精氨酸对怀孕母猪胎盘滋养层细胞调控作用研究进展

郭棚，朱翠，高开国，王丽，马现永，郑春田，蒋宗勇,,*

（1.东北农业大学动物科学技术学院，哈尔滨 150030；2.广东省农业科学院动物科学研究所，广州 510640；3.广东省农业科学院农业生物基因研究中心，广州 510640）

精氨酸对怀孕母猪胎盘滋养层细胞调控作用研究进展

郭棚1，朱翠3，高开国2，王丽2，马现永2，郑春田2，蒋宗勇1,2,3*

（1.东北农业大学动物科学技术学院，哈尔滨 150030；2.广东省农业科学院动物科学研究所，广州 510640；3.广东省农业科学院农业生物基因研究中心，广州 510640）

日粮中添加精氨酸可促进怀孕母猪胎盘生长发育，提高怀孕母猪繁殖性能。胎盘生长发育主要为滋养层细胞增殖、分化、侵润及融合等过程。因此，文章综述精氨酸及其代谢产物对滋养层细胞增殖、分化、生殖激素分泌和细胞生长因子表达调控作用及其相关信号通路影响等方面研究进展，旨在阐明精氨酸调控怀孕母猪胎盘滋养层细胞，促进怀孕母猪胎盘生长发育作用机理，以期为精氨酸在母猪繁殖营养应用提供科学依据。

精氨酸；怀孕母猪；胎盘；滋养层细胞；多胺；一氧化氮

提高母猪繁殖性能是提高养猪产业经济效益重要手段及动物营养学研究重点。目前母猪产仔数低于排卵数，原因是母体营养、宫内环境发育不良及胎盘功能不全造成胚胎损失。母猪怀孕后胚胎损失有三个死亡高峰期：①怀孕一个月内，尤其25 d前胚胎死亡率高达75%，此时为胎盘滋养层延伸、胚胎定植于子宫和胎儿器官形成重要阶段[1]；②怀孕后40～60 d（约30%），此时胎盘停止生长，胎儿迅速生长，相互排挤造成营养不均，胎儿死亡，Town指出当怀孕母猪胎仔数＞10头，妊娠35天时平均损失率最高[2]；③怀孕后期（约10%）。可见，胚胎或胎儿死亡已成为制约养猪生产严重问题。因此，降低产前胚胎死亡率尤为重要。由于母猪产活仔数遗传系数（0.06～0.09）较低，怀孕母猪胎盘效率相对低下，胚胎死亡和宫内发育迟缓。目前通过基因选择和动物育种技术降低怀孕母猪胚胎死亡率效果不佳，而通过在日粮中补充精氨酸增强子宫与胎盘生长和相关生理功能成为改善母猪繁殖性能、提高胚胎和胎儿存活及生长率有效解决方案之一。

研究表明，日粮中添加精氨酸可促进怀孕母猪胎盘生长和血管发育，增加母猪产仔数[3]，提高母猪繁殖性能，增加后代哺乳仔猪体重[4-6]。胎盘生长发育主要为滋养层细胞增殖、分化、侵润和融合过程。胎盘与滋养层细胞关系密切，但国内外关于精氨酸对怀孕母猪胎盘滋养层细胞影响研究报道不多。本文综述精氨酸对胎盘滋养层细胞调控作用研究进展，旨在为精氨酸在母猪生产中应用提供科研依据和参考。

1 精氨酸生理功能

1.1 精氨酸理化特性

精氨酸（Arginine）首次从植物羽扇豆幼苗中分离提取并命名，随后发现其同样存在于哺乳动物蛋白质中[7]。精氨酸是一种α-氨基酸，别称2-氨基-5胍基戊酸，分子式为：C6H14N4O2，相对分子质量174.2，为白色斜方晶体或白色结晶性粉末，无臭，味苦，不溶于乙醚，微溶于乙醇，溶于水。精氨酸含有胍基和氨基两个碱性基团（pH 10.5～12.5），被视为20种普遍自然氨基酸中碱性最强氨基酸，其胍基易与酸反应形成精氨酸盐。自然界中精氨酸有D-精氨酸和L-精氨酸两种异构体形式，以L-精氨酸形式存在于动物机体内。

