植物根系分解及其对生物和非生物因素的响应机理研究进展

罗永清, 赵学勇, 王涛, 李玉强, 左小安, 丁杰萍

(1.中国科学院西北生态环境资源研究院,甘肃 兰州 730000;2.甘肃省环境科学设计研究院,甘肃 兰州 730020;3.兰州大学资源环境学院,甘肃 兰州 730000)

植物根系分解及其对生物和非生物因素的响应机理研究进展

罗永清1, 赵学勇1, 王涛1, 李玉强1, 左小安1, 丁杰萍2,3

(1.中国科学院西北生态环境资源研究院,甘肃 兰州 730000;2.甘肃省环境科学设计研究院,甘肃 兰州 730020;3.兰州大学资源环境学院,甘肃 兰州 730000)

植物根系在生态系统物质循环和能量流动过程中具有重要意义，其分解是固定于植物体内的物质返回土壤和大气环境的重要过程，受生物和非生物等多重因子影响。其中：生物因素方面，根系化学特征是影响根分解的主要因素，根系寿命、直径、菌根及物种差异等生物因素主要是通过改变根系化学性质产生作用，根系分泌物、土壤微生物等主要通过改变分解者的数量和活性影响根系分解。非生物因素方面，水热因子是影响根分解的关键。另外，在全球变化背景下，大气氮沉降、CO2浓度增加等因素也对植物根系分解产生影响。本文从植物根系分解过程和影响根分解的因素两方面，综述了植物根系分解过程中物质释放规律，总结和归纳了主要生物和非生物因素对植物根系分解的影响机理，并对根系分解的研究进行展望。

根系；分解过程；生物因素；环境因素；响应机理

凋落物分解是陆地生态系统植物体向土壤和大气环境中返还养分和碳元素的主要途径。凋落物包括地上凋落物和地下凋落物两部分。受水热资源限制，一些生态系统地上凋落物的产生存在明显的季节差异性[1-4]。同时，由于风力活动等因素，地上凋落物存在再分配的现象[5]。另外，放牧、刈割等人类活动在不同程度上减少了地上生物量向土壤中的转移，地上凋落物向土壤中的物质返还存在不确定性。而对于地下凋落物，植物根系分解存在时间和空间上的连续性，其物质循环与能量流动是一个持续的过程；同时，植物根系具有快速周转的特性[6-7]，尤其是细根，其周转速率较快。研究表明，一些森林树种细根年死亡量在40%～90%[8]，通过细根更新可产生5倍于地上凋落物的量[9]。此外，植物根系产生并输入到土壤中的稳定性有机碳高于地上部分等量凋落物的输入，植物地下部分腐殖化系数为地上部分的2.3倍[10]，通过根系分解实现的物质返还高于地上部分[11-12]。因此，植物根系分解是固定于植物体的物质返回土壤和大气环境的重要过程，在陆地生态系统物质循环和能量流动中具有重要意义。

1 根分解的过程

根系分解是指在物理、化学和生物学等一系列复杂过程的作用下，植物死亡根系与土壤环境进行物质交换的现象[9]，主要包括物理淋溶、破碎与生化分解等[13]。其中破碎是指在土壤动态过程(冻融交替、干湿循环等)或动物行为的作用下，植物死亡根系分裂和破碎成小段(小块)的现象。破碎扩大了植物根系的比表面积，有利于微生物附着和一系列生化反应的发生。淋溶是指根系中的物质及元素在水溶及重力作用下，由根系转移到土壤中的现象。淋溶作用是根分解过程中的一个重要环节。研究发现，仙女木(Dryasoctopetala)、挪威虎耳草(Saxifragaoppositifolia)的细根在分解过程中，干物质损失量与呼吸不存在显著相关性，淋溶作用在细根分解中占有很大比重[14]。淋溶的主要对象为可溶性有机物质和无机物质，该过程主要发生在植物根系分解的初期。研究表明，亚热带森林细根分解过程中，分解的前170 d内95%的可溶性糖通过淋溶作用由根系转移到土壤中[9]；经150 d分解，水曲柳(Fraxinusmandshurica)和落叶松(Larixgmelinii)根系可溶性糖的释放超过90%，K的释放超过95%[15]。采伐后的森林细根分解结果显示，K、Mg、P、N等可溶性无机离子在根系分解的3个月内发生了不同程度的淋溶，其中以K离子的淋溶速率最大，3个月内淋溶量高达80%[16]。生化分解是指在由植物根系或根际微生物产生的酶的作用下，土壤微生物通过新陈代谢将储存在植物体死根中的物质缓慢分解的过程，生化分解的底物多为难溶、难分解型物质，主要包括木质素、纤维素及单宁等。

