植物化感作用在植保领域的研究进展

岳勇志，李祖任,，肖 珑，黄勤勤，金晨钟

（1.湖南省农田杂草防控技术与应用协同创新中心，农药无害化应用重点实验室，湖南人文科技学院，湖南 娄底 417000；2.湖南省农业科学院生物技术中心，湖南 长沙 410125）

植物化感作用在植保领域的研究进展

岳勇志1，李祖任1,2，肖 珑1，黄勤勤2，金晨钟1

（1.湖南省农田杂草防控技术与应用协同创新中心，农药无害化应用重点实验室，湖南人文科技学院，湖南 娄底 417000；2.湖南省农业科学院生物技术中心，湖南 长沙 410125）

植物化感作用在植保领域的研究已经成为一个热点。综述了化感物质的种类、化感研究对象以及化感作用在植保领域的应用。同时，对化感作用研究与应用中存在的一些问题以及未来发展趋势进行了归纳与总结。

化感作用；化感物质；植物保护；综述

植物化感作用是自然界中普遍存在的现象，最初化感作用是指生物通过向周围环境释放一些化学物质，为自身创造有利的生存条件。公元前，人们发现黑胡桃树下一些植物如苹果、松、杂草等不能正常生长，而其他树下却杂草丛生。直到 1928 年，Davis从胡桃的果实和根中提取了胡桃醌，才解释了此现象[1]。1938 年后，德国科学家 Molish[2]首次提出了化感作用这一概念，即植物或微生物之间存在一定的有益或者有害的生物化学关系。1974 年，Rice[3]出版了植物化感作用的经典著作《Allelopathy》，该书对化感作用的定义进行了完善。1984 年，Rice 最终定义化感作用为：植物或微生物的代谢分泌物对环境中其他植物或微生物有利或不利的作用。目前，这一概念被人们广泛接受。

自 2012 年第六届世界化感大会在华南农业大学成功举办以来，化感作用在分子生物学、植物保护、生态学及其他领域得到广泛应用。通过分离、鉴定、提取或合成化感物质，进而应用于生产实践，为植保领域开展有害生物绿色防控提供了新的思路。

1 化感物质的分类

化感物质是植物体内产生的非营养性物质，能影响其他生物的生长、健康、行为或群体关系，是化感作用的媒介，其成分主要是植物释放到环境中的代谢物质或次生代谢物质。根据性质不同化感物质大体可分为 4 大类 ：（1）萜类化合物，如单萜烯、杨梅叶烯、樟脑、桉树脑以及倍半萜烯等 ；（2）芳香族化合物，如简单的酚、酚酸、醌、单宁、黄酮类、生物碱、香豆素、肉桂酸衍生物以及肼苯草酸合成的芳香族氨基酸 ；（3）脂肪族化合物，即水溶性的醇和酸，如乙醇、甲醇、丁醇、乳酸以及草酸等 ；（4）脂肪酸、类酯物以及不饱和内酯，如柠檬酸、苹果酸、花楸酸以及棒曲霉素等[4]。其中低分子有机酸、酚类以及萜类最为常见。

2 化感作用的研究对象

2.1 植物与植物

2.1.1 作物与作物之间 作物与作物之间的化感作用是指作物可通过根系分泌、地上部淋溶和植株残茬等途径释放出化感物质，从而对作物自身或其他作物的生长产生一定的促进或者抑制作用[5]。化感抑制作用，如番茄的植株挥发物和根系分泌物对黄瓜的生长有明显抑制作用。此外，玉米、高粱、燕麦的腐解产物也会抑制大豆、向日葵、烟草[6]的正常生长。小麦和冬黑麦、番茄和芜菁、葱和菜豆、卷心菜和油菜等由于彼此之间不同程度的化感作用，因此这些作物都难以共生。化感促进作用，如豆科类作物残茬和秸秆分解物能促进禾本科、茄科作物的生长[7]。另外，洋葱和胡萝卜、菜豆和马铃薯、豌豆和小麦、蓖麻和大豆等进行间种，能相互促进生长，提高彼此的产量和品质。

