我国羊肚菌产业发展的现状及趋势

刘 伟 张 亚 蔡英丽



我国羊肚菌产业发展的现状及趋势

刘 伟1张 亚2蔡英丽1

（1. 华中农业大学应用真菌研究所，湖北武汉 430071；2. 四川省德立隆农业科技有限公司，四川成都 610000）

通过文献调研等，综述羊肚菌仿生栽培、菌材仿生栽培、菌根化栽培、林下栽培等模式，以及菌种的选择、补料、保育催菇等重要技术环节的发展进程，从栽培面积、地域特征、栽培模式3方面分析近年来我国羊肚菌产业的整体发展情况，并提出加大科研投入力度、加强从业人员技术培训、不同区域差异化栽培，以及项目实施前考量投入产出比等方面的建议。

技术演化；栽培模式；林下栽培；菌种技术；菌种退化

羊肚菌是一种名贵的食（药）用菌，其味道鲜美，在国际上具有悠久的享用传统[1,2]，且具有确定的保健价值。其既可以鲜品直接进入消费终端，又可制成干货，便于储藏远距离流通，具有良好的发展前景。羊肚菌的驯化栽培一直为全球食用菌爱好者所热衷[2,3]。据记载，法国是最早进行羊肚菌人工驯化栽培的国家，至今已有130余年的历史，这期间无数的羊肚菌栽培爱好者或研究者进行了大量室内外栽培的探索，历程漫长而艰辛，甚至充满了神秘感[4]。我国一大批羊肚菌从业者，在羊肚菌人工栽培道路上倾注了大量的心血，使得其技术在本世纪初有了长足的进展，特别是川渝一带发展起来的人工大田栽培技术，为我国羊肚菌产业的快速发展奠定了基础。

然而，羊肚菌人工栽培的稳定性是一个难以解决的重大难题，其涉及对羊肚菌基础生物学的认知、遗传学研究、菌种理论、从业科研机构数量及研究水平、一线从业人员的技术水平等。笔者对羊肚菌的驯化栽培历史演化过程进行梳理，分析我国近年来羊肚菌的发展现状和趋势，并依据羊肚菌的特殊性，探讨羊肚菌产业发展需要解决的问题。

1 我国羊肚菌栽培模式的演化过程

1.1 仿生栽培

在对羊肚菌野生环境的调研和总结的基础上，采集野生羊肚菌标本，经组织分离、单孢分离或多孢分离技术获得纯菌种，按常规食用菌菌种制作方法获得栽培种。选择合适的环境条件，依靠或者模拟自然环境使菌丝完成发育，之后依靠自然气候的变化或有意识地进行环境条件的改变，刺激诱发出菇。这是在对羊肚菌生活史、生理条件不明的情况下，有意识地模拟自然环境实现驯化栽培的最早、最原始的仿生性驯化栽培。国内关于羊肚菌成功驯化栽培的最早记录是1983年[5]，但缺乏对其栽培过程的详细报道。随后，顾龙云对甘南、临潭、洮河林区的野生羊肚菌进行了调研和驯化，最终仅停留在原基阶段，未能获得成熟的子囊果[6]。1991年姚秋生详细报道了对尖顶羊肚菌（）的驯化栽培过程：使用组织分离物制作获得栽培种，播种在铺有腐殖质的菌床上，覆土及薄膜遮阴保湿，最终成功获得羊肚菌子囊果[7]。1993年，朱斗锡也发布了成功驯化栽培羊肚菌的报道，但未公开技术资料[8]，而是在1994—2012年间相继申请了多个关于羊肚菌栽培的专利。从专利内容看，这些技术均沿袭早期仿生栽培思路，无明显的技术提升[9～13]。后期，易文林等[14]、张飞翔[15]、刘作喜等[16]、邓春海等[17]、陈惠群等[18]、李素玲等[19]、李峻志等[20]、陈万鹏[21]、李树森等[22]也陆续报道了近似的羊肚菌驯化栽培技术或专利。