1.2 精氨酸代谢途径及产物

健康成年动物机体通过从头合成途径分泌足够自身代谢需要量精氨酸，但在动物机体早期发育时期、感染或者炎症时期、小肠或者肾脏代谢功能受损情况下，小肠-肾脏轴合成精氨酸无法满足需要，须从外界获取，精氨酸被定义为条件性必需氨基酸[9]。动物机体代谢所需精氨酸主要来自饲粮供给、机体蛋白质周转代谢和从头合成途径三方面[10]。其中，饲粮供给为动物机体获取精氨酸主要途径，而在缺少饲粮或禁食特殊时期则通过机体自身蛋白质周转代谢获得精氨酸。

精氨酸在动物体内有两条代谢路径：①在一氧化氮合成酶（Nitric oxide syntheses,NOS）催化下合成一氧化氮（NO），产生瓜氨酸。②经甘氨酸转脒基酶（AGAT）催化，生成鸟氨酸和肌酐酸，或在精氨酸分解酶作用下生成鸟氨酸和尿素。最后，鸟氨酸又经吡咯啉-5-羧酸还原酶（Pyrroline-5-carboxylicacid reductases,P5CR）转化为脯氨酸，或经鸟氨酸转氨酶（OAT）和吡咯啉-5-羧酸脱氨酶（Pyrroline-5-carboxylic acid deaminase,P5CD）转化为谷氨酸，或经鸟氨酸脱羧酶（ODC）作用下转化为腐胺，腐胺在氨丙基转移酶作用下进一步生成精胺和亚精胺[11]，而腐胺、精胺和亚精胺统称为多胺。可见，精氨酸作为氮来源在体内可合成鸟氨酸、脯氨酸、谷氨酰胺等多种氨基酸以及NO、多胺和肌酸等生物活性分子[12]。其中NO和多胺可刺激细胞增殖和迁移、细胞重组、血管生成、扩张，增加血流量，而肌酸是神经和骨骼肌发育必需物质基础，这些精氨酸代谢产物在调节胚胎发育过程中发挥重要作用[13]。因此，精氨酸成为氨基酸营养研究热点之一。

2 精氨酸对母猪繁殖性能和胚胎发育影响

传统动物营养学观点认为，精氨酸并非必需氨基酸。然而，Wu等研究发现，正常饲养条件下，母猪妊娠40 d尿囊液中精氨酸含量高达4～6mmol·L-1，且精氨酸家族氨基酸（包括鸟氨酸和谷氨酰胺）在妊娠30～40 d迅速增加20～40倍，羊水、胚胎组织中精氨酸含量比机体组织高[14]。说明精氨酸作为条件性必需氨基酸，在怀孕母猪胎盘和胚胎发育关键时期，需补充大量精氨酸家族氨基酸满足其生长需要。

Mateo等研究表明，怀孕母猪日粮中添加精氨酸可有效提高母猪繁殖性能及胚胎和胎儿存活率，与改善子宫环境和促进胎盘生长有关[4]，但要注意精氨酸添加时期和剂量，且交配后立即补充精氨酸对猪胚胎存活和生长存在不良影响[15]。Gao等研究发现，在怀孕22～114 d初产母猪和经产母猪日粮中补充1%L-精氨酸盐酸盐，母猪胎盘重量、窝产活产仔数和窝产活仔猪初生重均显著提高[3]。怀孕14～25 d初产母猪日粮中添加L-精氨酸，胎儿存活和生长率均显著提高[16]。刘俊锋等在妊娠环江香猪日粮中添加0.83%L-精氨酸，发现血浆和尿囊液中NO含量分别提高22.9%和66.3%，胎盘中总NO合酶、诱导型NO合酶和结构型NO合酶活性分别提高75.5%、61.7%和84.5%，说明精氨酸可通过促进胎盘NO生成，促进妊娠母猪早期胎儿生长发育[17]。此外，精氨酸代谢产物NO还可调节体外培养猪早期胚胎发育[18]。Cui等研究报道，将外源性多胺添加于猪的二细胞期孤雌激活胚胎培养基中，可增加其囊胚率及囊胚期细胞数，且囊胚期细胞凋亡减少，说明精氨酸代谢产物多胺对早期胚胎发育有重要作用[19]。谭敏捷等指出，母猪妊娠第12天时，子宫液中多胺含量最高；当胎盘发育到最大时，多胺产物及鸟氨酸大量聚集在母猪尿囊液中，说明胎盘、胎儿发育过程需要大量多胺参与[20]。此外，Zhu等最近发现，哺乳母猪日粮中添加0.5%和1.0%L-精氨酸盐酸盐，可显著提高乳中多胺含量，促进哺乳仔猪体增重[6]。可见，精氨酸对提高母猪繁殖性能具有重要作用，其代谢产物（NO、多胺等）有助于提高胚胎发育和存活率，可能通过调控胎盘及其滋养层细胞发育实现该过程。