2.1.2 杂草与作物之间 杂草在与作物争夺生存空间和资源的过程中，化感作用是一个不可忽视的因素[8]。恶性杂草往往具有化感、抗虫和动物拒食的特性，通过释放次生代谢物质来影响作物生长是其在生存竞争中取得优势的重要原因之一。长期生长在稻田的鸭舌草可通过根系释放酚酸和水溶性的糖甙黄酮化合物，以这种形式抑制作物生长[9]。同时，作物也能抑制杂草的生长。有研究表明，水稻抗杂草最主要的原因是其植株可向周围环境释放化学物质，从而抑制其他植物种子的萌发或是影响幼苗的生长，间接地控制周边杂草的生长[10-11]。此外，白羽扇豆和玉米的分泌物对藜和反枝苋有害；小麦、燕麦和大麦能强烈抑制田芥菜的生长。

2.1.3 杂草与杂草之间 外来植物是指在一个特定地域的生态系统中，不是本地自然发生和进化而来，而是后来通过不同途径从其他地区传播过来的植物。它们为了争取更多的阳光、营养、水分和空间，不断地向周边环境释放化感物质，抑制邻近植物生长，使得土著植物种群数量减少萎缩，这是外来植物入侵的途径之一[12]。原产于墨西哥的菊科泽兰属植物紫茎泽兰在当地是一种普通植物，但从华南地区传入我国之后，失去了原产地其他植物的克制，紫茎泽兰产生的9-酮 -泽兰酮等化感化合物严重克制了我国本地植物的生长，疯狂繁殖后变成了恶性杂草[13]。另外，黄花草木樨的水浸提液能显著抑制千谷穗、山苦荬、稗草、车前草及臭草等多种杂草的种子萌发，抑制率最低可达到 30% 以上[14]。

2.2 植物与动物

植物对动物的化感作用主要表现为植物通过释放不同的次生代谢物来影响动物的正常生长发育。次生代谢物质主要有酚类、生物碱类、萜类等，其作用方式为拒食、触杀、诱导、抑制生长发育。例如：大麦芽碱和芦竹碱能够抑制双带蚱蜢对大麦的取食；利马豆叶片受到蜘蛛螨的侵害时，会诱导正常的叶片合成并释放罗勒烯来抵抗蜘蛛螨的进一步取食；车轴草合成的生氰糖昔水解后，形成氰化氢能使动物的呼吸作用受到抑制而死亡。

同时，一些植物被取食时，会释放挥发性的化感物质引诱捕食者的天敌，有效的抵制捕食者的取食。例如，蚁树产生的化感物质可诱集蚂蚁来抵制植食性昆虫的取食，并阻止叶甲昆虫在植物表面产卵[14]。有些植物还能释放特殊的香味，吸引昆虫前来觅食，达到传花授粉、提高结实率、繁衍后代的目的。

2.3 植物与微生物

某些植物受到细菌、真菌、病毒等病原微生物侵染时，能诱导体内产生抑菌物质或保护素，如蚕豆素、苯甲酸、菜豆素、红花醇等，达到抑菌和杀菌的效果。燕麦含有的五环三萜甙能抑制纹枯病病菌的正常生长；柠檬、桉树、七里香、肉桂、天竺葵、胜红蓟、烟草、葱、蒜等分泌的次生代谢产物都具有良好的杀菌作用。

目前，化感作用对微生物的影响主要表现在植物中提取的化感物质可抑制病原微生物的生长和繁殖，减轻植物病害的发生。研究表明，当 pH值为9时，紫茎泽兰的 70% 乙醇提取液对番茄青枯菌抑菌效果明显，且热稳定性较好[15]；从加拿大一枝黄花中提取的咖啡酸甲酯和咖啡酸乙酯对立枯丝核菌和西瓜枯萎病菌都有显著的抑制作用[16]。

3 化感作用在植保领域中的应用

在农业生态系统中，充分利用化感物质的正效应，避免负效应的产生，可大大减少生产损失，对建立可持续发展农业体系具有重要作用。结合化感作用对象之间的相互影响，合理利用田间轮作、间作、套作方式可实现增产目的。例如，豆科作物中混种野生植物天芥草，不仅可以抑制杂草的生长，还能减少病虫害的发生。