受环境、物种类型等诸多因素影响，根系分解的一些研究至今尚没有统一的结论。如干物质变化方面，有的研究发现，根系分解过程中的干物质变化呈3个阶段，Arunachalam等[17]在湿润亚热带砍伐后再生林细根分解的研究结果表明，根系的分解表现出“慢-快-慢”的特征，指出初期(0～60 d)的缓慢分解可能是由于微生物种群建立与扩散导致的滞后性所致；中期的高速率分解可能是由于土壤中的能量资源或水溶性物质比例较高，微生物活性较强所致；而后期的缓慢分解可能是由于难溶性物质(木质素、纤维素等)积累造成。而更多的研究结论显示，根分解过程中干物质变化包含快速和缓慢分解两个阶段[18-22]，其原因是由于分解开始后水溶性物质及易分解物质的比例较高，形成快速分解与释放。而在分解后期，木质素等难分解性物质的相对含量升高，分解速率降低。导致这种差异的原因可能与分解起始时间有关。许多研究表明，凋落物分解初期主要受环境因子控制[23-26]，分解后期主要受凋落物质量和分解者状况影响[27,28]。李荣华等[20]通过不同起始时间对亚热带森林凋落物分解的研究发现，起始时间对凋落物的分解速率具有显著影响，起始于雨季的分解速率高于起始于旱季，其大小与分解前期的环境因子相关性较高，与整个分解过程中的环境因子相关性较低。据此推断，分解初期相对不适宜的环境可能是导致前期分解速率偏低、分解率峰值滞后的原因。

根分解过程中的氮素变化也存在一定的争议性。研究发现，根系分解过程中氮浓度降低[18,29]，而另一些研究则表明，根系分解过程中存在氮富集现象，如林成芳等[19]在杉木(Cunninghamialanceolata)、木荷(Schimasuperba)[30]等根分解的研究中发现，各个茎级(0～1 mm、1～2 mm、2～4 mm)根系分解中氮素均表现出富集的特征。氮素的释放与富集，可能与环境有关，杨丽韫等[18]在长白山原始林和次生林根分解的研究中发现，原始红松阔叶林在演替过程中，根系分解时会出现氮素的富集或释放，且氮素的释放或富集与环境温度和水分有关：降雨较少、温度较低的春季，根分解过程中氮素表现出释放现象，而在降雨较多、温度较高的夏季，氮素表现出富集现象[18]。另外，有研究表明，根分解中氮素的释放与富集与底物化学特征有关：Chen等[31-32]通过分析底物N浓度与根分解过程中氮素动态的关系发现，氮素的变化有固定的阈值，当初始N浓度高于0.4%时，根分解过程中N素表现出释放的特征，初始N浓度低于该值时，N素表现为富集现象。

2 影响根分解的因素

2.1 生物因素

2.1.1 根系化学特征 与地上部分凋落物不同，植物根系质量被认为是影响其分解速率的第一因素[7,33]。早期的研究发现[31]，碳氮比对分解速率具有决定作用，最适于微生物分解的底物碳氮比为25，一部分真菌和细菌也能分解碳氮比较高的底物。碳素的存在形式也可对植物根系分解产生影响，如木质素、纤维素、单宁等难分解型物质含量的高低对根系分解具有显著意义[23,32,34-35]。此外，Ca2+与P含量对根系的分解也有一定程度的影响。研究表明，P浓度与根分解速率呈正相关[31]。也有研究发现，Ca2+浓度与分解速率呈正相关性[7,36]，其原因为Ca2+不但是微生物生活的必需元素，而且真菌和部分异养菌能将储存于根系中的Ca2+转化为草酸盐，在胁迫条件下可为微生物代谢提供养分[8]。