3 精氨酸对胎盘滋养层细胞调控作用

胎盘发挥免疫屏障、物质转运、胎盘因子表达等重要生理作用，与滋养层细胞特性密切相关[21-23]。对于哺乳动物繁殖营养研究而言，由于胎盘生理功能特殊性，体内探索胎盘生物及时性反应难度较大，胎盘分泌生殖激素、生长因子功能通过滋养层细胞实现，阐述滋养层细胞生理影响机制反映胎盘正常功能具有重要意义[24-26]。

3.1 滋养层细胞与胎盘生长发育

胎盘是胚胎发育过程中由胚胎滋养层组织和母体子宫蜕膜组成临时性器官，建立母体-胎儿交互式循环，胎儿依靠胎盘从母体吸收营养维持其正常活动和生长发育需要[27]。因此，胎盘生长发育是影响妊娠重要因素。胎盘分类方式有多种，其中按照母体-胎儿物质交换层次可将其分为四种：上皮绒毛膜胎盘（如猪、马、猴等）、结缔绒毛膜胎盘（如牛、羊等反刍动物）、内皮绒毛膜胎盘（如猫、狗等）、血窦绒毛胎盘（如灵长类和鼠类等）和血窦内皮胎盘（如兔、食虫类）。

猪胎盘属于真正上皮绒毛膜胎盘[28]，母猪-胎儿之间物质交换需经过6层组织（见图1），即母体微血管壁内皮细胞层、结缔组织层、子宫内膜上皮层、胎儿绒毛膜滋胚层、胎儿绒毛芯结缔组织层和胎儿微血管壁内皮细胞层[29]。猪胎盘发育伴随胚胎定植、发育而逐渐成熟。猪授精后，受精卵在输卵管发育分裂为2细胞和4细胞胚胎，怀孕第3天进入子宫，胚胎在子宫继续分裂形成桑椹胚，怀孕第7～8天发育成0.5～1mm球形胚泡，在透明带孵化；怀孕第10～12天胚泡从膨胀球状变为管状和丝状体；怀孕第11天时球形胚泡直径约10mm，刺激分泌孕酮建立妊娠识别信号[30-31]，仅用3～4 h拉长成150～200mm管状和丝状孕体，第15天时长度达到1 000mm；怀孕第13天，猪孕体开始附着到子宫腔上皮细胞滋养层，约怀孕第18天完成着床，形成真正上皮绒膜胎盘。

因此，妊娠早期第10～18天为胚胎发育和着床关键时期，涉及滋养层细胞增殖、分化、迁移和粘附等过程。胎盘发育为滋养层细胞增殖分化结果，妊娠早期胎盘发育程度和胎盘功能完善程度成为母猪产仔性能最大限制因素。胎盘滋养层细胞为胎盘形成发育关键，而侵袭和内分泌功能为滋养层细胞两大主要功能[32]。怀孕母猪胚泡经较长时间植入前期准备后，定位并附着于滋养层和子宫腔上皮细胞之间，滋养层和子宫腔上皮细胞逐渐黏合。延长胚泡植入前期阶段，有效延伸胚泡和孕体，使滋养层和子宫腔上皮细胞间形成最大表面接触面，便于孕体高效吸收利于其存活和生长发育所必需营养物质，促进猪滋养层和子宫腔上皮细胞间浅表型和非侵入性黏结[15]。在妊娠不同阶段存在多种类型滋养层细胞[33]，包括细胞滋养层细胞、连接滋养层细胞、侵袭性滋养层细胞和绒毛滋养层细胞[34-35]。绒毛滋养层细胞增殖迅速，分化为绒毛滋养层（Villoustrophoblasts，VTS）和绒毛外滋养层（Extravilloustrophoblasts，EVTs）。绒毛滋养层包括两种细胞，一种细胞与内膜接触并迅速增殖，滋养层增厚，细胞分化为内外两层。外层细胞互相融合，细胞间无明显界限，称为合体滋养层，具有内分泌作用；内层细胞有清楚界限，并由单层立方上皮细胞组成，称为细胞滋养层，不断分裂，补充进入合体滋养层。合体滋养层和细胞滋养层构成绒毛结构，为胎儿运送营养物质；绒毛外滋养层细胞首先向母体子宫内膜迁移，然后依靠自身分泌金属基质蛋白酶侵袭子宫肌层螺旋动脉壁内，沿螺旋动脉迁移，启动血管重塑过程，与子宫相接合，形成胎盘[35]。滋养层细胞在维持胎盘正常组织结构和功能中起重要作用，组成胎儿与母体血液循环接触面。

