内蒙古典型草原灌丛化与土壤性质的关系研究

张志华，李小雁，蒋志云，王艳梅

(1.河南农业大学林学院，河南 郑州 450002；2.北京师范大学资源学院，北京 100875)

内蒙古典型草原灌丛化与土壤性质的关系研究

张志华1,2，李小雁2，蒋志云2，王艳梅1*

(1.河南农业大学林学院，河南 郑州 450002；2.北京师范大学资源学院，北京 100875)

本文以内蒙古典型草原区有灌丛入侵及无灌丛入侵现象草地为研究对象，探讨了土壤性质与草原灌丛化现象间的关系。研究结果表明：在围封状态下，无灌丛化草地土壤粉粒、粘粒及养分(有机质、全氮、全磷)含量在0～60 cm深度均显著高于灌丛化草地，而土壤容重、砂粒则显著低于灌丛化草地，且二者的差异随着土壤深度的增加而增大；在重度放牧状态下，各指标的变化趋势与围封状态相同，但差异性仅在表层0～10 cm显著。草原灌丛化与表层土壤砂粒、容重呈显著正相关性，与土壤粉粒、有机质、全氮、全磷含量呈极显著负相关性。以上结果说明，草原灌丛化的出现与其分布生境的土壤特点有关。相比于草本而言，灌木在粗质贫瘠土壤中更具有竞争性。

草原灌丛化；土壤容重；土壤机械组成；土壤养分

灌丛化是干旱半干旱区草原生态系统中灌木/木本植物的植株密度、盖度和生物量增加的现象[1-2]，是全球草原生态系统面临的重要生态环境问题[3]。研究表明近10%～20%的干旱半干旱区正经历灌丛化[3]，例如南非、北美沙漠区、澳大利亚、地中海盆地以及内蒙古草原等都发现了灌丛化现象[4-8]。在草原灌丛化过程中，地表植被由草本向灌木发生转变，草本植物盖度减少，裸地增加，土壤水分和养分的时空异质化增强，整个过程对原有群落生态系统的结构和功能产生重要的影响[9]。

国内外许多研究者从过度放牧、火烧强度和频率的改变、大气CO2浓度增加、全球增温导致的干旱及降雨格局的改变等方面研究了草原灌丛化的原因[10-14]，获得了许多规律性的认识。土壤性质作为影响植物群落物种组成和群落动态的关键因素[15-17]，对草本和灌木的地下竞争有重要影响[16]。但是目前针对土壤性质，比如质地、养分、水分等条件对草原灌丛化影响的实验研究较少。

小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)是内蒙古草原上最具代表性的景观植物，为深根性灌木，根系发达、耐旱、耐瘠薄。近20年来，其分布密度和盖度增加，导致灌丛化现象严重。笔者发现，在内蒙古草原同一气候区域内，人为扰动相似情况下，有些草地灌丛化现象严重，有些却没有出现灌丛化。那么土壤性质是否是造成草地灌丛化差异的原因？本文就针对以上问题展开实验研究，以期阐明草原灌丛化与土壤性质间的关系，为干旱半干旱区植被的保护和恢复提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区简介

研究区位于内蒙古自治区锡林郭勒盟太仆寺旗境内，区域内海拔1350～1400 m，呈现低山丘陵与盆地相间分布的波状起伏地形，坡缓而谷宽。气候类型属半干旱大陆性气候：年平均气温1.6 ℃；年均风速3.41 m/s，全年多西北风，风力强劲；年均降雨量384.5 mm，年均蒸发量1750～2150 mm，降水多集中在6-9月，占全年总降雨量65%。研究区为克氏针茅(Stipakrylovii)草原区，主要植物有克氏针茅、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、冷蒿(Artemisiafrigida)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等。近20年来的过度放牧，草原植被退化十分严重，小叶锦鸡儿入侵现象普遍。地带性土壤为栗钙土，土壤有机质含量低，土壤较贫瘠。

1.2 样地选择

在内蒙古锡林郭勒盟南部太仆寺旗境内，于2012年5-9月，根据实地调查、资料记载与调查访问，按草原放牧强度及是否灌丛化选取4个样地。样地1与样地2位于内蒙古农业科学院草地生态实验站(太仆寺旗南部贡宝拉格)附近，无灌丛入侵现象；样地3与样地4位于北京师范大学太仆寺旗农田-草地生态系统野外实验站(太仆寺旗北部黑山庙)附近，灌丛入侵现象普遍。样地详情见表1。