3.1 控草功能

现阶段，化学除草剂存在严重的土壤残留和药害问题，因此发展环境友好型的现代农业，以及开发新的植物源除草剂是当代植保工作的热点之一。从植物次生代谢物质中筛选出高活性化合物，再通过人工合成的办法研制出新型高效的植物源除草剂。目前人们已发现 100 种以上具有抑草活性的化合物，如酚醌类、生物碱类、萜烯类等，其中少数的活性成分已开发成除草剂[17]。例如，从红千层中分离提取出的纤精酮，以它作为先导化合物合成磺草酮和硝磺酮，进而研发出了三酮类除草剂、苯酰酮和苯酰吡唑酮 ；1983 年，从桉树中分离出一种具有挥发性的单萜化合物，其母体结构为 l,4 桉树脑[18]，随后由其衍生物研制出了一种除草剂——环庚草醚，其作为水田除草剂，施药期宽，用量少，对稗草有良好的防效[19]；以牻牛儿苗科植物为材料筛选出的天然次生代谢产物壬酸，属于触杀性、广谱性、速效性、非选择性除草剂，可用于防治一年生和多年生阔叶杂草[20]。有研究发现，壬酸对三裂叶豚草防效十分显著，喷施壬酸的地块，有80%以上的三裂叶豚草不能产生种子，残存能结籽的植株其结籽数量也会大幅减少，产生种子出苗率也极低[21]。利用植物天然次生代谢产物开发的除草剂具有资源丰富、环境兼容性好、低残留、靶标选择性高等化学除草剂无法比拟的优势，在农田杂草防控领域有着广阔的应用前景。

3.2 杀虫活性

化学杀虫剂的滥用容易导致害虫抗药性的产生。而利用化感物质开发出的杀虫剂具有高效、低毒、易降解等优势，为寻找新的靶标位点提供了的思路。

公元前1500年，古埃及人使用海葱灭虫。17世纪，欧洲就开始从烟草提取烟碱防虫。1828 年，美国实现了除虫菊酯类农药的商品化[22]。我国具有杀虫活性的植物超过 400 种，集中于楝科、蓼科、卫矛科、豆科、唇形科[23]、大戟科等植物中，多为引诱剂、生长调节剂、拒食剂、触杀剂。除虫菊中提取的萜类化合物除虫菊酯对昆虫具有麻痹和触杀的作用，是最古老的杀虫剂之一。因除虫菊酯不稳定，后经结构改造，开发的拟除虫菊酯，在植物源农药中的应用率高达到 80%[24]。近年研究表明，印楝素已成为世界上公认的活性最强的植物源杀虫剂，具有广谱、低毒、环境友好等优点，符合绿色农业可持续发展的要求，是目前最具商品化价值的植物源杀虫剂。此外，还有一些已商品化的植物源杀虫剂如苦参碱、鱼藤酮、苦皮藤素、丁子香酚、藜芦碱等，加工剂型以乳油和水剂为主，主要防治经济作物虫害的发生[25]。

3.3 抑菌作用

目前已发现约 1 300 种植物具有杀菌作用，当前国内外研究的主要有黄柏、厚朴、麻黄、甘松、艾叶、藿香、鱼腥草、香茅等。Yamashi等[26]研究发现，春季间种羽衣甘蓝和芜菁甘蓝，能够抑制芜菁甘蓝的根瘤病，并且可大幅度降低土壤中休眠孢子的密度；大蒜的乙酸乙酯萃取物对番茄灰霉病菌和叶霉病菌的菌丝生长抑制效果可达到 90% 以上[27]；洋葱的浸提液对黄萎病菌、多种曲霉、青霉等真菌和TMV都有较强的抑制作用，其中的硫化合物成分能有效抑制革兰氏阳性菌和阴性菌的生长[28-29]。许桂芳等[30]发现，小蓬草、香丝草、苏门白酒草的丙酮浸提液对黄瓜靶斑病菌菌丝的生长均有抑制作用。研究表明，百合科植物对很多的病原微生物都具有明显的抑制作用。

