土壤微生物促进作物生长发育研究进展

康林玉，刘周斌，欧立军，袁祖华,

（1. 湖南大学研究生院隆平分院，湖南 长沙 410125；2. 湖南省蔬菜研究所，湖南 长沙 410125）

土壤微生物促进作物生长发育研究进展

康林玉1，刘周斌1，欧立军2，袁祖华1,2

（1. 湖南大学研究生院隆平分院，湖南 长沙 410125；2. 湖南省蔬菜研究所，湖南 长沙 410125）

土壤微生物是土壤生态系统中的重要组成部分，影响植物的生长发育。从土壤微生物贮存、释放营养和其与植物根系的协同作用两方面综述了土壤微生物对作物生长发育的促进作用，并介绍了有效微生物制剂和微生物菌肥在农业上的应用。

土壤微生物；生长发育；有效微生物制剂；微生物菌肥

土壤中生活着的微生物，包括真菌、细菌、放线菌、藻类等，它们参与土壤腐殖质的形成和转化、土壤中营养物质的循环等过程，在改善土壤结构、提高土壤肥力、促进植物对营养物质的吸收利用等方面发挥着非常重要的作用。土壤微生物不仅对土壤养分的贮存和有效释放起到调节作用，还与植物的根系紧密联系。根系分泌物影响根际微生物多样性，反之根际微生物对植物根系分泌物也起到一定的修饰作用，还能改变植物根际的营养物质成分，微生物还能和植物根系形成一种共生体结构，增强植物的抗逆性，形成物理屏障，减少病原菌的伤害，进而促进作物的生长发育。土壤微生物在有机农业发展中具有重要作用[1]。我国的微生物肥料研究、应用、生产始于 20 世纪 50年代，其在减少化肥用量，提高作物抗病、抗逆境能力，促进作物生长发育等发面发挥重要作用。

1 微生物增加土壤养分

1.1 固定氮素

微生物能将大气中的氮气转化为氨，供植物生长所需。能够固氮的绝大多数是原核生物，可分为自生固氮菌、共生固氮菌和联合固氮菌3种类型。根瘤菌—豆科植物共生固氮广泛存在于地面，固氮能力最强，占生物固氮总量的 60% 以上[2]。联合固氮菌在植物根表或根皮层内生活，与植物有较密切的关系，但不形成特殊的根瘤结构，具有较强的寄主专一性，主要和C4植物如玉米、高粱、甘蔗、黍等形成联合固氮体系[3]，固定氮素的效率较高。自生固氮菌如圆褐固氮菌，能独立完成固氮作用，虽然自生固氮菌的固氮量约 1.5 kg/hm2，远远不及共生固氮量，但由于其可直接分解有机物获得固氮所需的能量，不需要一定的植物环境，自生固氮菌在天然生态系统的氮素循环中可能具有更为重要的作用[4]。孙建光等[5]研究发现，接种固氮芽孢杆菌的固氮效能与施用化肥处理效果相当，还能使小白菜根际土壤细菌多样性显著增加。席琳乔等[6]发现固氮菌可以增加燕麦株高、叶绿素含量、地上植物产量、地下植物产量、根冠比例以及粗蛋白含量，对燕麦有明显的促生作用。

1.2 释放难溶矿物质中的营养元素

微生物能分解土壤中难溶性的矿物质，并把它们转化成植物能够吸收利用的速效养分。解磷细菌（PSB），在土壤中以芽孢杆菌属（Bacillus）和假单胞菌属（Pseudomonas）为主，其在生命活动中分泌的有机酸如柠檬酸、乙酸、乳酸等，能够降低局部土壤的pH值，使磷酸钙、磷酸铝等磷酸盐溶解，同时有机酸与游离态的铝、镁、铁等金属离子络合，释放出无机磷化合物中的磷；解磷菌分泌的胞外磷酸酶，能分解有机磷化合物磷脂等。当土壤有效磷供应不足时，解磷细菌数量较高有利于维持作物的磷素供应[7]。钾细菌又叫做硅酸盐细菌，能分解云母、正长石等含钾的铝硅酸盐及磷灰石，释放钾、磷、硅等多种元素，促进作物对养分的吸收，提高作物的产量。付学琴等[8]的研究表明，硅酸盐细菌与化肥配施明显促进棉株的生长发育，能增加果枝数、成铃和产量。

1.3 推动土壤腐殖质的形成与转化

土壤有机质（SOM）是土壤肥力的物质基础，也是土壤肥力、质量的重要评价指标，其主体为腐殖质（HS）。腐殖质具有独特的氧化还原作用，能促进 Fe3+的生物还原，提高作物的含铁量[9]。同时，腐殖质作为高含氮量的胶体状高分子有机化合物具有吸附作用，能够络合并转移污染物，改善土壤结构；在一定条件下缓慢分解，释放出氮、硫、二氧化碳等，对作物生长发育有着长期的促进作用[10]。微生物在腐殖质的形成、转化、降解、矿化等过程中，起着推动者的作用[11]。土壤中的放线菌包括链霉菌（Streptomyces）、小单孢菌（Micromonospora）和诺卡氏菌（Nocardia）等对木质素有较强的降解能力，能将木质素降解为低分子量的聚合木质素片断，为腐殖质的形成提供前体物质，土壤耕层中常见的腐生性真菌——子囊菌（Ascomycetes）和担子菌（Basidiomycetes）对腐殖质的分解有着重要作用，白腐菌和废弃物分解真菌是降解、矿化难腐解有机质过程中最为关键的微生物[12]。

