阴山扁蓿豆光合特性对模拟牦牛、藏羊践踏和降水的短期响应

肖红，徐长林，张德罡，张建文，杨海磊，柴锦隆，潘涛涛，王艳，鱼小军

(甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，中美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃省草业工程实验室，甘肃 兰州 730070)

阴山扁蓿豆光合特性对模拟牦牛、藏羊践踏和降水的短期响应

肖红，徐长林，张德罡，张建文，杨海磊，柴锦隆，潘涛涛，王艳，鱼小军*

(甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，中美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃省草业工程实验室，甘肃 兰州 730070)

为明晰牦牛和藏羊践踏对阴山扁蓿豆光合特性的分异影响，在天祝高寒草地采用模拟降水和践踏双因子控制试验，研究了阴山扁蓿豆单叶面积、叶绿素含量、叶片气体交换参数变化对短期模拟牦牛、藏羊践踏和降水的响应。结果表明，随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加、模拟降水量的降低，阴山扁蓿豆单叶面积、叶绿素含量、蒸腾速率(Tr)、叶片气孔导度(Gs)和净光合速率(Pn)均呈下降趋势，胞间CO2浓度(Ci)呈上升趋势。相同降水量下，藏羊和牦牛轻度践踏强度下阴山扁蓿豆蒸腾速率、叶片气孔导度和净光合速率均高于对照，胞间CO2浓度低于对照。与对照相比，牦牛重度践踏处理下阴山扁蓿豆单叶面积、叶绿素含量、蒸腾速率、叶片气孔导度和净光合速率的降幅和胞间CO2浓度的升幅均大于藏羊重度践踏处理。单一的模拟降水或模拟践踏极显著地影响了各测定指标，且两者共同作用对阴山扁蓿豆单叶面积、蒸腾速率、叶片气孔导度、净光合速率和践踏末期叶绿素含量的影响达极显著水平。综合可得，牦牛和藏羊轻度践踏可促进阴山扁蓿豆光合作用，重度践踏严重抑制了阴山扁蓿豆光合作用，且牦牛践踏对阴山扁蓿豆光合能力的抑制作用大于藏羊践踏。

阴山扁蓿豆；光合特性；模拟牦牛、藏羊践踏；模拟降水；高寒草甸

青藏高原是我国主要的牧区之一，同时也是国家的重要生态功能区。高寒草地生态系统脆弱，抗干扰能力差，极易受到人为等因素的干扰，造成草地退化，植被一旦破坏很难恢复[1-2]，青藏高原面积为1.3亿hm2，饲养着约1400万头牦牛和5000万只藏羊[3]。牦牛和藏羊是分布在青藏高原及其毗邻高山地区的重要畜种，是青藏高原农牧民赖以生存的重要生产和生活资料[4-5]。因此，家畜践踏对草地土壤、植被有着重要的影响，近30年来，由于家畜数量剧增，践踏使草地生态系统发生了较为普遍的退化，植物种的多样性、盖度、生物量和高度下降，破坏植物根系，改变竞争格局[6-8]。土壤肥力流失、侵蚀加剧、水土流失严重，导致生态系统功能减弱[9-10]，这事实上是天然草地植被和土壤系统的协调退化。为了缓解家畜践踏带来的负面影响，更有针对性地解决其所带来的相关生态问题，有必要深入研究草原植被对家畜践踏的生理生态响应。

光合作用(photosynthesis)是绿色植物生长发育的基础和生产力高低的决定性因素，有利于生态系统能量流动与物质循环，其生理过程对外界环境变化敏感[11]。植物的光合性能可以通过叶面积、叶绿素含量、光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度等得到衡量。研究植物的光合特性，有利于了解植物对光能的利用效率，阐明植物光合的生态学特征。放牧采食和践踏显著影响植物对光和水分的利用[12]。同时也影响牧草的生理活动和光合特性，从而影响了牧草的产量。近年来，国内外学者对放牧影响牧草光合方面做了较多的研究[13-18]，但其研究结果反映的是放牧家畜践踏、采食和排泄三者的综合作用。三者相对而言，家畜践踏作用具有时间长、直接作用于草地的组分多和效果持久的特点，因而对草地的影响可能更为长远和深刻，在草地退化和健康维护中起主导作用[19-23]。目前关于践踏对牧草光合特性的影响鲜见报道。本试验以天祝高寒草甸的主要伴生草种阴山扁蓿豆(Medicagorutheniavar.inschanicus)为试验材料，通过模拟降水以及模拟牦牛、藏羊践踏的双因子控制试验，测定阴山扁蓿豆单叶面积、叶绿素含量和气体交换参数的变化，以探索阴山扁蓿豆光合特性对模拟降水和践踏的短期响应机制，为实现天然草地的健康管理以及退化高寒草甸的修复提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究地设在青藏高原东北缘的甘肃省武威市天祝藏族自治县抓喜秀龙乡甘肃农业大学天祝高山草原试验站，地理坐标为37°40′ N，102°32′ E，海拔2960 m，气候潮湿,空气稀薄,太阳辐射强，昼夜温差大。该地区水热同期，无绝对无霜期，长冬无夏，仅有冷热季之分，年均气温-0.1 ℃，7月均温12.7 ℃，1月均温-18.3 ℃，>0 ℃的年积温1380 ℃；年均降水量416 mm，多为地形雨，集中于7、8、9三个月。土壤以亚高山草甸土、亚高山黑钙土等为主，土层厚度40～80 cm，土壤pH为7.0～8.2[24]。嵩草草甸为该试验区主要植被类型，由多年生草本植物组成，建群种为矮生嵩草(Kobresiahumilis)。优势种为冷地早熟禾(Poacrymophila)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、西北针茅(Stipasareptana)、阴山扁蓿豆。

