T结尾的密码子，这一特性符合双子叶植物的密码子偏好特性[21]。PR2-plot分析发现，A、C、T、G 4个碱基使用不平衡，结合中性绘图与ENc-plot综合分析，红蓝光处理下特异表达基因均受到突变和选择等多重因素的影响，且红光处理下的特异表达基因受选择作用高一些，而蓝光处理下的则受突变作用多一些，这可能是造成蓝光处理有更多新基因表达的原因之一。
最优密码子的分析可以利用多种方法来进行，目前多数研究偏好于使用高低表达基因的RSCU差值来确定最优密码子[22-25]。本研究在利用这种方法的基础上，进一步结合了“同义密码子使用频率的高低”这一判断标准，最终确定了红蓝光处理下的最优密码子。在这2种处理的最优密码子中以GC结尾的均各有1个，这一结果与平均GC含量以及平均GC3s含量所得出的结果一致。蓝光处理下的最优密码子的数量少于红光处理，这可能是由红光处理下特异表达基因的数量偏小造成的。
进行外源基因的异源表达时，外源基因与受体系统的密码子使用特性分析往往起着非常重要的作用，为了提高外源基因的表达效率，往往需要对外源基因的碱基序列进行一定的修饰[26]。本研究中，2种光处理下特异基因与常见的表达系统密码子使用特性分析发现，酵母菌表达系统可能更适合这2种光处理下特异基因的表达；双子叶植物拟南芥、烟草可能更适合作为2种光处理特异基因的转基因受体。但外源基因能否高效表达，除了密码子偏好特性的影响，还受转化效率等影响[27]。
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(责任编辑 侯春晓)
Analysis of codon usage bias of specific genes in strawberry transcriptome under the red and blue light
FENG Chen， TANG Haoru*， JIANG Leiyu， SONG Xia， ZHANG Yunting， YE Yuntian， CHEN Qing， SUN Bo
(CollegeofHorticulture，SichuanAgriculturalUniversity，Chengdu611130，China)
Analysis of codon usage bias of specific genes in strawberry transcriptome could provide reference for heterologous expression of genes. To understand the influence of red and blue light on codon usage bias， the original experimental data， which was transcriptome of strawberry treated with red and blue light， and the original control data， which was transcriptome of strawberry treated with white light， were screened by perl language and FPKM (fragments per kb per million fragments) value， then， Mobyle online program were used to analyze the codon usage bias of it. The results showed that there were 114 specific genes under the blue light， twice as that under the red light; From the point of view of GC content combined with GC3s (GC content of the third position)， 91 percent of specific genes under red and blue light， respectively， were bias toward the synonymous codons with A and T at the third codon position; In addition， the fraction of specific genes under the red light between optimal codons with A and T at the third codon position and optimal codons was 2.84 percent more than that under the blue light. According to codon usage frequency， thePichiapastorisexpression system was more suitable for heterologous expression of specific genes of the two treatments，Arabidopsisthalianamight be the best receptor for transgenosis.
red and blue light; transcriptome; strawberry; codon usage bias
http://www.zjnyxb.cn
10.3969/j.issn.1004-1524.2017.04.08
2016-12-06
冯琛(1992—)，男，河北邢台人，硕士研究生，主要从事分子生物学在果树上的应用研究。E-mail: fengchensicau@163.com
*通信作者，汤浩茹，E-mail: htang@sicau.edu.cn
S432.4+1
A
1004-1524(2017)04-0566-09
浙江农业学报ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2017，29(4): 566-574
冯琛， 汤浩茹， 江雷雨， 等. 红蓝光对草莓转录组特异表达基因密码子使用偏好性的影响[J]. 浙江农业学报， 2017， 29(4): 566-574.