2 微生物与植物根系之间的相互作用

2.1 根系分泌物与根际微生物的相互作用

根系分泌物是指植物活的且未被扰动的根在一定的生长条件下，释放到根际环境中的有机物的总称[13]，包括一系列含碳的低分子量化合物，如糖、氨基酸、酚酸等，及较为复杂的高分子量化合物如黏胶、胞外酶等，它们有利于植物的自身保护并调控着土壤微生物的生长。根系分泌物是影响土壤微生物的一个非常重要的因素，植物根系分泌物对土壤环境的重要作用之一就是改变土壤微生物群落特征。根际微生物在植物根系趋向性聚居，在其代谢活动中分解并转化根系分泌物和脱落物，对根系分泌物有着重要的限制和修饰作用[14]。当根系分泌物浓度较高时，土壤微生物学特性及群落功能多样性将受到明显的改变[15]。Zolla等[16]研究发现，在适度干旱胁迫下，将拟南芥幼菌种植于长期种植拟南芥的土壤中，与种植在长期种植松树或玉米的土壤中相比，拟南芥的生长、生物量受到明显的促进作用；进一步研究发现，同域土壤中存在着很多与降低植物干旱胁迫响应相关的促生根际菌。Lakshmanan 等[17]发现，番茄叶片受到病原菌侵染后，可通过增加根系苹果酸分泌释放量，使更多的有益菌向根际聚集，这些有益菌可进一步引发植物的诱导性系统抗性，对病原菌产生防御反应。研究表明，植物的连作障碍、连作促进、间套作增产等，是植物根系分泌物介导下的植物与微生物共同作用的结果[18]。连作花生根系分泌物致使致病性真菌增多，并减少了有益微生物，假单胞菌对花生的根系分泌物非常敏感，酚酸致使土壤微生物群体结构发生变化，导致了花生作物的低产[19]。

2.2 刺激产生植物激素

土壤微生物在进入自身生命周期的后期时，能产生一些次生代谢产物，对植物的生长发育有一定的刺激作用，其中包括一些植物激素。植物激素包括生长素（auxin）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CTK）、脱落酸（abscisic acid，ABA）、乙烯（ethyne，ETH）和油菜素甾醇（brassinosteroid，BR），影响植物细胞的分裂、伸长、分化，对植物的生长发育有重要的调节作用。植物根际促生菌（Plant growth—promoting rhizobacteria，PGPR），活动于植物根际，与植物关系密切，能以分泌植物激素、溶磷、解钾等多种方式促进作物生长[20]。有研究表明，植物根际促生菌能提高作物抗旱能力[21]。目前，已发现具有防病促生潜能的根际微生物有假单胞菌属（Pseudomonas）、产碱菌属（Alcaligens）、 芽 孢 杆 菌 属（Bacillus）、 农 杆 菌 属（Agrobacterium）、固氮菌属（Azotobacter）、节杆菌属（Arthobacter）、肠杆菌属（Enterobacter）、埃文氏菌属（Eriwinia）、黄杆菌属（Flavobacterium）、巴斯德氏菌属（Pasteuria）等 20 多个种属[22]。研究表明，根际促生菌的重要促生机制之一就是分泌植物激素调节植物的生长[23]。如产生吲哚乙酸（IAA）类植物激素可以改变根系的结构，增加根表面积和根尖数量[24]。张义等[25]从芡实根际土壤中筛选出的两株地衣芽孢杆菌能够产生玉米素、激动素及吲哚乙酸。

2.3 提高植物的抗性

某些真菌的菌丝能和高等植物的根系形成联合体，提高植物对逆境的抗御能力，有利于植物的生长。菌根是土壤中的菌根真菌与高等植物的根系形成的一种互利互惠的共生体，真菌将土壤中的的氮、磷等其他营养输送给植物，植物则将自身固定的碳传递给真菌，以满足真菌生长的需求。丛枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）——AM 真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）定殖于植物皮质细胞内形成丛枝结构的共生体。丛枝菌根真菌属球囊菌门，能与80% 以上的陆生植物形成共生体，是自然界最为普遍一种共生形式[26]。研究表明，AM 真菌能改善植物矿物营养吸收，促进植物生长；还可以提高宿主植物的抗逆性，如低温胁迫[27]、盐胁迫[28]、旱涝胁迫等。干旱胁迫下丛枝菌根共生体有利于水稻的生长，与无菌根共生体的水稻相比，存在菌根共生体的水稻地上鲜重高 50%，光合效率高 40%，抗氧化分子谷胱甘肽增多，过氧化氢降低，脂质氧化性损伤减轻[29]。主要是因为 AM 真菌的侵染提高了宿主植物抗氧化酶的活性，改善了植物的氧化性损伤，提高了植物的抗逆性。

