我国近代苜蓿生物学研究考述

孙启忠，柳茜，陶雅，徐丽君

(1.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010；2.四川省凉山彝族自治州畜牧兽医研究所，四川 西昌 615042；3.呼伦贝尔国家野外站，中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京100081)

我国近代苜蓿生物学研究考述

孙启忠1，柳茜2，陶雅1，徐丽君3*

(1.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010；2.四川省凉山彝族自治州畜牧兽医研究所，四川 西昌 615042；3.呼伦贝尔国家野外站，中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京100081)

在近代，我国学者对苜蓿进行了较多的研究，这些研究成果虽距我们较近，但目前由于对其考证研究较少,我们多有不知。鉴于此，本研究在文献收集的基础上，对近代苜蓿生物学的研究成果进行梳理总结。结果表明，在近代，我国学者对古代苜蓿相关资料的考证较为全面丰富，并对苜蓿的起源、种类及根瘤固氮等方面进行了研究，对西北地区分布的紫苜蓿、天蓝苜蓿和小苜蓿等的标本进行了采集和鉴定，并对苜蓿根瘤菌进行了系统的研究，另外，还对苜蓿的生长习性和适应性及对水肥的要求进行了研究。此外，苜蓿生物学研究的成果和科技知识在相关期刊报纸等媒体上得到传播，同时也有不少专作出版。这些都为我国现代苜蓿的研究与苜蓿学科框架的构建奠定了基础。

苜蓿；生物学；近代；中国

我国古典生物学研究在许多方面居于世界领先地位[1-3]，苜蓿(Medicagosativa)也不例外。在古代，我国苜蓿生物学的研究堪称世界一流[3-5]，以其系统、精确、科学为特点，取得了辉煌的成就，积累了丰富的苜蓿生物学知识[6-12]，为我国近代苜蓿生物学乃至现代苜蓿生物学的研究奠定了基础。与近代其他作物生物学研究相比，我国近代苜蓿生物学的研究亦得到长足发展，如黄以仁[13]在1911年就发表了“苜蓿考”，1918年出版的《植物学大辞典》[14]对苜蓿特征特性有详细的描述，1929年向达[15]翻译了劳费尔(Berthold Laufer)所著的《Sino-Iranica》中有关苜蓿的内容，并以“苜蓿考”发表。此后，也有不少学者开展了苜蓿生物学方面的研究[16-20]。但其研究成果我们知之甚少。鉴于此，本文试图应用植物生物学考据学原理，以文献法为主，通过资料收集整理、排比剪裁和爬梳剔抉，查证近现代苜蓿生物学研究成果，进行分析判断，甄别归纳，再回溯史料，验证史实，对我国近代苜蓿生物学等方面的研究做一考述，以期梳理考释近代苜蓿生物学的研究成果，为我国近代苜蓿史研究提供依据，亦为今天的苜蓿研究提供有益借鉴。

1 近代苜蓿植物学相关研究论著

1.1 苜蓿相关论文

自1897年《农学报》创刊，先后刊发了“论种苜蓿之利”、“苜蓿说”、“豆科植物之研究”等有关苜蓿植物学的论文，其后《东方杂志》发表了黄以仁[13]的“苜蓿考” ，《自然界》发表了“豆科植物之记载” 、“苜蓿根瘤与苜蓿根瘤杆菌的形态的研究”和向达[15]的“苜蓿考”，还有其他杂志，如《农智》、《养蜂报》、《农科季刊》等亦发表了不少有关苜蓿的论文(表1)。这些杂志对普及苜蓿知识，宣传苜蓿研究成果起到了积极的促进作用。

表1 近代苜蓿相关研究论文[21-22]Table 1 Research articles on alfalfa in modern China

1.2 苜蓿相关研究专著

1918年商务印书馆出版了《植物学大辞典》，收录了“苜蓿”和“紫苜蓿”词条，在其下列出了中文名、拉丁学名、日文名、形态描述、产地、用途以及中文名别名的古书考证等。在苜蓿植物学方面，1941年孙醒东[31]在《中国食用作物》中，讨论了苜蓿的分类特征和中文名、俗名和英文名，分别为紫苜蓿、蓿草和Alfalfa。还有1947年汤文通[20]在《农艺植物学》中，除论述苜蓿生态生理学特性乃至苜蓿属分类特征外，还论述了苜蓿的农艺学性状，如品种或品系类型、不同品种生长性状与抗寒性、再生特性及牧草生产力和影响种子产量之因素等(表2)。