1.2 试验设计

以践踏因子为主因子，水分因子为次因子进行野外人工调控试验，采用复因子裂区试验设计，以4个模拟降水处理为主区，4个试验践踏强度梯度处理为副区，主副区完全随机排列，3次重复。主区间间距为0.7 m，副区间间距为0.5 m，小区面积为1 m×2 m。

主区处理，即水分控制方法：根据多年天祝高寒草地不同年份6-9月降水量的实际情况，共设置了丰水(每月设计量110 mm)、平水(每月设计量70 mm)、少雨(每月设计量40 mm)和自然状况[25-26]。模拟降水试验在2015年6-8月实施。每月的降水量分10次实施，每3 d实施1次。以距地面30 cm的高度，于上午8：00前或下午8：00后，用喷壶分3次均匀喷施于试验主区，每次约施入设计总量的1/3；并参照气候条件，确保灌水前2日和灌水1日后无降水发生。自然情况不控制，利用自然降水。采用活动雨棚在降水来临前遮住自然降水，使降水沿隔离带中的排水沟排出，模拟少雨状况；无降水则拿掉遮雨布。

副区处理，即践踏因子控制方法：根据践踏强度、蹄压强度，用自制的践踏模拟器模拟轮牧的成年牦牛和藏羊对草地的践踏。模拟践踏通过人穿安装有家畜蹄子的鞋行走实现(图1)。蹄子选用4岁牦牛和2岁藏羊的后蹄，模拟牦牛践踏人的体重为60 kg，践踏器安装1只蹄子；模拟藏羊践踏人的体重为45 kg，践踏器安装3只蹄子；这样，就代表了体重180 kg的牦牛和45 kg的藏羊放牧采食时对草地的真实践踏水平。模拟践踏试验根据2014年开展的放牧季每天放牧8 h的轮牧试验统计结果,每m2藏羊在轻度、中度、重度放牧区的蹄印数分别为：40.5、70.5、100.5；牦牛在轻度、中度、重度放牧区的蹄印数分别为：18、30、40。再转化为模拟践踏的步数，藏羊在轻度、中度、重度模拟践踏试验小区(1 m×2 m)的践踏步数分别为27、47、67步，牦牛践踏步数分别为：36、60、80步。分别进行不践踏(对照)(CK)、藏羊轻度践踏(TSLT)、藏羊中度践踏(TSMT)、藏羊重度践踏(TSHT)、牦牛轻度践踏(YLT)、牦牛中度践踏(YMT)、牦牛重度践踏(YHT)处理。模拟践踏在2015年6-8月进行，每副区在放牧季共实施3期践踏处理(第1期模拟践踏时间为6月21日-30日；第2期模拟践踏时间为7月21日-30日；第3期模拟践踏时间为8月21日-30日)，同一副区两次践踏的间隔时间为20 d。

图1 模拟家畜践踏器Fig.1 The livestock hoof impact simulator a模拟牦牛践踏器，b模拟藏羊践踏器，c模拟践踏。(a) Shoes made from yak hooves used to simulate the effects of trampling by yak, (b) Shoes made from Tibetan sheep hooves used to simulate the effects of trampling by Tibetan sheep, (c) Use of the shoes in trampling a plot.

1.3 测定指标与方法

1.3.1 阴山扁蓿豆叶面积的测定 第3期模拟践踏处理完后，采集各试验小区生长均匀一致、完全张开且没有病虫害的阴山扁蓿豆叶片(单叶)，将叶片置于两片潮湿的滤纸之间，放入自封袋内，带回实验室，进行叶面积的测定。

叶面积采用台式扫描仪(Epson Perfection 4990 Photo 型)将叶片扫描并存入电脑，扫描仪的分辨率为300 dpi，再用分析系统软件(Win RH IZO)对叶片的图像进行分析，测得叶面积，每个处理15次重复。

1.3.2 阴山扁蓿豆叶绿素含量的测定 于第2期和第3期模拟践踏处理完后，利用SPAD-502便携式叶绿素仪对各试验小区阴山扁蓿豆叶片的叶绿素含量进行检测。测定阴山扁蓿豆叶片中部叶脉周边位置，叶片大小相似无病虫害，每试验小区15次重复。SPAD测定值为叶绿素估测值，未进行估测值与实测值的拟合。