羊肚菌仿生栽培无法克服其栽培技术原理欠缺、稳定性较差、偶发性较大等问题，人为参与度很低。该过程漫长而艰辛，历经三十年时间，为后人积累了丰富的实践经验，为后期的成功奠定了基础。

1.2 菌材仿生栽培

利用菌材进行羊肚菌仿生栽培是本世纪初在云南一带推广应用的[23～26]，据了解，这是早期当地农民因发现木料堆上可长出大量羊肚菌而摸索开发的模式。其利用野外标本分离纯化和制作菌种，将以圆叶杨为主的木材一层、菌种一层进行轮番多层播种，呈三角形堆置在经整理的田地上，之后覆土，模拟自然环境进行养菌及出菇管理。赵琪等在2007年首次报道这种羊肚菌仿生栽培方式，并对不同土壤、菌材、栽培季节及覆土厚度进行了初步研究[23]。随后，赵琪等[24]、程远辉等[25]对该技术进行了更深入的研究和报道。该技术可以实现多年采收，效益可观，但菌材消耗量大，不利于林木资源的保护，目前已无大面积推广应用[26]。

1.3 菌根化栽培

有关研究指出，羊肚菌与某些植物如松树、杉树、漆树、桦树、苹果树、圆叶杨等具有某种确定的关系，其菌丝可以和植物的根系形成外生菌根。因此，一些科学家转而进行羊肚菌菌根化培养栽培的研究，徐中志等最早申请尖顶羊肚菌的圆叶杨菌根化专利技术[27]。该技术涉及菌种准备、圆叶杨培育、圆叶杨接种前处理、接种、移栽和管护等几个主要步骤。随后，黄韵婷等报道利用圆叶杨菌根化种植尖顶羊肚菌的类似技术[28]。期间，赵琪等也对羊肚菌的菌根化仿生栽培进行了深入报道[24]。该技术也是云南省一带研发，人为参与程度高于纯仿生栽培，但仍受自然条件限制，且无明显的菌种驯化选育过程，仍属仿生栽培技术范畴。从羊肚菌的生理遗传层面考虑，菌根化栽培可能是一些羊肚菌品种驯化栽培的必经过程，笔者认为有必要加强菌根化效率及羊肚菌与树种偏好适应性等方面的研究。

1.4 林下仿生栽培

我国林下资源丰富，林下发展羊肚菌栽培经济有效。林下落叶等长时间的堆沤形成了有机质丰富的腐殖土环境，可以很好地为羊肚菌菌丝所利用，而成型的林木资源又创造了湿润潮湿的环境条件，有利于羊肚菌生长发育。早期国内有一些关于羊肚菌林下仿生栽培的研究报道，其技术思路通常为，选择郁闭度0.7左右的阔叶林地，翻耕，然后撒播栽培种或直接将菌棒埋于土中，覆盖腐殖土及阔叶树叶，转入后期出菇管理阶段[29～32]。该思路借鉴早期的仿生栽培经验，依靠林下腐殖质土提供的营养物质以及林下湿润的环境条件，实现羊肚菌多出菇的目的，相比常规的仿生栽培更为简单可行。

2 重要技术环节的发展

长时间的仿生栽培和生态研究，使得羊肚菌的发生规律和生理需求逐渐为人们所掌握。一些羊肚菌爱好者和科技工作者开始意识到菌种在羊肚菌驯化栽培中的重要性。这是从仿生栽培向人工栽培的重要转变。菌种的驯化选育、补料技术和人为刺激诱发出菇是羊肚菌人工栽培区别于仿生栽培的重要标志。实际上，20世纪80年代，美国科学家Ower就模拟自然环境在实验室内成功实现了羊肚菌出菇[33～36]，随后由其合作者Mills进行了相对成功的工厂化栽培应用[4]。无论是民间还是官方资料都显示，我国的羊肚菌人工栽培技术明显晚于Ower的技术专利。蔡知桂等在2010年公布了一种羊肚菌栽培技术专利[37]，技术流程依次为栽培种的制作、培养料的制备、播种、发菌管理及出菇管理等。值得注意的是，该专利要求在菌丝成熟之前至少进行一次营养液补充，这可以认为是羊肚菌仿生栽培向纯人工栽培成功的过渡。赵琪等公布了一种梯棱羊肚菌栽培方案和菌种制作方案的专利技术，首次提及所用的菌种是经过分子鉴定的梯棱羊肚菌（）[38,39]。

