环境胁迫对食用菌生长发育影响的研究进展

王海燕 孙国琴 庞 杰 解亚杰 李亚娇



环境胁迫对食用菌生长发育影响的研究进展

王海燕 孙国琴*庞 杰 解亚杰 李亚娇

（内蒙古农牧业科学院蔬菜所，内蒙古呼和浩特 010031）

环境因子对食用菌生长发育有至关重要的作用，恶劣环境条件以及人为因素等均影响食用菌菌丝正常生长发育，概述温度、pH、水分、二氧化碳胁迫对食用菌生长发育的影响。

食用菌；环境因子；胁迫；生长发育

环境因子对生物所处的生存状态产生的压力称为环境胁迫。环境胁迫的主要表现形式有水分亏缺、冷害、高温、盐碱、环境污染等。和其他生物体一样，食用菌在栽培过程中，温度、光照、含水量等环境因子不适宜会影响菌丝体的正常生长，最终影响食用菌的产量和品质。食用菌不同品种及不同生长发育阶段对环境因子的需求并不相同，本文主要通过查阅文献，综述不利的温度、pH、水分、二氧化碳等环境因子对食用菌生长发育的影响。

1 温度胁迫

温度是对食用菌生长发育影响最活跃、最重要的因素。食用菌不同品种，甚至同一品种不同生长阶段对温度的要求都不尽相同[1]。食用菌生长发育过程的许多化学反应尤其是各种酶的活性，都受温度控制，只有处于最适宜的温度范围内才不会影响细胞的正常代谢。

早在1995年，陈明杰研究低温下草菇RNA、mRNA和可溶性蛋白组分的变化规律，发现最明显的变化是大分子蛋白质降解，小分子蛋白质增加，蛋白质降解是草菇低温胁迫最直接的代谢表现[2]；低温下RNA和蛋白质的变化规律一致，而cDNA转录水平有明显增加，说明有新的mRNA出现[3～5]。张蒙和戴志刚发现草菇在低温条件下会产生新的可溶性蛋白质，并且分离得到其低温诱导蛋白[6,7]。吴国荣等报道高温条件下佛州侧耳CAT、Mn-SOD、POD等酶活性，超氧阴离子和MDA的变化规律，及外源SOD、甘露醇等对SOD活性的影响[8]。米朔甫等研究了低温条件下香菇菌株mRNA差异显示基因，发现在6～12小时内差显基因片段最多，在24小时后差显片段逐渐消失[9]。

管道平研究了温度胁迫对杏鲍菇、金针菇和真姬菇酶活性的影响，高温胁迫时，SOD和POD活性与种性呈正相关，而不同种性的食用菌CAT活性变化存在差异；低温胁迫时，三种食用菌SOD和POD活性变化较为平稳，而CAT活性变化波动较大[10]。刘秀明等研究温度胁迫对白灵侧耳菌丝保护酶活性的影响，发现在4 ℃和35 ℃温度下SOD、POD和CAT活性变化显著[11]。

2 pH胁迫

酸碱度（pH）对食用菌的生长发育起着至关重要的作用。酶活性，营养物质的分解、吸收、转运等都与pH有关。食用菌不同品种和不同生长发育阶段对pH值要求不同，是因为起主导作用的酶不同，每一种酶的适宜pH值不同，过高或过低都会影响酶活性，从而导致代谢减慢或停止。

金针菇、杏鲍菇、真姬菇、高环柄菇、乳菇、牛肝菌等食用菌的菌丝体在不同pH值条件下的生长情况已有报道，研究主要通过在培养基中添加NaOH和HCl形成不同的pH梯度，根据菌丝生长速度的差异进行筛选，结果发现木腐菌菌丝体在偏酸环境中生长较快，草腐菌菌丝体在偏碱条件下生长较快[12～14]。李振海研究鸡腿菇工厂化栽培探索一些相关工艺时发现，在一定的pH值范围内，鸡腿菇的现蕾和采收时间随pH值的增加而缩短[15]。原因为随着菌丝体的生长，培养料的pH值会降低，pH值降低会影响细胞膜对培养基中各种离子的吸收，从而影响食用菌的生长发育。