1.3.3 气体交换参数的测定 第3期模拟践踏处理完后测定各试验小区阴山扁蓿豆光合生理指标。采用GFS-3000便携式光合测定仪(德国产)，于晴朗天气上午9:00-11:00测定，选择健康、长势一致、叶片节位相似的阴山扁蓿豆叶片作为测定叶片，每试验小区测定10株阴山扁蓿豆，即10次重复。各参数稳定后，测量结果变异率小于0.05时记录数据，每次读取数据5次，取其平均值。测定指标分别为阴山扁蓿豆叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)及胞间CO2浓度(Ci)。

1.4 数据统计

用SPSS 18.0统计软件包中的Compare Means法对试验数据进行单因素方差分析，差异显著性用Duncan法进行多重比较，用Microsoft Excel 2007软件作图。

2 结果与分析

2.1 模拟降水和践踏对阴山扁蓿豆单叶面积的影响

由表1可知，随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加，阴山扁蓿豆单叶面积均呈显著下降趋势(P<0.05)；同一放牧强度下藏羊践踏处理的单叶面积均大于牦牛践踏处理，且在少雨处理下藏羊中度践踏的单叶面积显著高于牦牛中度践踏(P<0.05)，丰水处理下藏羊重度践踏的单叶面积显著高于牦牛重度践踏(P<0.05)。

随着模拟降水量的降低，阴山扁蓿豆单叶面积呈下降趋势(表1)，少雨和丰水处理下各践踏处理的阴山扁蓿豆单叶面积均显著低于对照(P<0.05)；丰水处理对阴山扁蓿豆单叶面积的影响较大，与对照相比，随着模拟藏羊践踏强度的增加，其降幅分别为24.8%、44.6%、56.8%，随着模拟牦牛践踏强度的增加，其降幅分别为25.1%、48.2%、70.7%。

2.2 自然降水下模拟践踏对阴山扁蓿豆单叶面积的影响

随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加，阴山扁蓿豆单叶面积均呈下降趋势(图2)。藏羊和牦牛轻度践踏处理下的单叶面积与对照处理无显著差异(P>0.05)；与对照相比，随着模拟藏羊践踏强度的增加，阴山扁蓿豆单叶面积分别降低了3.3%、36.7%、63.9%，

表1 模拟降水和践踏下阴山扁蓿豆单叶面积Table 1 The single leaf area of M. ruthenia var. inschanicusunder simulated precipitation and trampling mm2

注：CK：对照；TSLT：藏羊轻度践踏；TSMT：藏羊中度践踏；TSHT：藏羊重度践踏；YLT：牦牛轻度践踏；YMT：牦牛中度践踏；YHT：牦牛重度践踏。同列不同小写字母表示践踏强度间差异显著(P<0.05)；同行不同大写字母表示降水量间差异显著(P<0.05)。下同。

Note: CK, Check; TSLT, Tibetan sheep light trampling; TSMT, Tibetan sheep moderate trampling; TSHT, Tibetan sheep heavy trampling; YLT, Yak light trampling; YMT, Yak moderate trampling; YHT, Yak heavy trampling.Different lowercase letters within the same column show significant different at 0.05 level among trampling intensity, while different capital letters within the same line show significant different at 0.05 level among rainfall. The same below.随着模拟牦牛践踏强度的增加，其降幅分别为5.4%、48.4%、69.3%。

2.3 模拟降水和践踏对阴山扁蓿豆叶绿素含量(SPAD值)的影响

由表2可得，随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加，阴山扁蓿豆叶绿素含量均呈显著下降趋势(P<0.05)，且各践踏处理显著低于对照(P<0.05)；同一放牧强度下，藏羊践踏处理的叶绿素含量均大于牦牛践踏处理，第3期模拟践踏后，同一放牧强度下牦牛和藏羊践踏处理的叶绿素含量差异达显著水平(P<0.05)。

图2 自然降水下模拟践踏对阴山扁蓿豆单叶面积的影响 Fig.2 The effect of simulated trampling on the single leaf area of M. ruthenia var. inschanicus under natural level of rainfall 不同小写字母表示践踏强度间差异显著(P<0.05)，下同。Different lowercase letters show significant different at 0.05 level among trampling intensity, the same below.