1.3 土样采集与分析

在每个样地内随机选取3个10 m×10 m的样方。每个样方内按照对角线随机布设3个点，挖取土壤剖面，分层采集0～60 cm深度土样(0～10，10～20，20～30，30～40，40～60 cm)，剔除根系、石块等杂物后，混匀，四分法取土样。对于有灌丛的样地3与样地4，取样点避开灌丛，位于灌丛间地。同时用容积100 cm3的环刀取原状土测定土壤容重。根据土壤容重和土壤密度(2.65 g/cm3)，土壤总孔隙度可根据式(1)计算得出：

Pt=(1-Bd/ds)×100

(1)

式中:Pt为土壤总孔隙度(%)，Bd为土壤容重 (g/m3)，ds为土壤密度。

将采集好的土样带回实验室，风干，过2 mm筛以备在实验室分析。土壤机械组成的测定采用比重计法。土壤有机质(SOM)含量测定采用重铬酸钾-硫酸消化法，土壤全氮(TN)采用半微量凯氏法测定，土壤全磷(TP)采用钼锑抗比色法测定。

1.4 数据处理

采用Excel进行初步整理所有试验数据,利用软件 SPSS 17.0进行单因素 ANOVA和 LSD 分析，采用Origin 8.5作图。

2 结果与分析

2.1 土壤容重与孔隙度

由表2可以看出，在草原围封状态下，无论是有灌丛还是无灌丛，土壤容重均随着土壤深度的增加而增大；无

表1 研究样地描述Table 1 Description of the experiment sites

注：KA代表灌丛斑块面积占样地面积百分比。

Note: KAmeans the proportion of shrub patches area percentage.

表2 不同灌丛化状态草地土壤容重Table 2 Soil bulk density under different shrub encroachment condition g/cm3

注：同列中不同字母表示差异显著(P<0.05)，相同字母表示差异不显著。下同。

Note: Column for each data group followed by the different letter are significantly different atP<0.05. The same below.

灌丛草地土壤容重在0～60 cm深度范围内均显著低于有灌丛草地。在重度放牧状态下，有灌丛和无灌丛草地土壤容重则表现出先减小后增大的趋势，这可能与牛羊践踏导致表层土壤紧实有关；但无灌丛和有灌丛草地二者的容重差异均不显著。研究结果同时表明，与围封草地相比，重度放牧后土壤表层的容重增加，孔隙度降低，且其差异在无灌丛草地达显著水平。

2.2 机械组成

由表3可知，对于土壤砂粒含量，除了围封无灌丛草地0～60 cm深度内无明显变化，其他草地土壤砂粒含量均随着土壤深度的增加而增加；土壤粉粒及粘粒含量，除了围封无灌丛草地0～60 cm深度内无明显变化外，其他草地则均随着土壤深度的增加而降低。

就土壤砂粒而言，有灌丛草地在0～60 cm深度内均高于无灌丛草地。在草原围封状态下，二者差异在0～60 cm均达显著水平，且土壤砂粒含量的增加幅度随着土壤深度的增加而增大，0～10 cm处有灌丛草地的土壤砂粒含量比无灌丛草地增加了17%，10～20 cm处增加了37%，20～30 cm处增加了41%，30～40 cm处增加了54%，40～60 cm处增加了68%；在重度放牧状态下，二者差异仅在0～10 cm处差异显著。

表3 不同灌丛化状态草地土壤机械组成Table 3 Soil grain size distribution under different shrub encroachment condition %

就土壤粉粒而言，在草原围封状态下，灌丛草地在20～60 cm内显著低于无灌丛草地，且土壤粉粒含量的降低幅度随着土壤深度的增加而增大，如在10～20 cm降低了32%，20～30 cm降低了54%，30～40 cm降低了85%，40～60 cm降低87%；在重度放牧状态下，灌丛化草地在0～10 cm显著低于无灌丛草地，在10～60 cm深度二者差异不显著。

就土壤粘粒而言，有灌丛草地在0～60 cm深度内均高于无灌丛草地。围封状态下，二者差异在0～60 cm均达显著水平；但在重度放牧状态下，有灌丛草地与无灌丛草地在0～60 cm深度差异均不显著。

灌丛化草地经过重度放牧后，与围封草地相比表层土壤的砂粒含量增多，粉粒含量减少，但其差异不显著；无灌丛草地重度放牧后，土壤砂粒含量在0～60 cm深度均显著高于围封草地，粉粒及粘粒含量则低于围封草地，且粘粒含量的差异在0～60 cm深度均达显著水平。