图1 绒毛上皮型胎盘各组织层[28]Fig.1 Rep resentation of the tissue layers in endotheliochorial p lacentation

此外，Kwon和Bazer等通过观察妊娠母猪胎盘发育过程，发现胎盘在妊娠20～60 d时发育最快，30～40 d时为血管快速生成重要时期，第70天达最大程度发育[36]，而子宫和胎盘发育程度成为限制胚胎存活和生长关键因素[37]。可见，滋养层细胞对胎盘形成、维持胎盘功能完整性与胚胎、滋养层细胞和母体子宫均密切相关[38]，影响母猪繁殖性能和产仔性能。

3.2 调节滋养层细胞增殖分化和凋亡

研究表明，精氨酸可影响滋养层细胞增殖分化和凋亡，可能与其代谢产物（NO和多胺）有关。Kim等研究发现，精氨酸可提高NO和多胺含量，促进绵羊胎盘滋养层细胞增殖，随后进一步发现精氨酸可通过NO途径剂量依赖性调控哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（Mammalian targetof rapamycin,mTOR）信号通路，促进绵羊胎盘滋养层细胞增殖[39]。Yuan等在原代培养人滋养层细胞中转染iNOS表达基因，发现细胞中iNOS蛋白和NO含量增加，激活MAPK信号通路，抑制血红素加氧酶-1蛋白表达，导致滋养层细胞凋亡[40]。在对人滋养层细胞中研究发现，精氨酸可减少滋养层细胞凋亡，增加胎盘功能并促进胎儿发育[41]。而Kong等对怀孕母猪胎盘滋养层细胞研究却认为，精氨酸通过非NO途径增加细胞蛋白质合成并减少蛋白质降解，促进滋养层细胞增殖[42]。

精氨酸另一重要代谢产物-多胺，具有调节细胞增殖、分化、凋亡和信号传导等重要生理生化功能，且快速增长细胞的多胺浓度显著高于静止细胞。Wu和Agostinelli等已证实多胺参与调控血管、胚胎生成，蛋白质合成，胎盘和胎儿发育等过程[43-44]。多胺可促进滋养外胚层细胞增殖和迁移，是羊和猪孕体生长发育重要调控物质[45]。Lefevre等在水貂滋养层细胞体外培养研究中发现，添加鸟氨酸脱羧酶抑制剂（DFMO）阻断多胺生成后，滋养层细胞增殖受阻，细胞形态发生改变，且细胞内鸟氨酸脱羧酶-1蛋白活性降低，说明多胺为水貂滋养层细胞增殖的重要调控物质[46]。

滋养层细胞增殖分化过程中相关基因蛋白表达水平发生变化，从分子层面映射胎盘生长发育机制[47]。目前已鉴定出编程性调控基因，如抑制细胞凋亡基因Bcl-2、Bcl-XL、Mcl-1等[48]；促进细胞凋亡基因Bax.、Bcl-Xs、P53、C-myb、C-myc、Ced-3、Ced-4、Ced-9、Mtd-P等[49-51]。在人滋养层细胞中发现，精氨酸可减少促凋亡基因Bax表达，同时增加抑制凋亡基因Bcl-2表达[41]。此外，精氨酸可通过促进人滋养层细胞中CXCR4/CXCL12基因表达调控细胞增殖分化[52]。