同一践踏强度下，阴山扁蓿豆叶绿素含量随着模拟降水量的降低呈下降趋势；第3期各处理下的阴山扁蓿豆叶绿素含量均低于第2期；第2期模拟践踏处理后，平水处理对阴山扁蓿豆叶绿素含量的影响较大，与对照相比，随着模拟藏羊践踏强度的增加，其降幅分别为15.7%、31.1%、54.3%，随着模拟牦牛践踏强度的增加，其降幅分别为18.3%、36.2%、55.1%；第3期践踏处理后，少雨处理对阴山扁蓿豆叶绿素含量的影响较大，与对照相比，随着模拟藏羊践踏强度的增加，其降幅分别为16.1%、29.2%、56.5%，随着模拟牦牛践踏强度的增加，其降幅分别为23.8%、36.7%、61.6%。

表2 模拟降水和践踏下阴山扁蓿豆叶绿素含量Table 2 The chlorophyll content (SPAD value) of M. ruthenia var. inschanicusunder simulated precipitation and trampling

2.4 自然降水下模拟践踏对阴山扁蓿豆叶绿素含量

图3 自然降水下模拟践踏对阴山扁蓿豆叶绿素含量的影响Fig.3 The effect of simulated trampling on the chlorophyll content (SPAD value) of M. ruthenia var. inschanicus under natural level of rainfall

(SPAD值)的影响

自然降水下，阴山扁蓿豆叶绿素含量随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加均呈显著下降趋势(P<0.05)(图3)，且各践踏处理均显著低于对照(P<0.05)。第2期同一放牧强度下藏羊和牦牛践踏处理的阴山扁蓿豆叶绿素含量差异不显著(P>0.05)，而第3期同一放牧强度下藏羊践踏处理的叶绿素含量显著高于牦牛践踏处理(P<0.05)。第2期和第3期践踏处理后，牦牛和藏羊重度践踏处理下阴山扁蓿豆叶绿素含量与对照相比均下降了50%以上。

2.5 模拟降水和践踏对阴山扁蓿豆光合气体交换参数的影响

由表3可得，随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加，阴山扁蓿豆蒸腾速率均呈下降趋势；同一降水量处理下，藏羊和牦牛轻度践踏下阴山扁蓿豆蒸腾速率均高于对照，且藏羊轻度践踏处理达显著水平(P<0.05)；同一践踏强度下，随着模拟降水量的降低，阴山扁蓿豆的蒸腾速率均呈下降趋势，少雨处理下阴山扁蓿豆蒸腾速率均显著低于丰水处理(P<0.05)。

阴山扁蓿豆叶片气孔导度随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加均呈下降趋势(表3)；同一降水量处理下，藏羊和牦牛轻度践踏下阴山扁蓿豆叶片气孔导度均高于对照，且藏羊轻度践踏处理达显著水平(P<0.05)；同一践踏强度下，随着模拟降水量的降低，阴山扁蓿豆的叶片气孔导度均呈显著下降趋势(P<0.05)；少雨处理对阴山扁蓿豆叶片气孔导度的影响较大，与对照相比，藏羊和牦牛重度践踏下阴山扁蓿豆叶片气孔导度分别降低了54.1%和56.9%。

表3 模拟降水和践踏下阴山扁蓿豆光合气体交换参数Table 3 Photosynthetic gas exchange parameters of M. ruthenia var. inschanicusunder simulated precipitation and trampling

随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加，阴山扁蓿豆净光合速率均呈显著下降趋势(P<0.05)(表3)；同一降水量处理下，藏羊和牦牛轻度践踏下阴山扁蓿豆净光合速率均显著高于对照处理(P<0.05)，且在平水处理下，藏羊和牦牛轻度践踏下阴山扁蓿豆净光合速率与对照相比分别升高了60.1%和36.2%；同一践踏强度下，随着模拟降水量的降低，阴山扁蓿豆的净光合速率均呈下降趋势，少雨处理下阴山扁蓿豆净光合速率均显著低于丰水处理(P<0.05)。

随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加，阴山扁蓿豆胞间CO2浓度均呈上升趋势(表3)；同一降水量处理下，藏羊和牦牛轻度践踏下阴山扁蓿豆胞间CO2浓度均低于对照处理，且与对照相比，藏羊轻度践踏下扁蓿豆胞间CO2浓度降低的幅度均大于牦牛轻度践踏处理；同一降水量处理下，牦牛重度践踏下阴山扁蓿豆胞间CO2浓度均显著高于其他各处理(P<0.05)；同一践踏强度下，随着模拟降水量的降低，阴山扁蓿豆胞间CO2浓度均呈上升趋势，丰水处理下阴山扁蓿豆胞间CO2浓度均显著低于少雨和平水处理(P<0.05)，少雨和平水处理间均无显著差异(P>0.05)。

2.6 自然降水下模拟践踏对阴山扁蓿豆光合气体交换参数的影响

自然降水下，随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加，阴山扁蓿豆蒸腾速率、叶片气孔导度和净光合速率均呈下降趋势(表4)，胞间CO2浓度呈上升趋势；藏羊和牦牛轻度践踏强度下阴山扁蓿豆蒸腾速率、叶片气孔导度和净光合速率均高于对照，胞间CO2浓度低于对照，且与对照相比，藏羊轻度践踏下扁蓿豆蒸腾速率、叶片气孔导度和净光合速率的升幅及胞间CO2浓度的降幅均大于牦牛轻度践踏处理。