2.1.2 根寿命与直径 根系寿命与根直径的大小对根系分解速率具有一定的影响[35,37]。Ruess等[34]以黑云杉(Piceamariana)为材料的研究发现，较长寿命根系的分解速率高于较短寿命的根系，寿命为2、8和18个月的细根对应的分解消失所需时间分别为41、50和156 d，其原因是长寿命根系中的木质素和单宁等难分解物质含量较高，这与宋森等[37]的研究结果一致。林成芳等[19]以杉木为材料的研究中发现，随根直径增加，其分解速率有降低的趋势，0～1 mm、1～2 mm及2～4 mm根系的分解速率分别为54.8%、41.2%和38.2%。但也有研究发现，在细根的分解过程中，根直径越小，分解速率反而越慢，如Fahey等[16]对不同直径细根研究结果表明，经过两年分解后直径<0.6 mm的细根分解速率低于0.6～1.0 mm的木质根；林成芳等[30]以木荷为材料的研究中也发现，0～1 mm根系的分解速率(47.8%)低于1～2 mm根系(57.2%)。导致这种现象的原因可能是细根中表皮组织的分解速率慢于木质部[31]，较细根系中的表皮组织比例相对较高，导致其分解速率低于直径较大的细根。宋森等[37]对兴安落叶松(Larixgmelinii)根系分解的研究表明，根表皮比例的提高可能是导致小直径细根分解慢的主要原因。另一方面，较细根系中N含量较高，容易形成N-木质素络合物，从而抑制根系的分解[38]。也有研究发现，细根中较多形成外生菌根，大量外生菌根的存在改变了根系的物理结构和化学性质，形成抗分解机制，从而降低根系的分解速率[39]。

但也有研究认为根分解与直径无关。在以多年生草本植物柳枝稷(Panicumvirgatum)为材料的研究发现，不同直径根系的分解速率不存在显著差异性[40]。也有研究表明，在直径较大根系中，根直径与分解速率无关，如以新西兰辐射松(Pinusradiata)为材料的研究[41]发现，10～15 mm粗根分解中不存在直径效应(diameter effect)。2.1.3 物种 物种被认为是影响凋落物分解的重要因素之一[14,18,42-44]。在不同物种根分解速率的研究中发现，草本植物根系的分解速率显著高于木本植物，其原因可能是草本植物根系中的木质素含量较低而Ca2+含量较高所致[7,36]。荣丽等[45]通过微生物群落特征变化研究了光皮桦(Betulaluminifera)和扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)根系的分解特征，结果发现，分解120 d以后，扁穗牛鞭草处理的微生物总数及优势放线菌的数量均显著高于光皮桦处理。在木本植物的对比研究中发现，阔叶树种根系分解速率高于针叶树种，如林成芳等[19,30]的研究结果显示，常绿阔叶树种木荷1～2 mm和2～4 mm根分解速率分别为57.2%和39.5%，而常绿针叶树种杉木根系相应茎级的分解速率分别为41.2%和38.2%，均低于木荷。也有研究[46]发现，墨西哥柏(Cupressuslusitanica)细根分解速率高于展业松(Pinuspatula)和巨桉(Eucalyptusgrandis)。Robinson 等[14]的研究表明，不同物种的质量差异是造成其细根分解差异的重要原因。