2.3 土壤养分含量

图1为灌丛化草地及无灌丛化草地土壤养分含量对比。土壤有机质、全氮、全磷含量均随着土壤深度的增加而减小。在围封状态下，灌丛化草地土壤养分含量下降幅度要明显高于无灌丛草地。比如，围封-有灌丛草地40～60 cm土壤有机质、全氮、全磷含量相比于表层0～10 cm分别下降了86%，85%，71%；而围封-无灌丛草地40～60 cm土壤有机质、全氮、全磷含量相比于表层0～10 cm土壤分别下降了45%，47%，33%。在重度放牧状态下，灌丛化草地土壤养分含量下降幅度则要低于无灌丛草地，但相差幅度不大。比如放牧-有灌丛草地土壤有机质、全氮、全磷含量从表层到深层分别降低了54%，54%，23%；而放牧-无灌丛草地则分别降低了63%，64%，43%。

图1 不同灌丛化状态草地土壤有机质、全氮、全磷含量Fig.1 Soil organic matter (SOM), total nitrogen (TN) and phosphorus (TP) content under different shrub encroachment condition

在围封状态下，无灌丛化草地土壤有机质、全氮、全磷含量在0～60 cm深度均显著高于灌丛化草地，且二者的差异随着土壤深度的增加而增加。围封-无灌丛土壤有机质、全氮、全磷含量在表层土壤比围封-有灌丛提高了30%，32%，30%，而到了深层土壤(40～60 cm)则分别提高了419%，369%，203%。在重度放牧状态下，无灌丛化草地土壤有机质、全氮、全磷含量在0～60 cm深度也均高于灌丛化草地，但差异仅在表层0～10 cm土壤显著。不同于围封状态，重度放牧下无灌丛化草地与灌丛化草地表层土壤(0～10 cm)养分含量的差异最大，比如无灌丛化草地表层土壤有机质、全氮、全磷含量比有灌丛草地分别提高了75%，77%，39%，而在20～30 cm则仅提高了4%，7%，10%。

重度放牧后，灌丛化草地表层土壤有机质、全氮、全磷含量比围封草地显著增多；经过多年围封后，无灌丛草地土壤有机质、全氮、全磷含量在0～60 cm深度均显著高于灌丛化草地。

表4 灌丛斑块面积占样地面积百分比与表层土壤(0～10 cm)部分理化性质的相关性分析Table 4 Correlation coefficients between the proportion of shrub patches area percentage and soil physicochemical properties

注：KA代表灌丛斑块面积占样地面积百分比；*,显著相关(P<0.05) ; **,极显著相关(P<0.01)。

Note: KAmeans the proportion of shrub patches area percentage; *, Significant correlation at 0.05 level; **, Extremely significant correlation at 0.01 level.

2.4 相关性分析

通过对灌丛斑块面积占样地面积百分比与0～60 cm土壤理化性质的相关性分析可知(表4中仅给出0～10 cm的分析结果)，草地灌丛化程度的高低与表层0～10 cm土壤的砂粒含量及容重的相关性分别达到极显著与显著水平，呈正相关性；与表层土壤的粉粒含量、有机质、全氮、全磷含量极显著相关，与孔隙度显著相关，均呈负相关性。

3 讨论与结论

多种因素被认为可以引发草本—灌木之间的转变，包括过度放牧、火烧、温室气体增加、全球变暖导致的干旱以及降雨格局改变等多种因素[9]。Sala等[18]认为干旱、半干旱地区灌木和草本在群落中的优势度与土壤质地相关，并提出了一个概念模型。大多数土壤类型支持的植物群落，以草本为主，只有粗质土壤质地支持以灌木为主的群落[19]。Bestelmeyer等[20]研究发现，植被斑块状分布与土壤粘粒含量呈负相关，即粘粒含量越高，植被分布越均匀。本文研究结果也表明无论是围封还是放牧状态下，有灌丛草地土壤砂粒含量均高于无灌丛草地，而粉粒含量则低于无灌丛草地；且在围封状态下无灌丛草地粘粒含量要显著高于灌丛化草地。这主要是因为土壤的物理特性能够影响灌木和草本的地下竞争，砂粒含量大有利于水分向深层土壤分布，以此促进灌木的发展；而粉粒及粘粒含量高则有利于将水分留在土壤表层，促进根系分布较浅的草本的生长。本研究还发现无灌丛生长的草地其土壤养分含量要高于灌丛化草地。这可能与小叶锦鸡儿具有耐旱、耐贫瘠的生物学特性有关，此种生物学特性使其在养分含量低、水分条件差的土壤中比草本植物更具有竞争力。