3.3 调节滋养层细胞分泌生殖激素

精氨酸可促进动物机体多种激素分泌，如生殖激素、胰岛素、催乳素等[3]。而动物机体维持妊娠、孕育胎儿依赖于胎盘强大内分泌功能，主要取决于胎盘滋养层细胞分泌作用。例如，在怀孕前3个月，人合体滋养层细胞可分泌多种生殖激素，如绒毛膜促性腺激素（hCG）、胎盘催乳素（hPL）、绒毛膜促乳腺生长激素（HCS）、孕激素、雌激素、神经递质、神经肽、激活素等[29,53]，在母胎循环中影响母体新陈代谢，提高母胎循环流量。Fournier等证实，人滋养层细胞增殖分化成合体滋养层细胞后，可表达相应激素和蛋白肽，维持妊娠过程、调节胎儿发育，且合体滋养层细胞成熟标志为分泌hCG和hPL[54]。其中hCG是一类糖蛋白家族，可影响胎盘植入、血管重塑以及营养黄体、促进黄体分泌孕酮。由于精氨酸通过多种代谢途径促进胎盘滋养层细胞增殖分化，分化成熟细胞具有分泌生殖激素生理功能。因而，推测精氨酸及其代谢产物（NO和多胺）可促进怀孕母猪胎盘滋养层细胞分泌生殖激素，但目前仍缺乏相关资料。仅有研究指出，精氨酸能刺激母猪体内孕酮及雌二醇分泌[3]，同时NO抑制人滋养层细胞分化，减少hCG和孕酮生成量[55]。

3.4 调节滋养层细胞生长因子分泌

胚胎定植后，与启动胎盘发育相关生长因子（如表皮生长因子EGF、胎盘生长因子PLGF等）基因首先表达，滋养层细胞具有分泌此类细胞生长因子功能[56]。Fock和Grazul-Bilska等研究证实，EGF和PLGF为胎盘发育过程中滋养层细胞增殖分化重要调节因子，其受体广泛存在于滋养层细胞膜，同时滋养层细胞还可表达分泌EGF和PLGF[57-58]，并与自分泌白细胞介素-6（IL-6）相互促进，共同调节滋养层细胞和胎盘组织功能与结构完整[59-60]。其中，EGF可调控滋养层细胞增殖、分化、细胞能量代谢、激素合成与分泌、侵袭和迁移等多种生物学行为，妊娠期间母-胎界面EGF表达水平异常,可造成滋养层细胞侵袭性迁移不足、胎盘形成不良、流产等疾病[32]。胰岛素样生长因子-Ⅰ（IGF-Ⅰ）可调节滋养层细胞增殖、分化和迁移。Das研究发现滋养层细胞可大量表达IGF-Ⅰ及其受体，通过自分泌机制发挥生理作用，同时以旁分泌方式调节胎盘其他细胞或胎儿生长发育[61]。而在人滋养层细胞分化过程中，细胞NO生成量和NOS基因及其受体GUCY13BmRNA表达量增加，促进细胞分泌PLGF和血管内皮生长因子（VEGF）[62]，激活和增加金属蛋白酶（MMP-2和MMP-9）生成量[63]。可见，胎盘发育伴随一系列调控滋养层细胞增殖分化细胞生长因子表达或分泌，而这些生长因子在胚胎定植、滋养层细胞侵润子宫内膜、胎盘发育和血管生成中发挥重要作用[64]。

3.5 调控滋养层细胞作用相关信号通路

胎盘发育及滋养层细胞增殖分化为哺乳动物妊娠早期重要生物学现象，受多种信号通路调控。在人胎盘滋养层细胞上研究发现，cAMP/PKA、PKC、MAPK等信号通路广泛存在胎盘组织滋养层细胞中，相互影响，构成复杂生物信息网络体系[65]，βcatenin信号通路调控人胎盘滋养层细胞增殖和凋亡[66-67]，但尚未在怀孕母猪胎盘滋养层细胞营养调控中证实。Kim等在绵羊胎盘滋养层细胞中发现，精氨酸可激活mTOR信号通路，增加磷酸化人核糖体蛋白S6激酶（RPS6K）和人核糖体S6蛋白（RPS6），促进羊胎盘滋养层细胞增殖，该过程与NO和多胺生成有关[39]。Kong在母猪胎盘滋养层细胞（pTr2）研究发现，精氨酸调控激活母猪胎盘滋养层细胞中mTOR信号通路，提高母猪滋养层细胞增殖分化和免疫功能[42]。精氨酸通过影响母猪脐带静脉组织中microRNAs调控血管内皮生长因子A（VEGFA）及NOS基因表达，改善怀孕母猪胎盘生物功能，同时精氨酸还通过增强mTOR信号通路、增加核糖体蛋白S6激酶1（p70S6K）和真核细胞始动因子4E结合蛋白-1（4EBPl）蛋白含量，促进母猪滋养层细胞增殖[42,68]。此外，精氨酸还可通过激活mTOR-RPS6KRPS6-EIF4EBP1信号转导途径刺激猪胎盘滋养层细胞增殖[69]。Kong等研究母猪胎盘滋养层细胞时也发现，外源添加精氨酸代谢产物腐胺可通过激活母猪胎盘滋养层细胞mTOR信号通路，增加蛋白质合成，促进母猪滋养外胚层细胞增殖[70]。综上所述，精氨酸及其代谢产物至少通过mTOR信号通路调控母猪胎盘滋养层细胞增殖分化、蛋白质合成等过程，但其他相关作用机理有待深入研究。