2.1 菌种的选择

羊肚菌子囊果具有明显的形态可塑性，因此其物种的鉴定一直是一个难题。早期对羊肚菌菌种的选择和确定大多根据形态特征，保留下来的模式标本和数据资料有限，因此，很难推定早期资料中的所用品种和现代分类系统的对应关系。近年来，应用分子系统发育学鉴定羊肚菌物种得到广泛的认可[40～43]。王波和鲜灵对四川大邑县、崇州市、郫县和涪城区的人工栽培品种进行形态特征的详细描述和分子鉴定，结果发现，所有羊肚菌品种的ITS-DNA序列与数据库中梯棱羊肚菌相似度达100%，而与羊肚菌属的其他物种相差甚远[44]。赵琪等在公开的羊肚菌栽培专利中指出，其所用的品种为梯棱羊肚菌[38,39]。

自2012年起，我们在全国各地进行羊肚菌的驯化栽培和标本采集整理工作，随后对来源清晰的4个商业推广菌株羊肚菌1号、3号、6号和7号进行了详细的形态特征记录和DNA序列分子鉴定分析。结果表明，羊肚菌1号和3号是梯棱羊肚菌，6号为六妹羊肚菌（），7号为七妹羊肚菌（），均属于黑色羊肚菌支系[43]。其他品种是否可用于驯化栽培有待进行深入研究，在开展羊肚菌人工栽培时，应定向采集当前已经应用的品种，经初筛、小试和中试后，再进行大面积的示范性栽培和推广。

2.2 补料技术

在有目的有意识驯化菌种的基础上，“外源营养袋”的出现和广泛使用促进了羊肚菌产业的健康发展，外源营养袋技术是羊肚菌生产环节中的最重要技术处理，是羊肚菌丰产的最重要“能量”支撑。

Ower曾详细论述外源营养袋的技术原理和制作工艺，但在随后的推广应用中，并未被重视和使用（注：Ower于1986年逝世，后期的推广由合作者Mills进行）。他对其原理和适用方法的解释是羊肚菌需要在营养相对贫乏的环境中才能进行有性生殖，而其菌丝自身储备的能量不足以支撑其有性生殖过程，因此需要从外界吸收新的营养物质，同时需要在生产后期对新的营养物质予以移除，以使菌丝重新回到营养贫乏状态转而进行有性生殖。Ower利用培养菌核的培养料作为“外源性营养物”进行补料操作[34～36]。

我国谭方河先生最早使用外源营养袋技术[4]。约2000年前后，出于“不同菌丝的配合”（不同“极性”的菌丝杂合）可能有助于出菇的认识，在菌丝萌发后，他采取在菌床上扣上接种有另一类型羊肚菌菌种的菌袋，以实现两种菌丝的融合，诱发出菇，此方法比不“杂交”处理具有明显的增产效果，该技术在早期曾被称为“菌丝融合技术”。随后，谭方河先生又发现，只扣料袋（不接种）同样可以促进增产，因此就推翻了“菌丝融合”的说法，进而发展成为现今的外源营养袋技术。