此外，混合物种根系分解的研究表明，柔毛橡(Quercuspubescens)、蒙彼利埃枫(Acermonspessulanum)、黄栌(Cotinuscoggygria)和地中海白松(Pinushalepensis)4种植物根系组合后，在干旱胁迫和正常状况下，分别有24.2%和63.6%表现出分解速率的协同交互作用(synergistic interactions)，并且这种协同交互作用随混合物种数量的增加而加剧，2种、3种和4种混合后的这种协同交互作用的出现率分别为53%、71%和100%[44]。这种混合协同交互作用的机理性研究目前多集中于叶凋落物，根系方面探索相对较少。凋落物分解的混合协同交互作用的机理可能为：1)不同分解底物化学性质的差异导致混合样品性质的多样性[47-48]，2)分解底物丰富度的提高可能增加了土壤微生物的生态位，提高了分解者的丰富度和活性[49]，3)混合分解过程中，一些物种可改变土壤水分等微环境[50-51]，从而提高分解速率。

2.1.4 根系分泌物 根系分泌物对植物残体的分解有重要意义。Phillips等[52]的研究发现，在CO2倍增条件下，森林植物主要通过根系分泌物增加植物残体的分解速率来为植物提供更多的氮素，从而保证了生物量的增加，并指出，根系分泌是促进分解、增加氮源的关键环节，是生物量增加的保证。此外，根系分泌物对土壤氮素的赋存形态具有重要影响，研究表明，根系分泌物可促进土壤氮素由有机态向无机态的转化[53-54]，而这种转化可能是促进根系分解的关键因素。另外，植物根系分泌物可促进土壤中大分子有机物的降解[55-57]，这可能对植物残体分解过程产生影响。根系分泌物对凋落物分解的影响主要是通过土壤微生物实现。一方面，根系分泌物可直接对土壤微生物产生影响。研究发现，根系分泌物可促进土壤细菌数量和活性的增加[54,58-59]。根系分泌物的这种直接作用在微生物群落组成[60]和群落发育[61-64]两个层面均可产生作用。另一方面，通过根系分泌物的形成，植物在根际形成并保持了一个特殊的群落结构，该群落可产生大量的次级代谢物[65]。已有的研究发现，这类次级代谢物可显著提高土壤氮素固定和氮素的可利用性[66]。根系分泌物通过对土壤酶活性的影响产生作用可能是根系分泌物影响植物残体分解的另一重要途径。赵小亮等[67]的研究发现，棉花(Gossypiumspp.)根系分泌物对土壤转化酶活性增强具有显著作用，且这种促进作用与根系分泌物浓度存在显著的正相关性。根系分泌物对植物残体分解的影响可能与其组成有关，已有的研究表明[68]，根系分泌物除直接产生多种酶类物质(淀粉酶、转化酶、磷酸酯酶、多聚半乳糖醛酸酶、硝酸还原酶、木聚糖酶、蛋白酶、尿酶、接触酶等)以外，根系分泌物中的糖类(葡萄糖、果糖、半乳糖、核糖、蔗糖、木糖等)物质和酸类(脂肪酸、有机酸、酚酸及多种氨基酸类)物质可一方面向土壤微生物提供碳源，另一方面改变土壤酸性来影响土壤微生物的数量与活性[69]。

2.1.5 菌根 菌根在植物根系生长发育和“植物-土壤”生态系统碳氮循环方面具有重要作用[70]。90%以上的陆地植物可与菌根真菌形成共生关系，菌根真菌包括丛枝菌根(AM)、外生菌根(ECM)、内外菌根(EEM)、欧石南菌根(ERM)和兰科菌根(OM)等形式，将植物与土壤环境进行联结，从而提高植物的养分吸收效率[71]。研究表明，菌根真菌对于植物养分获取具有重要的作用，然而，其对凋落物分解的影响却经常被忽视[72]。目前，菌根对凋落物分解影响方面的研究尚存在较大的争议。早期的研究表明[73]，凋落物分解过程中，菌根通过抑制土壤微生物活性，减缓了其对凋落物的分解，这种抑制效应也被称之为“Gadgil effect”，该结论得到了许多研究的支持[39,74-75]。但也有许多研究[76-81]表明，菌根对凋落物的分解具有显著的促进作用。菌根对凋落物分解的影响过程中，氮素是一个关键因素，Colpaert等[82]研究认为，外生菌根真菌并不能有效利用凋落物中的有机氮，而是通过腐生微生物从难分解的有机物中获取氮。然而,Hodge 等[83]的研究表明，一些丛枝菌根真菌可提高凋落物的分解速率，同时获取分解释放的无机氮，通过对分解产物的有效利用促进菌丝生长。Cheng 等[84]研究表明，AM真菌通过对土壤中铵态氮和硝态氮含量的改变加速了凋落物的降解速率。