过度放牧假说被认为是引发草原灌丛化的主要原因之一。由于过度放牧等扰动会使草本地上生物量减少，草本植被盖度降低，而牲畜啃食作用对适口性较差的成年灌木影响较小，却削弱了适口性较好的草本植物的竞争力；同时，地表均一性遭到破坏，地表裸露增加，土壤侵蚀加强，造成土壤水分和养分的流失及重新分配，使得灌木获得更多的可利用资源(特别是水分)，资源平衡的改变有利于灌木的萌发和生长，导致灌木在短时间内占据群落中的优势地位[1]。本研究表明与围封草地相比，放牧草地土壤容重及砂粒含量增加，粉粒及养分含量的降低，严重放牧后草地土壤出现退化现象。在有灌丛草地，重度放牧草地灌丛斑块盖度高于围封草地，而草本斑块盖度小于围封草地。此现象说明放牧干扰促进了草原灌丛化现象的发生，符合过度放牧假说。但在无灌丛草地，重度放牧草地植被盖度相比围封草地下降了27.5%，且土壤粗化、养分含量降低，却仍无灌丛入侵现象发生。这说明在我国内蒙古典型草原，小叶锦鸡儿灌丛的出现不仅与家畜放牧等人为扰动有关，还与其分布生境的土壤特点有关。在对锡林河流域草原植被的研究中，李博等[21]较早注意到放牧干扰和土壤性质与草原中小叶锦鸡儿出现的关系。在羊草(Leymuschinensis)草原中, 小叶锦鸡儿在栗钙土和沙性栗钙土上广泛分布, 灌丛多呈斑块状出现在丘陵坡地和放牧过渡地段, 尤其在居民点附近出现密集, 而在偏湿的生境如黑钙土中出现较少。

在表层土壤(0～20 cm)，重度放牧下无灌丛草地砂粒含量显著低于有灌丛草地，而粉粒及养分含量均显著高于无灌丛草地。表层0～20 cm恰是草本植物的根系主要集中在表层，所以无灌丛草地的土壤条件有利于草本植物的竞争。但是如果继续在无灌丛草地过度放牧，或者其他人为扰动加大，使得土壤沙化、养分流失加剧，生境对草本植物不利，是否会发生灌木入侵现象还需进一步深入研究。

综上所述，草原灌丛化的出现不仅与人为扰动等因素有关，还与其分布生境的土壤特点有关。相比于草本而言，灌木在砂粒含量高，养分含量低的粗质贫瘠土壤中更具有竞争性。草原灌丛化程度与表层土壤砂粒、容重呈显著正相关性，与土壤粉粒、有机质、全氮、全磷含量呈极显著负相关性。

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Relationship between shrub encroachment and soil properties in the typical steppe of Inner Mongolia

ZHANG Zhi-Hua1,2, LI Xiao-Yan2, JIANG Zhi-Yun2, WANG Yan-Mei1*

1.CollegeofForestry,HenanAgricultureUniversity,Zhengzhou450002,China； 2.CollegeofResourcesSciencesandTechnology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

The aim of this study was investigate the soil properties of shrub-encroached grassland and non-encroached grassland in Inner Mongolia. Compared with the non-encroached grassland, shrub-encroached grassland had higher soil bulk density and sand content, and lower silt, clay, organic matter, total nitrogen, and total phosphorus in the 0-60 cm soil layer. The differences in soil composition and soil nutrient contents were significant in the 0-60 cm soil layer in the enclosed treatment and in the 0-10 cm soil layer in the heavy grazing treatment. The extent of shrub encroachment was significantly and positively correlated with sand content and bulk density, but significantly and negatively correlated with soil grain size distribution and soil nutrient content. The above results suggest that soil properties have important effects on shrub encroachment. Poor and coarse-textured soil may be beneficial for shrub establishment and growth.

shrub encroachment; soil bulk density; soil grain size distribution; soil nutrition

10.11686/cyxb2016249

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-06-21；改回日期：2016-10-19

国家杰出青年科学基金资助项目(41025001)和河南农业大学科研基金引进人才科研启动费资助项目(30601007)资助。

张志华(1984-)，女，宁夏吴忠人，讲师，博士。E-mail:zhihua1221@163.com

张志华, 李小雁, 蒋志云, 王艳梅. 内蒙古典型草原灌丛化与土壤性质的关系研究. 草业学报, 2017, 26(2): 224-230.

ZHANG Zhi-Hua, LI Xiao-Yan, JIANG Zhi-Yun, WANG Yan-Mei. Relationship between shrub encroachment and soil properties in the typical steppe of Inner Mongolia. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(2): 224-230.

*通信作者Corresponding author.