4 结语

精氨酸作为一种条件性必需氨基酸，是合成鸟氨酸、脯氨酸、谷氨酰胺等多种氨基酸以及产生多胺和NO等代谢产物的含氮前体物质，在刺激滋养层细胞迅速增殖和迁移、细胞重构、血管、血管扩张等过程中发挥关键作用。精氨酸及其代谢产物促进怀孕母猪胎盘发育，提高其繁殖性能，促进后代仔猪生长发育。研究认为，精氨酸促进怀孕母猪胎盘发育潜在机理可能与精氨酸及其代谢产物调节滋养层细胞增殖分化、激素分泌以及生长因子表达密切相关，而mTOR信号通路已证实参与该过程调控。但精氨酸是否进一步影响滋养层细胞中精氨酸转运载体（SLC7A1）功能和表达以及具体作用机理需进一步研究。未来有望通过基因编辑和多组学技术研究精氨酸调控怀孕母猪胎盘滋养层细胞发育相关机制，为解释精氨酸促进怀孕母猪胎盘发育提供理论基础，为精氨酸在母猪生产中广泛应用提供科学依据。

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Progress advance on regulation of arginine on pregnant sow placentaltrophoblastic cells

GUO Peng1,ZHU Cui3,GAO Kaiguo2,WANG Li2,MA Xianyong2,ZHENG
Chuntian2,JIANG Zongyong1,2,3
(1. School of Animal Science and Technology, Northeast AgriculturalUniversity, Harbin 150030, China; 2. Institute of Animal Science, Guangdong Academy of AgriculturalSciences, Guangzhou 510640, China; 3. Agro- Biological Gene Research Center, GuangdongAcademy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China)

Dietary L-arginine supplementation has been shown to promote placental growth, therebyeffectively improving the reproductive performance of pregnant sows. The progression of placentation isassociated with the proliferation, differentiation, invasion and fusion of trophoblast cells which play apredominate role in placental development. This review thus summarized the current research progress onthe effects of arginine and its metabolites on the proliferation, differentiation, hormones secretion, and growthfactors expression in porcine placental trophoblast cells, and discussed the possible signaling pathwaysinvolved in these biological processes. The review would help better understand the mechanism of arginineon regulation of porcine placental trophoblast cells, and promotion of porcine placental development duringpregnancy, aiming to provide scientific guidance for future applications of arginine in sow reproductivenutrition.

L-arginine; pregnant sow; placenta; trophoblastic cells; polyamine; nitric oxide

S816

A

1005-9369（2017）03-0089-08

时间2017-3-21 14:04:00[URL]http://kns.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20170321.1404.014.htm l

郭棚,朱翠,高开国,等.精氨酸对怀孕母猪胎盘滋养层细胞调控作用研究进展[J].东北农业大学学报,2017,48(3):89-96.

Guo Peng, Zhu Cui, Gao Kaiguo, et al. Progress advance on regulation of arginine on pregnant sow placental trophoblasticcells[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2017, 48(3): 89-96. (in Chinese with English abstract)

2017-02-21

国家自然科学青年基金项目（31201814）；国家生猪产业技术体系建设专项（CARS-36）；广东省科技计划项目（2013A061401020，2013B050800016，2015A030310332）；畜禽育种国家重点实验室研究配套专项；广东省南粤百名杰出人才培养工程

郭棚（1982-），男，博士研究生，研究方向为单胃动物营养。E-mail:pengguo_163@163.com

*通讯作者：蒋宗勇（1963-），男，研究员，博士生导师，研究方向为单胃动物营养。E-mail:jiangz28@qq.com