3 微生物在农业生产中的应用

3.1 EM 微生物制剂

有效微生物（Effective Microorganisms，EM）制剂含光合菌、酵母菌、放线菌、乳酸菌等 10 个属 80种以上的有益微生物。微生物通过协同作用，形成功能多样的微生物群落，它们迅速分解有机物，调节土壤养分，增加土壤中的速效磷、速效钾的含量。EM制剂在玉米、苜蓿、烟草等作物栽培方面已有较多应用，不但能促进作物生长，还能使作物花期提前，提高作物的产量和品质，以及克服茄果瓜类蔬菜的连作障碍，增强作物的抗病能力等。郭建斌[30]使用不同浓度的 EM 微生物制剂处理油菜，能够明显增加油菜产量，提高油菜叶绿素、维生素C、氨基酸以及速效磷的含量，并且能够降低油菜中的有机酸和硝态氮含量。张亚玉等[31]研究发现，EM 微生物制剂对土壤结构改良效果良好，可明显降低农田土壤容重，还可提高人参的总苷含量。

3.2 微生物菌肥

微生物菌肥是一种新型的生物肥料，含有活跃的微生物菌群和活性酶，也含有大量的有机质和植物所需的各种微量元素。微生物菌肥发挥的肥料效应主要来源于微生物的生命活动[32]，各类蔬菜、农作物及果树在种植生产中皆可施用。菌肥中的微生物在土壤中增殖后，含有大量的固氮菌、解磷菌、钾细菌等，可以提升土壤中各种营养元素的含量，减少氮、磷、钾和其他微量元素的使用量；同时大量的有益微生物群落，加速了土壤的有机质的形成与转化，提升了土壤肥力，起到改良土壤的效果，进而促进植株的生长，增加作物的产量。李玉奇等[33]的研究表明使用木霉菌菌肥能显著增加温室黄瓜的总生物量，提高叶面积指数、叶片数以及叶片的光合特性，同时可以改善黄瓜果实的品质，显著降低其硝酸盐的含量。有研究表明，接入生防放线菌能促使甜瓜根系质量、根系活力及叶片 PPO 活性等指标均有大幅度提高[34]。还有大量研究表明，施用微生物菌肥可以增加植物根系的有益微生物的数目[35]，通过大量的生长增殖，形成具有优势的种群，减少和抑制病原菌的入侵。施用菌肥能改善土壤，提高辣椒抗旱抗病能力，同时提高辣椒品质[36]。

4 小结与展望

土壤中的微生物能够固定氮素，促进腐殖质的形成和转化，释放氮、磷、钾等多种营养元素，对土壤中物质和能量转化起到关键作用。根际是土壤与植物物质交换的场所，植物—土壤微生物互作关系维持并主导陆地生态系统的功能，影响着植物的生长与发育。对一定环境中的土壤微生物进行多样性分析，可以了解到土壤微生物群体的组成结构及其功能。向土壤中添加有益微生物群或通过施肥等方式调整土壤微生物的种类及数目，能够增加土壤微生物的数量，提高整体活性，从而提高土壤的肥力，改善土壤结构，促进作物的生长发育。

现代农业集约化、专业化的程度不断提高，大量无机肥料、化学农药的施用，不仅造成资源的浪费，还导致土壤结构变劣，污染人们赖以生存的环境。微生物肥料在改良土壤、促进作物生长、提高作物产量和改善品质等方面有着其他肥料不可替代的特点及作用。随着人们的环境保护、食品安全意识的的增强，微生物肥料具有广阔的应用前景，将在绿色农业、生态农业中发挥重要作用。

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（责任编辑：肖彦资）

Research Progress on Effects of Soil Microbial on the Growth and Development of Crops

KANG Lin-yu1，LIU Zhou-bin1，OU Li-jun2，YUAN Zu-hua1,2
（1. Longping Branch, Graduate School of Hunan University, Changsha 410125, PRC; 2. Hunan Vegetable Research Institute, Changsha 410125, PRC）

Soil microbial is an important part of soil ecosystem, and affects the growth and development of plants. The paper reviewed the promoting effects of soil microorganism on crop growth and development, on the base of storage and releasing nutrients and its synergy with plant roots. The application of the effective microorganisms and microbial manure on agricultural were also introduced.

soil microbial; growth and development; the effective microorganisms; microbial manure

S154

A

1006-060X（2017）03-0113-04

DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2017.003.032

2016-12-06

国家科技支撑课题（2014BAD05B04）；湖南省蔬菜产业技术体系栽培岗位专家项目（2015-2019）

康林玉（1993-），女，湖北孝感市人，硕士研究生，研究方向蔬菜育种。

袁祖华