目前，国外用于防治果树和作物炭疽病、早疫病、斑 点 落 叶 病 等 病 害 的 印 楝 制 剂 Trilogy 和 Triac90% EC、利用黄蒿种子精油开发的 Talent、防白粉病的蓼科植物提取物 Milsan 等都已投入市场[31]。国内以植物天然次生代谢产物为先导化合物开发的杀菌剂有0.6% 苦小檗碱杀菌水剂、乙蒜素、嘧菌酯、40% 农科1号乳油、恶霉灵等。

4 问题及展望

植物化感作用在植物保护领域的应用已取得了一定成果，但同时也还存在着许多的问题。例如目前研发出的除草剂和杀菌剂能实际推广应用的还比较少；化感物质大都存在含量少，结构复杂，分离、提取和鉴定难度高等缺点。另一方面，人工合成的活性化合物，对作物、环境和人类健康是否有负面影响，是否会改变土壤中微生物及生理生化的特性等也还需进一步验证。

随着植物化感作用在植保领域研究的不断深入，化感作用对象的范围将会逐渐扩大到微生物与微生物，昆虫与动物之间的化学关系，而不仅局限于植物与植物之间。同时，应用范围也会逐步涉及到林业、畜牧业等领域。在研究方法上，可充分结合基因工程等生物技术，通过转基因技术筛选化感植物物种资源，采用放射性同位素标记法追踪化感物质的产生以及作用于受体植物的整个过程，从而通过基因手段调控和诱导植物化感物质的产生。总之，植物化感作用的研究深度还远远不够，还有许多问题等待人们去探究，它在植保领域的研究和应用具有广阔的发展前景。

[1]林 娟，殷全玉，杨丙钊，等 . 植物化感作用研究进展 [J]. 中国农学通报，2007，23（1）：68-72.

[2]Molish H D. Der einfluss einer pflanze auf die andere, allelopathie[J]. Jena ：Verlag von Gustav Fischer，1937. 13-20.

[3]Rice E L. Allelopathy（2nd ed）[M]. New York ：Academic Press Inc，1984，（1-5）：309-315.

[4]崔 磊，赵秀海，张春雨 . 化感作用研究动态及展望 [J]. 浙江林业科技，2006，26（1）：65-70.

[5]陈龙池，廖利平，汪思龙，等 . 根系分泌物生态学研究 [J]. 生态学杂志，2002，21（6）：57-62.

[6]Patterson D T. Efects of allelopathie chemicals on growth and physiologieal responses of soybean（Glycine max）[J]. Weed Science，1981，29（1）：53-59.

[7]Kumar K，GohK M. Crop residues and management practices ：effects on soil quality，soil nitrogen dynamics，crop yield and nitrogen recovery[J]. AdvAgron，1999，68 ：197-319.

[8]Hurle K. Concepts in weed control—How does biocontrol Lit in[J]. Integrated Pest Management Reviews，1997，（2）：87-89.

[9]朱文达，张宏军，涂书新，等 . 鸭舌草对水稻生长和产量性状的影响及其防治经济阈值的研究 [J]. 中国生态农业学报，2012，20（9）：1204-1209.

[10]郭怡卿，陆永良 . 水稻化感作用与杂草的生物防治 [J]. 中国生物防治学报，2015，31（2）：157-165.

[11]Hierro J L，Callaway R M. Allelopathy and exotic plant invasion[J]. Plant and Soil，2003，256（1）：29-39.

[12]鲁 萍，桑卫国，马克平 . 外来入侵种紫茎泽兰研究进展与展望 [J].植物生态学报，2005，29（6）：1029-1037.

[13]邬彩霞，刘苏娇，赵国琦，等 . 黄花草木樨对杂草的化感作用研究 [J].

草地学报，2015，23（1）：82-88.

[14]Giusto B D，Anstett M C，Dounias E，et a1. Variation in the effectiveness of biotic defence: The case of an opportunistic ant-plant protection mutualism[J]. Oecologia，2001，129（3）：367-375．

[15]李丽萍 . 紫茎泽兰提取物对细菌的抑制作用及抑菌机理的研究 [D].北京 ：北京林业大学，2010.