2.7 模拟降水和模拟践踏交互作用对各测定指标影响的显著性分析

F测验表明，模拟降水处理和模拟践踏处理对各测定指标的影响均达到极显著水平(P<0.01)(表5)。模拟降水和模拟践踏交互作用极显著地影响了阴山扁蓿豆单叶面积、蒸腾速率、叶片气孔导度、净光合速率和第3期叶绿素含量(P<0.01)，两者的交互作用对胞间CO2浓度和第2期叶绿素含量无显著影响(P>0.05)。

表4 自然降水下模拟践踏对阴山扁蓿豆光合气体交换参数的影响Table 4 The effect of simulated trampling on photosynthetic gas exchange parameters ofM. ruthenia var. inschanicus under natural level of rainfall

表5 模拟降水和模拟践踏交互作用下各测定指标的方差分析Table 5 Analysis of variance (F value) for different indicators under the interaction of simulated trampling and rainfall

注：**表示在0.01水平上差异显著。DF:自由度。

Note: **means significance at 0.01 level. DF: Degree of freedom.

3 讨论

植物的光合作用易受复杂多变的环境条件和自身内部生理生化变化的影响，其中叶面积和叶绿素含量是影响光合作用的重要内在因素，叶绿素含量的高低直接影响到植物光合能力的强弱，叶面积能反映叶片获取光照资源的能力[27]。本研究表明，与对照(不践踏)相比，随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加，降水量的降低，阴山扁蓿豆单叶面积和叶绿素含量均呈下降趋势。第3期模拟践踏处理后阴山扁蓿豆叶绿素含量均低于第2期，模拟降水和模拟践踏交互作用极显著地影响了阴山扁蓿豆第3期叶绿素含量，而两者的交互作用对第2期叶绿素含量无显著影响。由此表明，重度践踏和少雨条件下，阴山扁蓿豆叶面积减小以适应外界胁迫干扰。这与前人的研究结果“在草原过度放牧的条件下，植物个体出现小型化现象，即植株变矮，叶片变短，节间缩短，植物根系浅层化”[28]相似。由于践踏具有累计作用，第3期践踏处理后对阴山扁蓿豆叶绿素含量的影响较大，同时，青藏高原高寒草甸植物的生长季主要集中在6-9月，第3期践踏处理后，植物体的生长发育减缓，植物叶片的叶绿素开始降解。

近年来，国内学者较多的研究了放牧胁迫对牧草光合特性的影响，总结前人的研究结果表明，放牧对植物光合速率有促进[27]、降低[29]和无影响[30]3种结果。由此说明，草原植物对放牧的响应存在本身的适应机制、生理特性和形态特征差异，从而潜在地影响植物种间竞争和群落结构。本研究结果表明，随着模拟牦牛和藏羊践踏强度的增加，模拟降水量的降低，阴山扁蓿豆蒸腾速率、叶片气孔导度和净光合速率均呈下降趋势，胞间CO2浓度呈上升趋势，这一研究结果与前人在放牧胁迫条件下对多种牧草光合特性的研究中所得出的结果一致[31-32]。同时，本研究表明，同一降水量处理下，藏羊和牦牛轻度践踏强度下阴山扁蓿豆蒸腾速率、叶片气孔导度和净光合速率均高于对照，胞间CO2浓度低于对照，说明轻度的践踏有利于阴山扁蓿豆光合作用。由于阴山扁蓿豆属于下层植物，践踏首先影响上层植物的生长，由于上层植物的保护作用，对下层植物的践踏有缓冲和滞后作用，践踏可以改变植物的冠层结构，上层的冷地早熟禾、垂穗披碱草可以充分利用光热，而下层的阴山扁蓿豆受上层植物的遮挡，光照不充足。轻度的践踏有利于阴山扁蓿豆更好地利用光能进行光合作用。这与前人的研究结果“低放牧强度(即适度放牧)提高牧草的光合和再生能力”[27,33]具有相似性。

关于模拟践踏在草地研究中的应用主要集中于观赏草坪草或运动场草坪草，由于观赏草坪和运动场草坪的主要干扰因素是人，通过人为践踏的方法可以真实客观地反映出人践踏对草坪产生的影响以及作用[30]。而天然草地的主要干扰因素是家畜，众所周知人的践踏与家畜的践踏截然不同，同时，家畜不同，蹄压强度和践踏强度各异，对草地的影响也存在差异[34]。本研究结果表明，同一放牧强度下，藏羊践踏处理下阴山扁蓿豆的单叶面积、叶绿素含量、蒸腾速率、叶片气孔导度和净光合速率均高于牦牛践踏处理，藏羊践踏处理下阴山扁蓿豆胞间CO2浓度低于牦牛践踏处理，表明牦牛践踏对阴山扁蓿豆光合能力的抑制大于藏羊践踏，造成这一结果的原因应该是同一放牧强度下牦牛的践踏强度高于藏羊。关于青藏高原高寒草甸牦牛和藏羊践踏对植物光合特性影响的研究未见报道，本试验初步得出“牦牛践踏对阴山扁蓿豆光合能力的抑制作用大于藏羊”仅是对一个放牧季(6-9月)实施践踏处理后得出的结果，是阴山扁蓿豆对模拟降水和践踏的短期响应。对于此结果，还需对试验区域进行长期的试验研究得到验证。