2.1.6 土壤微生物 真菌和细菌被认为是陆地生态系统中植物组织死亡后的初始分解者，占总分解者生物量和呼吸量的80%以上[13]。真菌和细菌分泌产生的酶，在根系大分子物质的降解中起重要作用。不同种类真菌对植物组织残体的分解具有各自的特点：白腐菌专门降解木质素且分解速率快；褐腐菌只能分解木质素中苯酚的侧链部分，余下含有酚单元的部分使根系变成褐色，分解速率慢[13]。也有研究表明，西黄松和黑松的根系由于大量白腐菌的寄生而使分解加快，而褐腐菌寄生的花旗松和西加云杉根系分解慢[32]。

2.2 环境因素

2.2.1 土壤水分 土壤水分是影响植物有机残体分解的重要因素[85]。虽然在雨量充沛的热带亚热带等地区，水分不是有机残体分解的限制因子[20]，甚至由于土壤水分过高，土壤通透性下降，氧气供应量降低，需氧型微生物受到抑制，导致根系分解速率与土壤湿度呈显著负相关[86]，但在干旱和半干旱地区，土壤水分是影响有机残体分解最重要的环境因子[87-89]。一方面，干旱可直接抑制植物根系的分解，另一方面，土壤水分可通过与温度的耦合，共同作用于土壤微环境，从而对有机残体的分解产生影响[90]。另外，干旱可通过显著降低根系分解的协同作用从而导致混合根样分解速率的降低[44]。

2.2.2 土壤温度 温度对植物根分解的影响与水分类似，即在温度梯度上，植物根系分解速率表现为单峰曲线的特征。Chen 等[31]通过测定根系分解过程中的呼吸特征发现，在一定范围内(0～30 ℃或0～40 ℃)，根分解过程中的呼吸强度随温度增加而上升，但当温度增加到一定程度时则表现为抑制效应。

通常情况下，土壤温度对植物根系的分解具有促进作用。秦艳等[91]以毛乌素沙地臭柏(Sabinavulgari)和油蒿(Artemisiaordosic)为材料的研究发现，二者细根分解量与低温表现出显著的正相关性，表明低温的升高促进了臭柏和油蒿的细根分解。刘艳等[92]通过室内培养的方式研究了不同温度条件下杉木、桤木(Alnuscremastogyne)和火力楠(Micheliamacclurei)细根的分解动态，结果表明，随温度的增加，各物种细根的分解均表现为增加的特征。此外，土壤温度也可通过冻融循环等间接作用于植物根系的分解。魏圆云等[93]通过网袋法研究了不同冻融时期高山/亚高山森林物种粗枝云杉(Piceaasperata)、红桦(Betulaalbosinensis)和岷江冷杉(Abiesfaxoniana)等细根分解动态，结果表明，由温度引起的冻融循环是影响细根分解变化的重要原因。

2.2.3 土壤养分 一般认为，土壤养分对微生物的数量和活性具有直接的影响，因此土壤养分被认为是影响根系分解的重要因素，许多研究对此结论有所验证[13]。但也有研究表明，不同土壤养分对根分解的影响不存在差异性[94]。因此，土壤养分对根分解的影响可能受土壤碳元素影响[95]，当碳元素含量较低，对微生物碳供应不足时，碳元素可能是微生物活动及根分解的限制因子，而当碳供应充足时，土壤养分供应对根分解产生促进作用。