[16]吴 娜 . 入侵植物加拿大一枝黄花根系活性物质的化感效应及其机理研究 [D]. 镇江 ：江苏大学，2016.

[17]Duke S O，Rimando A M，Baerson S R，et al. Strategies for the use of natura1 products for weed management[J]. Journal of Pesticide science，2002，27（3）：298-306.

[18]Duke S O，Joanne G R，Franck E D. Natural products as sources for new mechanisms of herbicidal action[J]. Crop Prot. 2000，19（8-l0）：583-589.

[19]刘 丽 萍 . 植 物 源 农 药 推 广 应 用 的 必 要 性 及 措 施 [J]. 甘 肃 农 业，2014，（21）：61-63.

[20]滕春红，陶 波，吕志超，等 . 植物源除草剂研究进展 [J]. 农药，2013，52（9）：632-634.

[21]Dayan F E，Cantrell C L，Stephen O D. Natural products in crop protection[J]. Bioorganic And Medicinal Chemistry，2009，17（12）：4022-4034.

[22]Isman M B. Botanical insecticides，deterrents，and repellents in modem agriculture and an increasingly regulated world[J]. Annual Review of Entomology，2006，51 ：45-66.

[23]韩俊艳，张立竹，纪明山 . 植物源杀虫剂的研究进展 [J]. 中国农学通报，2011，27（21）：229-233.

[24]Catherine R R，Bernard J R P，Charles V. Biopesticides of Plant Origin[M]. Paris ：Lavoisier，2005. 283-291.

[25]陈小军，杨 益众，张志祥，等 . 印楝素及印楝杀虫剂的安全性评价研究进展 [J]. 生态环境学报，2010，19（6）：1478-1484.

[26]Yamashi H. Effecs of resistant plants as a catch crop on the reduction of resting spores of clubroot in sod[J]. SorHartic Sci，1986，54 ：460-466.

[27]孔伟晴，李 倩，赵 锟，等 . 不同浓度的大蒜浸提液对两种霉菌抑制的研究 [J]. 黑龙江农业科学，2016，（6）：72-74.

[28]Elnima E I，Ahmed S A，Mekkawi A G，et al．The antimicrobial activity of garlic and onion extracts [J]．Pharmazie，1983，38(11)：747-748．

[29]Wilson C L，Solar J M，Ghaouth A E，et al. Rapid evaluation of plant extracts and essentialoils oils for antifungal activity against Botrytiscincrea[J]. Plant Disease，1997，81（2）：204-210.

[30]许 桂芳，王鸿升，王润豪，等 . 白酒草属 3 种外来植物对黄瓜靶斑病菌的抑菌作用 [J].中国农学通报，2015，31（4）：213-216.

[31]阎世江，张继宁，刘 洁 . 我国植物源农药的应用现状及前景展望 [J]. 农药市场息，2016，（10）：6-9.

（责任编辑：成 平）

Advance in Plant Allelopathy in the Field of Plant Protection

YUE Yong-zhi1，LI Zu -ren1,2，XIAO Long1，HUANG Qin-qin2，JIN Chen-zhong1
（1. Hunan Provincial Collaborative Innovation Center for Field Weeds Control, Key Laboratory of Pesticide Harmless Application, Hunan University of Humanities, Science and Technology, Loudi 417000, PRC; 2. Biotechnology Center, Hunan Academy of Agricultural Sciences, Changsha 410125, PRC）

Plant allelopathy research has become a hot spot in the field of plant protection. This article summarizes the kinds of allelochemicals, the allelopathy research object and allelopathy in application in the fi eld of plant protection. At the same time, it describes some of the problems existing in allelopathy of research and application, and summarizes the development trend in the future is.

allelopathy; allelochemical; plant protection; review

Q945.79

A

1006-060X（2017）03-0117-03

DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2017.003.033

2016-10-13

湖南省高校创新平台基金（15K066）；湖南人文科技学院产学研引导项目（2013CXY04）

岳勇志（1994-），男，湖南邵阳市人，硕士研究生，研究方向：杂草绿色防控技术。

金晨钟