2.3 保育催菇

催菇是羊肚菌栽培的重要环节，技术性较强，其目的是创造不利于羊肚菌继续营养生长的条件，使其转向生殖生长，其中包括营养、水分、湿度、温度、光线等刺激。

①营养刺激是指通过移除营养实现营养刺激，该技术也是Ower专利中强调的环节，可行的操作是，外源营养袋放置后20～25天将其移除[34～36]。②水分刺激是自然界大型真菌出菇的重要条件。水分可冲刷真菌分泌的各种酶类物质，改变菌丝渗透压，也是菌丝转向生殖生长所需湿润环境的重要保证。具体做法是：撤袋之后，大水浇灌，至地面完全湿透[1]。③湿度控制包括土壤含水量和空气相对湿度，水分刺激使土壤含水量达到饱和，随后控制土壤水分在20%～30%，原基发生前空气湿度宜为85%～95%[1]。④目前没有数据直接支持温差刺激实现羊肚菌的生殖生长，但大量数据表明，10 ℃左右的昼夜温差，有助于羊肚菌出菇。主要通过白天闭棚增温，晚间掀开棚通风降温以加大温差[1]。⑤栽培经验表明，光照也是影响出菇的一个重要指标，光线过强会抑制出菇，可行的操作是使用4～6针的遮阳网进行遮阴处理。

3 近年来的发展趋势

3.1 栽培面积

随着栽培技术的日臻完善，2012年前后我国一批羊肚菌从业人员才真正靠栽培获利。随后，国内羊肚菌的人工栽培面积逐年扩大，2012年约为3 000亩（1亩≈667平方米，下同）；2013年增长50%，达4 500亩；2014年继续扩大，增长77%，达到8 000亩左右；2015年发展最快，增长203%，达历史最高，为24 250亩；2016年略低，为23 400亩。

川渝地区是我国羊肚菌主产区，2015年的栽培总面积在16 500亩左右，占全行业的68.04%；但2016年同比下降43.64%，为9 300亩左右，波动较大，且是自羊肚菌大面积种植以来，首次出现明显减量，这与2015年度川渝地区遭受气候灾害和当年的市场价格波动有关。

其次是湖北省，2015年为2 800亩，2016年增加114.29%，达6 000亩。2016年1～2月份出现寒潮时，湖北省羊肚菌栽培正处于养菌到出菇的过渡阶段，避开了低温对原基和幼菇的伤害，而3月的雨季来临又为湖北境内羊肚菌的生长提供了适宜条件，出菇理想。2016年春季湖北省举办的“2016羊肚菌栽培技术现场观摩交流会暨湖北省食用菌协会2016年年会”，给当地政府和从业人员带来了最前沿的信息和技术，也是湖北省羊肚菌发展迅猛的基石。

河南省、贵州省和云南省紧随湖北省，3个省的栽培总面积两年来相差不大，2015年分别在750亩、700亩和500亩左右，2016年分别增长140%、114%和260%，为1 800亩、1 500亩和1 800亩。河南省也有较好的食用菌栽培基础，但相比长江流域一带及云贵地区，气候条件稍差，须差异化引进羊肚菌栽培技术，如使用黑色地膜、小拱棚、特定的品种等。云南省具有较好的羊肚菌基础，增长迅速。贵州省食用菌基础薄弱，但气候资源较优，近年来在政府和一些相关企业的推动下，食用菌产业发展迅速[45]，羊肚菌作为一种新型食用菌，自然被大面积引入发展。

由于羊肚菌的珍稀性和在全国自然分布特性，其具有很好的群众认知基础。近年来在我国许多地区均有种植，但无法精确统计种植量，仅根据一些大型菌种公司出售到各地的数量以及部分区域属地菇民的反馈信息推定。这些地区以试验性、示范性栽培为主，总计栽培面积约3 000亩。