2.2.4 CO2浓度 全球气候变化背景下，CO2浓度增加及其效应引起了广泛的关注。研究发现，CO2浓度增加导致了根系分解的减缓[40,96-97]。但也有一些研究表明，CO2浓度增加对根系分解不存在显著作用，如以橡树-棕榈灌丛生态系统(oak-palmetto scrub ecosystem)的研究结果表明，培养1年后，CO2浓度增加(700 μL/L)与普通浓度处理下，根系的干物质损失不存在显著差异[98]；以草本植物多年生黑麦草(Loliumperenne)、毛状剪股颖(Agrostiscapillaris)和羊茅(Festucaovina)为材料的研究表明，与常规浓度(350 μL/L)相比较，CO2浓度增加(700 μL/L)对根和叶分解速率不存在显著影响[99]；以小麦(Triticumaestivum)为材料的研究同样发现，CO2浓度增加320 μL/L处理对根系中易分解成分的分解无显著影响[100]。此外，也有研究发现，在森林生态系统CO2浓度增加后凋落物分解速率的增加及其养分释放的加快是植物初级生产增加的保证[52,70]。

2.2.5 N沉降/添加 研究表明，氮添加/氮沉降对植物根系分解存在促进和抑制两方面的影响。以湿地松(Pinuselliottii)为材料的研究表明，高氮(12 g N/m2·yrs)处理显著抑制了细根和针叶的分解，与针叶胞外酶活性受抑制导致分解减缓不同，酸不溶解性残余物与无机氮的结合导致细根分解速率降低[22]。也有研究表明，长期氮沉降显著降低了华西雨屏区苦竹(Pleioblastusamarus)细根的分解速率，增加了根系氮素的残留率，其主要机理为：1)分解后期外源无机氮与细根中木质素分解的中间产物发生了一系列的非生物反应，并形成抗分解物质，从而导致分解减缓[22,101]；2)长期氮沉降可能降低土壤pH值，改变生产木质素降解酶的真菌环境，导致相关酶活性降低，从而抑制后期根系分解[101]；3)氮沉降可改变根系的化学特征，长期或高浓度氮沉降可导致氮素在根系中的积累，这一类氮素在根系中一方面形成有机化合物，对细根分解产生影响[101]，另一方面，当根系中的氮素累积到一定程度，高出根分解所需要的水平，达到了饱和后氮素会减少微生物多样性而改变微生物群落的结构，从真菌转向以细菌为主，降低了凋落物的分解速率[102]。

也有研究表明，氮添加可促进植物根系的分解。Huxham 等[43]研究发现，氮添加促进了木榄(Bruguieagymnorrhiza)根系分解速率。在红三叶草(Trifoliumincarnatum)和毛野豌豆(Viciavillosa)的研究发现，由于氮添加导致土壤碳氮比降低，以及由氮素引起的激发效应，促进了土壤微生物的生长，从而促进了细根分解的加速[103]。

氮添加与根分解的关系可能与氮素浓度有关，如以天山云杉的研究表明，低浓度氮素促进分解，高浓度氮素抑制分解。

2.2.6 土层深度 研究表明[37,104-108]，根分解速率随土层深度增加而显著下降，其原因由不同土层的水热因子及土壤生物活性差异所导致。但也有研究发现[109-112]，不同深度根样的分解速率不存在显著差异性，如Cai等[110]以玉米(Zeamays)根系为材料的研究发现，15 cm深度和45 cm深度的根样分解速率差异性不显著；Solley等[112]以欧洲山毛榉(Fagussylvatica)为材料的研究也表明，5，20和35 cm深度的根分解速率不存在显著差异性。不同土层根分解速率研究结论的争议性可能是由于不同深度土层的水热差异所致。Cai等[110]通过实验观测表明，45 cm深度土壤较高的含水率和土壤温度可能会产生深层土壤生物活性的补偿，从而减弱甚至抵消根分解的差异性；Solley等[112]认为，冬季浅层土壤的低温对夏季深层土壤温度的平衡作用可能导致了不同土层根分解差异不显著。综上所述，土层深度对根分解的影响主要是通过水热因子产生作用。