4 结论

重度践踏和少雨条件下，阴山扁蓿豆叶面积减小以适应外界胁迫干扰，轻度的践踏有利于阴山扁蓿豆光合作用，重度践踏严重抑制了阴山扁蓿豆光合作用，且牦牛践踏对阴山扁蓿豆光合能力的抑制大于藏羊践踏。

References：

[1] Liu X N, Sun J L, Zhang D G,etal. A study on the community structure and plant diversity of alpine meadow under different degrees of degradation in the Eastern Qilian Mountains. Acta Prataculturae Sinica, 2008, 17(4): 1-11. 柳小妮, 孙九林, 张德罡, 等. 东祁连山不同退化阶段高寒草甸群落结构与植物多样性特征研究. 草业学报, 2008, 17(4): 1-11.

[2] Xie G D, Lu C X, Leng Y F,etal. Ecological assets valuation of the Tibetan Plateau. Journal of Natural Resources, 2003, 18(2): 189-196. 谢高地, 鲁春霞, 冷允法, 等. 青藏高原生态资产的价值评估. 自然资源学报, 2003, 18(2): 189-196.

[3] Fu W, Zhao J Q, Du G Z. Study on sustainable development of alpine grazing ecosystem on Qinghai-Tibetan Plateau. Grassland and Turf, 2013, 33(1): 84-88. 付伟, 赵俊权, 杜国祯. 青藏高原高寒草地放牧生态系统可持续发展研究. 草原与草坪, 2013, 33(1): 84-88.

[4] Xin G S. The Mineral Dynamic of Soil-plant-animal System from Northeast of the Qinghai-Tibetan Plateau[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2010. 辛国省. 青藏高原东北缘土草畜系统矿物质元素动态研究[D]. 兰州: 兰州大学, 2010.

[5] Li W H, Zhou X M. Ecosystems of Qinghai-Xizang(Tibetan) Plateau and Approach for Their Sustainable Management[M]. Guangzhou: Guangdong Science and Technology Press, 1998: 345-361. 李文华, 周兴民. 青藏高原生态系统及优化利用模式[M]. 广州: 广东科技出版社, 1998: 345-361.

[6] Grime J P. Competitive exclusion in herbaceous vegetation. Nature, 1973, 242(5396): 344-347.

[7] Liddle M J. Recreation ecology: effects of tramping on plant and soil. Trends in Ecology and Evolution, 1991, 6(11): 13-17.

[8] Wang X T, Wang W, Liang C Z,etal. Using positive interaction ecology to explain grassland degradation induced by overgrazing. Chinese Science Bulletin, 2015, 60(28/29): 2794-2799. 王鑫厅, 王炜, 梁存柱, 等. 从正相互作用角度诠释过度放牧引起的草原退化. 科学通报, 2015, 60(28/29): 2794-2799.

[9] Lin H L, Wang M M, Li X L,etal. A study on soil erodibility in a combined experimental trampling and simulated rainfall experiment on aStipabungeanasteppe in Huanxian County, Gansu Province, China. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(3): 76-87. 林慧龙, 王苗苗, 李学玲, 等. 在模拟降水和践踏处理复合作用下长芒草典型草原土壤可蚀性研究. 草业学报, 2010, 19(3): 76-87.

[10] Lin H L, Ren J Z. Integrated influence of experimental trampling and simulated precipitation on fractal dimension of soil particle size distributions in the steppes of Huanxian County in Eastern Gansu Province, China. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(4): 202-209. 林慧龙, 任继周. 践踏和降水对环县典型草原土壤颗粒分维特征的影响. 草业学报, 2009, 18(4): 202-209.

[11] Chen S W, Liu M X, Jia Y,etal. Community succession and photosynthetic physiological characteristics of pasture plants in a sub-alpine meadow in Gannan, China. Acta Phytoecologica Sinica, 2015, 39(4): 343-351. 陈世伟, 刘旻霞, 贾芸, 等. 甘南亚高山草甸围封地群落演替及植物光合生理特征. 植物生态学报, 2015, 39(4): 343-351.

[12] Coughenour M B. A mechanistic simulation analysis of water use, leaf angles, and grazing in East African graminoids. Ecological Modelling, 1984, 26(3/4): 203-230.

[13] Li L Z. Study on the Photosynthetic Characteristics ofLeymuschinensisin Hulunber Meadow under Different Soil Moistures[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2010. 李林芝. 呼伦贝尔草甸草原不同土壤水分梯度下羊草光合生理特性研究[D]. 兰州: 甘肃农业大学, 2010.

[14] Yan X, Gong J R, Zhang Z Y,etal. Responses of photosynthetic characteristics ofStipabaicalensisto grazing disturbance. Acta Phytoecologica Sinica, 2013, 37(6): 530-541. 晏欣, 龚吉蕊, 张梓瑜, 等. 狼针草光合特性对放牧干扰的响应. 植物生态学, 2013, 37(6): 530-541.