3.2 地域特征

早期的羊肚菌栽培研究主要在野生资源丰富的地区，如贵州[5]、云南[23～28]、四川[8～13,18]、甘肃[6]、陕西等，当地的科研工作者依据羊肚菌的自然习性进行仿生性驯化栽培。在菌材羊肚菌栽培技术和菌根化羊肚菌栽培技术的推广应用的基础上，适宜的气候环境条件及丰富的种质资源使得云南省成为我国早期（约在2010年之前）羊肚菌的主要栽培区域，最大规模曾有500亩左右[23～28]。但由于其对木材的大量消耗与环境保护相悖，对技术要求高且周期长，因此推广具有一定的局限性。

当前的羊肚菌栽培技术，源自川渝一带。自本世纪初开始陆续有羊肚菌的人工驯化栽培研究，先后在绵阳、成都、重庆附近一带进行试验性、示范性栽培，规模逐渐扩大。随着技术的完善和输出，自2012年开始，逐步向临近的周边地区蔓延，如宜昌的五峰地区2013年开始探索羊肚菌大田栽培。2015—2016年羊肚菌的主栽区域分布在四川、重庆、湖北、云南、贵州、河南等地，河北、山西、甘肃、新疆、广东、湖南、福建、江苏、安徽、山东、北京、辽宁、吉林和黑龙江等地陆续有小面积种植。

3.3 栽培模式

（1）大田栽培。大田栽培是当前羊肚菌栽培的主体模式，其过程包括：菌种制备、播种、补料、保育催菇、出菇管理和采收干制等6个主要环节[1]。该技术与川渝地区的气候特点相匹配，于每年的秋季9～10月份进行田间整理和菌种制备、播种，随后搭建遮阳棚，在冬季低温之前（11～12月）完成补料操作，待春季温度回升时催菇、出菇。虽然是顺应自然气候变化完成整个过程，但在菌种选育和生产管理方面存在明显的人为干预。羊肚菌大田栽培占全行业栽培的90%以上，该技术在稳定性、可操作性、投入产出比方面具有明显的优势，也适用于大规模基地栽培。

（2）林下栽培。羊肚菌林下栽培可降低生产投入，林下田地的租金约为常规大田租金的十分之一，甚至更低，且每亩可节省搭建遮阳棚的材料费、人工费等成本至少1 000元。而林下腐殖质含量丰富，疏松透气，土壤肥沃，空气湿润，非常利于羊肚菌生长和产量提高。羊肚菌林下栽培模式发展较快，近两年占全行业栽培面积的10%左右。如四川简阳的千亩羊肚菌林下种植基地、河南驻马店的宿鸭湖羊肚菌种植基地等，取得了很好的经济效益。

（3）室内栽培和反季节栽培。我国各地均有少量的室内栽培和反季节栽培，从收集的信息看，较易实现出菇，但要获得盈利，则非易事。室内栽培对环境条件、种性的要求远高于大田栽培，而反季节栽培的主要问题是如何拉长出菇周期，实现高产。

4 产业发展建议

与产业发展相关的包括羊肚菌属种质资源调查、生活史研究、菌种的老化与退化、遗传育种理论、病虫害防控，以及产品的保鲜与加工技术等方面的研究均较薄弱。在发展羊肚菌栽培时要因地制宜，以投入产出比为主要衡量目标立项开展。

4.1 加大科研投入力度

（1）羊肚菌属的种质资源。羊肚菌属的分类鉴定是一个难题，近年来的分子系统发育学研究为物种的分类鉴定提供了新的途径。目前可以确定的羊肚菌品种有69个，其中包括大田栽培常用的梯棱羊肚菌、六妹羊肚菌和七妹羊肚菌等[43]。其他的羊肚菌品种是否也能进行人工驯化或适应于不同的栽培模式有待加强研究，也有必要对当前可人工驯化的品种进行种质资源排查和DUS（特异性、一致性和稳定性）测定，以便进行新品种的审定和保护。