3 展望

植物根分解是陆地生态系统物质循环和能量流动的关键环节，根系分解过程中的氮素释放是植被初级生产的重要保证。根系在植物生长和发育过程中通过多种生物和非生物因素影响着植物死根的分解。这些过程通过单一或耦合的形式影响着植被-土壤系统的物质周转，该方面研究对准确评价植物根系生态学作用、进一步探讨地下凋落物分解规律及植物-土壤系统氮素转化机制具有重要意义。根分解的研究已有较长的历史和大量的研究结论，但针对其分解机理，目前仍存在以下方面的问题。

已有的研究多以单一物种为研究对象，而在自然环境中，植被多以群落形式存在，多种根系混合后，根系的分解特征、根分解是否存在激发效应？混合分解对生态系统碳排放的估算有多大影响？自然环境中，植物根系是一个连续周转的过程，在该过程中，活根的活动和根系的死亡分解并存，而活根生长和发育过程中所形成的水分差异(水分再分配、水力提升等)、根系分泌物、菌根及根际微生物等对根分解的影响机理尚不清楚。近期的研究表明，根系分泌物和菌根可在一定程度上刺激根系分解，如在CO2浓度增加的状况下，植物通过根系分泌物和菌根对根分解的刺激加速N循环速率，从而维持较高的初级生产。因此，根系活动对根分解的影响可能对生态系统碳平衡和植被-土壤系统的物质循环产生重要影响，目前该方面的研究较少。

根分解过程中的物质分配，尤其是碳分配方面，目前的研究主要集中在根系碳氮浓度变化，而分解过程中的物质分配比例，即由根系分解释放的物质在土壤、大气和淋溶进入水体中的量或比例，直接关系到大气组成、土壤肥力、水质等生态和环境问题。受研究方法的限制，该方面的研究较少，更准确的研究方法(如同位素示踪技术等)亟需进一步探索。

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Plant root decomposition and its responses to biotic and abiotic factors

LUO Yong-Qing1, ZHAO Xue-Yong1, WANG Tao1, LI Yu-Qiang1, ZUO Xiao-An1, DING Jie-Ping2,3

1.NorthwestInstituteofEco-EnvironmentandResources,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China; 2.GansuAcademyofEnvironmentalSciences,Lanzhou730020,China; 3.CollegeofEarthandEnvironmentalSciences,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China

The plant root system plays an important role in ecosystem matter exchange and energy flux, and root decomposition is one of the main contributors to these processes. Matter accumulates in roots and is then released back into the roots’ surroundings, including the atmosphere and soil, via the decomposition process. Root decomposition is affected by multiple biotic and abiotic factors. In terms of biotic factors, the chemical characteristics of roots are among the main factors affecting their decomposition. Other factors such as root lifespan, size/diameter, and the abundance and types of fungi and other microbes in soil also affect plant root decomposition, and their effects can be explained by their ability to alter the chemical characteristics of plant roots. Root exudates and changes in the abundance and activities of soil microorganisms that degrade plant roots affect the root decomposition rate. In terms of abiotic factors, water and temperature are the main factors affecting root decomposition. Other factors related to climate change, for example, nitrogen deposition and carbon dioxide concentrations, will affect the root decomposition rate to different degrees, the extent of which is currently unknown. In this study, we reviewed the process of matter release during plant root decomposition, and summarized the current knowledge on how different biotic and abiotic factors affect plant root decomposition. Finally, we proposed some related perspectives based on the current status of plant root decomposition research.

plant root system; decomposition; biotic factors; abiotic factors; response mechanism

10.11686/cyxb2016136

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-03-29；改回日期：2016-04-28

国家自然基金项目(31500369)和中国科学院“百人计划”项目(Y551821001, Y451H31001)资助。

罗永清(1984-)，男，陕西宝鸡人，助理研究员，博士。E-mail: luoyongqing8401@sina.com

罗永清, 赵学勇, 王涛, 李玉强, 左小安, 丁杰萍. 植物根系分解及其对生物和非生物因素的响应机理研究进展. 草业学报, 2017, 26(2): 197-207.

LUO Yong-Qing, ZHAO Xue-Yong, WANG Tao, LI Yu-Qiang, ZUO Xiao-An, DING Jie-Ping. Plant root decomposition and its responses to biotic and abiotic factors. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(2): 197-207.