[15] Gao L N. A Comparative Studies on Diurnal Course of Photosynthetic of Dominant Plants of Alpine Meadow at Eastern Qinghai-Tibetan Plateau[D]. Chengdu: Sichuan Normal University, 2008. 高丽楠. 青藏高原东缘高寒草甸优势植物光合作用日变化的比较研究[D]. 成都: 四川师范大学, 2008.

[16] Deng Y, Liu X N, Xin X P,etal. The content of photosynthetic pigments ofLeymuschinensisat different grazing intensities-An example: Hulunber meadow steppe. Grassland and Turf, 2012, 32(5): 53-57. 邓钰, 柳小妮, 辛晓平, 等. 不同放牧强度下羊草叶片光合色素含量的差异性分析——以呼伦贝尔羊草草甸草原为例. 草原与草坪, 2012, 32(5): 53-57.

[17] Parsons A J, Penning P D. The effect of the duration of regrowth on photosynthesis, leaf death and the average rate of growth in a rotationally grazed sward. Grass and Forage Science, 1988, 43(1): 15-27.

[18] Kaiblinger C, Greisberger S, Teubner K,etal. Photosynthetic efficiency as a function of thermal stratification and phytoplankton size structure in an oligotrophic alpine lake. Hydrobiologia, 2007, 578(1): 29-36.

[19] Ren J Z. Grassland Agroecology[M]. Beijing: China Agriculture Press, 1995: 51-84. 任继周. 草地农业生态学[M]. 北京: 中国农业出版社, 1995: 51-84.

[20] Liu Y, Wang D L, Wang X,etal. The effect of grazing intensity on vegetation characteristics inLeymuschinensisgrassland. Acta Prataculturae Sinica, 2002, 11(2): 22-28. 刘颖, 王德利, 王旭, 等. 放牧强度对羊草草地植被特征的影响. 草业学报, 2002, 11(2): 22-28.

[21] Hou F J, Ren J Z. Evaluation on trampling of grazed Gansu wapiti (CervuselaphuskansuensisPocock) and its effects on soil property in winter grazing land. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(3): 486-495. 侯扶江, 任继周. 甘肃马鹿冬季放牧践踏作用及其对土壤理化性质影响的评价. 生态学报, 2003, 23(3): 486-495.

[22] Betteridge K, Mackay A D, Shepherd T G,etal. Effect of cattle and sheep treading on surface configuration of a sedimentary hill soil. Australian Journal of Soil Research, 1999, 37(4): 743-760.

[23] Peter B A, Sonia A H. The development of forage production and utilization gradients around livestock watering points. Landscape Ecology, 2005, 20(3): 319-333.

[24] Duan C H. Effect of Different Treatments on Seed Germination Characteristics of 12 Alpine Meadow Species[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2013. 段春华. 不同处理对12种高寒植物种子萌发特性的影响[D]. 兰州: 甘肃农业大学, 2013.

[25] Miao F H. Response of Plant Community to Stocking Rate and Precipitation Variation in the Grassland of Northeast Edge of Qinghai-Tibetan Plateau[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2015. 苗福泓. 青藏高原东北缘草地植物群落对放牧利用强度和降水变异的响应[D]. 兰州： 兰州大学, 2015.

[26] Qi G X, Qian L, Wang Z C. Analysis of climate change in recent 60 years in Tianzhu county. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2014, 42(16): 5255-5257. 齐高先, 钱莉, 汪作成. 天祝县近60年气候变化分析. 安徽农业科学, 2014, 42(16): 5255-5257.

[27] Mi X, Li X B, Wang H,etal. Photosynthetic ecophysiology characteristics ofLeymuschinensisunder different grazing intensities in Inner Mongolia Steppe. Chinese Journal of Grassland, 2015, 37(3): 92-98. 米雪, 李晓兵, 王宏, 等. 内蒙古典型草原不同放牧强度下羊草光合生理生态特性分析. 中国草地学报, 2015, 37(3): 92-98.

[28] Wang W, Liang C Z, Liu Z L,etal. Analysis of the plant individual behavior during the degradation and restoring succession in steppe community. Acta Phytoecologica Sinica, 2000, 24(3): 268-274. 王炜, 梁存柱, 刘钟龄, 等. 草原群落退化与恢复演替中的植物个体行为分析. 植物生态学报, 2000, 24(3): 268-274.

[29] Sun Y, Chen J G, Zhang D G,etal. Influence of gazing on photosynthesis-light response and fluorescence parameters of four plants in alpine grassland. Pratacultural Science, 2012, 29(4): 577-585. 孙英, 陈建纲, 张德罡, 等. 放牧对高寒草地4种草光响应和荧光特性的影响. 草业科学， 2012, 29(4): 577-585.