3 水分胁迫

食用菌的整个生长发育阶段都需要水分，其子实体的含水量高达85%～92%。食用菌生长发育过程所需的水分主要来自培养料，因此，培养料的含水量是影响食用菌菌丝生长和出菇的重要因素[16,17]。

食用菌生长发育过程中空气相对湿度与培养料的含水量息息相关[18～20]，当培养料含水量较高时，会通过自身水分的蒸发和菌丝体呼吸蒸腾作用使环境中空气相对湿度增大；而当培养料中含水量较低时，培养料中水分蒸发和菌丝呼吸作用都会受到抑制，空气相对湿度增加小，而影响子实体的生长发育。彭金腾和万鲁长研究发现空气相对湿度与原基数和病虫害等有关，随着空气相对湿度的增加，原基数目会增多，病虫害发生的几率也升高[21,22]。因此，在生产中，应根据栽培品种及生产情况调节空气相对湿度，防止培养料及子实体水分的过度蒸发。在工厂化生产中还要综合考虑培养料的水分含量、温度和通风量等。

4 二氧化碳胁迫

食用菌好氧，需要吸进氧气排出二氧化碳。因此，二氧化碳浓度是影响食用菌生长发育的重要环境因子，其在工厂化生产中表现尤为明显。Zadrazf F.[23]和Kenjiro Kinugawa[24]研究表明，食用菌不同品种的菌丝体生长都有适宜的CO2浓度范围，过高或过低都不利于生长。铃木彰的研究结果表明，相比于子实体生长阶段，香菇原基形成阶段不易受CO2浓度的影响[25]。国内的研究主要集中在不同CO2浓度对金针菇、平菇、灵芝等菌丝在PDA培养基上的生长情况[26～28]，子实体阶段温度、湿度、通气等各因子相互作用，使得CO2浓度难以控制，再加之CO2浓度测定的位置尚不统一，所以研究结果存在较大的差异。Leatham等研究发现，在香菇生产中，通气量对生长发育的影响远远超出了CO2积累的影响[29]。冯志勇提出，在食用菌生产过程中，CO2的浓度与食用菌子实体形态密切相关，绝大多数食用菌子实体在高浓度CO2下菌盖变小，菌柄徒长[30]。郭家选等构建了不同CO2浓度梯度下平菇菌丝体生长的回归方程，提出在今后的研究中，可通过构建不同CO2浓度与食用菌形态的数学模型来反映两者的关系[31]。

5 展 望

今后应注重研究不同食用菌对环境胁迫的生理生化响应及适应机制，摸清不同环境胁迫因子对食用菌生长发育的影响，旨在为食用菌高产、稳产提供理论依据和生产指导基础。此外，通过开展食用菌对环境胁迫的适应性应答研究，可以对食用菌优良性状进行早期预测和鉴定，选育符合性状需求的优良品种，缩短育种周期，减少栽培筛选的材料数量。初步了解食用菌对环境胁迫的生理生化响应也可以为研究其分子机制提供理论依据，具有重要的理论和实际意义。

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2095-0934（2017）02-110-03

内蒙古农牧业创新基金项目“蔬菜及特色作物种质资源研究与品种选育-内蒙古草原蘑菇资源收集保护及利用研究”（2016CXJJN10）；内蒙古自治区科技创新引导奖励资金项目“扩建食用菌新品种新技术示范推广项目基地”

王海燕（1984—），女，硕士，助理研究员，研究方向为食用菌栽培。E-mail：wanghaiyan66@163.com

孙国琴（1964—），女，硕士，研究员，主要从事食用菌研究。E-mail：sgq9846@126.com