（2）菌种的老化与退化。羊肚菌菌株具有明显的老化现象[46,47]，表现为菌丝活力降低、气生菌丝减少、色素增加，最终停止生长，不能再用于生产。羊肚菌也有明显的退化现象，如2013年前后，因优良商品性状的丧失，梯棱羊肚菌3号菌株就逐渐被市场淘汰。老化涉及凋亡、自噬、坏死等多种基础生物学现象。退化是生物体在进化过程中丧失优良性状的现象，不可避免。有关羊肚菌的菌株老化和退化现象有待从机理层面入手进行深入研究，通过杂交或药物干预手段，实现菌种的良性繁育。

（3）遗传育种。羊肚菌生物学知识匮乏，生活史信息不明了，是遗传育种难以开展的主要原因。多核细胞结构是同核体还是异核体问题，单孢萌发的菌丝和组织分离的菌丝是否有倍性差异，羊肚菌的交配型结构，为何单孢也可以有效出菇等，这些都涉及到羊肚菌的遗传基础问题，有待深入研究。

（4）病虫害防控。羊肚菌菌丝体和子囊果营养丰富，容易招致外界昆虫、动物、细菌及真菌等侵害。近年来以细菌和真菌性病害为主，羊肚菌的病虫害问题已开始凸显，但仅对镰刀菌[48]和霉菌性枯萎病（待发表）略有研究，亟待加强。

（5）产品的保鲜与加工技术。人们对羊肚菌的极致追求在于其新鲜的风味和特殊的口感，保鲜是重要一环。目前关于羊肚菌的产品保鲜与加工技术的研究薄弱，市场流通主要以干货为主。可参考传统食用菌保鲜技术如冷藏法、速冻、气调冷藏法、化学法、辐照法、臭氧处理法等进行羊肚菌的保鲜研究。根据羊肚菌的自然属性，可研究干制、罐藏加工、调味品、功能性保健品等项技术。

4.2 加强从业人员技术培训

由于羊肚菌基础理论研究薄弱，从业人员难以应对生产中出现的疑惑和问题，相关的科研机构也无法提供有效的技术支撑。而羊肚菌产业明显不同于常规食用菌产业的特点是从业人员的年轻化，80后、90后是当前羊肚菌生产管理的主力军，他们大多来自非食用菌领域，基础理论知识欠缺。羊肚菌作为一种子囊菌，与常规食用菌如平菇、香菇、黑木耳等（担子菌）的生理特性明显不同，即使熟悉常规食用菌栽培技术的从业者也可能难以应对羊肚菌生产过程中出现的问题。加强对从业人员的技术培训显得特别重要。

4.3 不同区域差异化栽培

当前的栽培技术主要源于川渝地区，其菌种的适应性、栽培模式、生产安排、田间管理指标等并不完全适用于其他地区，因此各地在引进发展羊肚菌栽培技术时须考虑当地的气候特点，加以改进，如北方地区的空气湿度明显偏低，可以借助于温室大棚、小拱棚、覆膜技术等增强种植的稳定性。

4.4 项目实施前考量投入产出比

羊肚菌的不稳定性使栽培风险较高，如何在既定的技术条件下实现稳定盈利或确保大概率盈利是需要考虑的问题，须以提高羊肚菌项目的投入产出比为目的制定有效的生产方案。当前行业的平均投入成本每亩为6 000～8 000元，也有高达上万元。而目前大面积平均每亩产鲜菇约100～150千克，市场均价每千克约100元。近年来，川渝地区推行以投入产出比为主要目标的“543栽培模式”，第一年整体投入为每亩5 000元，第二年借用第一年的部分设施如遮阳网、支架、杂物等，将生产成本降至每亩4 000元，第三年进一步降低至每亩约3 000元，最终实现项目整体具有大概率的盈利可能性。采用该模式，某50亩的羊肚菌生产基地曾实现1︰21的最高投入产出比，效益显著，可以借鉴应用。

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S646

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2095-0934（2017）02-077-07

刘伟，男，助理研究员，研究方向为食用菌遗传育种。E-mail：zhenpingliuwei@163.com