[30] Yan R R, Wei Z J, Yun X J,etal. Effects of the grazing systems on diurnal variation of photosynthetic characteristic of major plant species of desert steppe. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(5): 160-167. 闫瑞瑞, 卫智军, 运向军, 等. 放牧制度对短花针茅荒漠草原主要植物种光合特性日变化影响的研究. 草业学报, 2009, 18(5): 160-167.

[31] Deng Y, Liu X N, Xin X P,etal. Diurnal dynamics of photosynthetic characteristics ofLeymuschinensisunder different grazing intensities taking the Hulunber meadow steppe as an example. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(3): 308-313. 邓钰, 柳小妮, 辛晓平, 等. 不同放牧强度下羊草的光合特性日动态变化——以呼伦贝尔草甸草原为例. 草业学报, 2012, 21(3): 308-313.

[32] Hou F J. Effect of grazing on photosynthesis and respiration of herbage and on its absorption and transporation of nitrogen and carbon. Chinese Journal of Applied Ecology, 2001, 12(6): 938-942. 侯扶江. 放牧对牧草光合作用、呼吸作用和氮、碳吸收与转运的影响. 应用生态学报, 2001, 12(6): 938-942.

[33] Peng Y, Jiang G M, Liu X H,etal. Photosynthesis, transpiration and water use efficiency of four plant species with grazing intensities in Hunshandak Sandland, China. Journal of Arid Environments, 2007, 70(2): 304-315.

[34] Lin H L. Quantitative Studies of the Effects of Trampling on Typical Steppe of Huanxian in Eastern Gansu，China[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2007. 林慧龙. 环县典型草原放牧家畜践踏的模拟研究[D]. 兰州: 兰州大学, 2007.

Short-term photosynthetic responses ofMedicagorutheniavar.inschanicusto simulated yak and Tibetan sheep trampling and rainfall

XIAO Hong, XU Chang-Lin, ZHANG De-Gang, ZHANG Jian-Wen, YANG Hai-Lei, CHAI Jin-Long, PAN Tao-Tao, WANG Yan, YU Xiao-Jun*

PrataculturalCollege,GansuAgriculturalUniversity,KeyLaboratoryofGrasslandEcosystemofMinistryofEducation,Sino-U.S.CentersforGrazingLandEcosystemSustainability,PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince,Lanzhou730070,China

To determine the effects of yak and Tibetan sheep trampling and rainfall on the photosynthetic characteristics ofMedicagorutheniavar.inschanicus, the responses of single leaf area, chlorophyll content (SPAD value), and photosynthetic gas exchange parameters to short simulated yak and Tibetan sheep trampling and rainfall were studied with a two-factor (simulated trampling and rainfall) controlled experiment in a Tianzhu alpine meadow. The single leaf area, SPAD value, transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), and net photosynthetic rate (Pn) decreased with increasing yak and Tibetan sheep trampling intensity and declining rainfall, while the intracellular concentration of CO2(Ci) increased. Under the same rainfall conditions, theTr,Gs, andPnwere all higher under a light trampling intensity of Tibetan sheep and yaks than in the control (no trampling), while the Ci was lower than that in the control. The magnitude of decreases in the single leaf area, SPAD value,Tr,Gs, andPn, and increases inCiwere greater under heavy trampling by yaks than under heavy trampling by Tibetan sheep. Simulated rainfall alone or simulated trampling alone significantly affected the tested indicators, and the interaction between simulated rainfall and simulated trampling had a significant effect on single leaf area,Tr,Gs,Pn, and SPAD value (at the final trampling stage) ofM.rutheniavar.inschanicus. These results showed that the photosynthesis ofM.rutheniavar.inschanicuswas promoted by light trampling, but inhibited by heavy trampling by Tibetan sheep and yaks. Compared with Tibetan sheep, yaks had stronger inhibitory effects on the photosynthetic activity ofM.rutheniavar.inschanicus.

Medicagorutheniavar.inschanicus; photosynthetic characteristics; simulated yak and Tibetan sheep trampling; simulated rainfall; alpine meadow

10.11686/cyxb2016130

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-03-23；改回日期：2016-05-10

国家自然科学基金(31360570)资助。

肖红(1990-)，女，甘肃兰州人，在读硕士。E-mail：1181827215@qq.com

*通信作者Corresponding author. E-mail: yuxj@gsau.edu.cn

肖红, 徐长林, 张德罡, 张建文, 杨海磊, 柴锦隆, 潘涛涛, 王艳, 鱼小军. 阴山扁蓿豆光合特性对模拟牦牛、藏羊践踏和降水的短期响应. 草业学报, 2017, 26(2): 43-52.

XIAO Hong, XU Chang-Lin, ZHANG De-Gang, ZHANG Jian-Wen, YANG Hai-Lei, CHAI Jin-Long, PAN Tao-Tao, WANG Yan, YU Xiao-Jun. Short-term photosynthetic responses ofMedicagorutheniavar.inschanicusto simulated yak and Tibetan sheep trampling and rainfall. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(2): 43-52.