1934年商务印书馆发行了桑原骘藏[17]《张骞西征考》，他对黄以仁[13]在1911《东方杂志》 “苜蓿考”发表的苜蓿由张骞输入中国之观点提出异议，并且考证了苜蓿亦称目宿、牧宿和木粟等古代别名。1936年曾问吾[32]在《中国经营西域史》中，对汉代苜蓿的起源、传入路径等进行了考证研究。1945陆军兽医学校印刷出版了谢成侠[19]的《中国马政史》，书中介绍了西汉时代大宛马和苜蓿种子传入中国的历史，及其对我国畜牧业乃至农业所起的贡献，还考证了苜蓿传入我国的年代，苜蓿种子带归者、苜蓿的确实来源、苜蓿名词来源和汉代苜蓿是紫苜蓿，并非开黄花的苜蓿，同时也介绍了2000多年来我国苜蓿的栽培利用研究。

表2 近代苜蓿相关研究专著Table 2 Related research on alfalfa in modern China

2 近代苜蓿生物学研究考析

2.1 对古代苜蓿起源与种类的考证

1911年黄以仁[13]在《东方杂志》发表了“苜蓿考”，从苜蓿的起源、种类、栽培利用等方面，对我国古代苜蓿进行了考证。黄以仁依据典籍(如《史记》、《汉书》、《博物志》和《述异记》)认为，我国汉代苜蓿的原产地为西域的大宛和罽宾，携带苜蓿的汉使为张骞。他指出，在古代，我国北方既栽培有黄苜蓿(Medicagofalcata)，也栽培有紫苜蓿(Medicagosativa)，二者合称苜蓿，来自西域，并进一步指出，《植物名实图考》中关于苜蓿的三副图，第一图即紫苜蓿，第二图即黄苜蓿，第三图为金花菜(Medicagodenticulata)。黄以仁认为我国苜蓿属植物已知者有5种，除紫苜蓿、黄苜蓿和金花菜(亦称野苜蓿)外，还有小苜蓿(Medicagominima) 和天蓝苜蓿(Medicagolupulina)。桑原骘藏[17]对黄以仁论述的苜蓿由张骞引入汉代有不同看法，他认为，所谓张骞以苜蓿输入汉土者，恐以西晋张华之《博物志》 或传称梁代任昉所作之《述异记》等记载为嚆矢，至其后之记录，不遑一一枚举。在清末有所谓黄以仁所著“苜蓿考”中，根据《博物志》与《述异记》等，谓：晋梁去汉不远，所闻当无大谬。说苜蓿与葡萄同系张骞引入我是不赞成，根据《史记》和《汉书》中对苜蓿与葡萄(Vitisvinifera)的记述，可知苜蓿的引入是在张骞出使西域之后的事，其事甚明。

目前人们对张骞带归苜蓿种子的认识还不统一[5,33-36]。在黄以仁[13]发表“苜蓿考”的当年，松田定久[37]对其评述指出，在上海发行的《东方杂志》第八卷第一期上刊登了一篇黄以仁写的“苜蓿考”。黄以仁所著举证其要点为，根据历史文献记载，在中国北部有开紫花的苜蓿(Medicagosativa)和黄花苜蓿(M.falcata)，据说从西域引入进来后得到繁殖。黄花的苜蓿大约与吴其濬[11]的《植物名实图考》中的野苜蓿同种，相对于紫花苜蓿称之为黄花苜蓿。黄以仁认为，黄花者为劣，紫花者为优，凡物劣者先出，优者后生，然则紫花苜蓿为同属中最后生之种。黄以仁虽然没有明言，但推其意，黄花苜蓿古代被引入到中国后产生了变种紫花苜蓿，但需要用古代记录来证明，从而没有断言，但确定了如今在中国北部的苜蓿有黄紫两种。

1929年向达[15]在《自然界》也发表了“苜蓿考”，虽然是翻译发表，但亦不亚于考证，对文中内容进行了详细的考证解释，仅注释就有70余条。他主要介绍了中国在内的苜蓿的起源与传播，指出宛马食苜蓿，骞因于元朔三年(西元前126年，原文为西元前136年可能是笔误)移大宛苜蓿种归中国，张骞所携回者初名目宿，后世加草头，成为苜蓿，且对苜蓿名称的来历作了详细的论述(向达注释，苜蓿二字在《汉书》中无草头，郭注《尔雅》作牧蓿，罗愿作《尔雅翼》又书为木粟；其音则一也。安南音作muk-tuk)。古代关于苜蓿的产地记载甚少，而《汉书》则对此有弥补。据《汉书》所记，大宛之外，罽宾(今克什米尔)亦产苜蓿，此为古代苜蓿地理分布的重要史料。

1945年谢成侠[19]根据《史记·大宛列传》和《汉书·西域传》等史料汗血马和苜蓿的记载指出，第一考苜蓿传入我国的年代，可能是在张骞回国的这一年，即126年(武帝元朔三年)；第二汉代苜蓿的来源地为大宛和罽宾两国。罽宾汉时在大宛东南，当今印度西北部克什米尔地区，这些地方均有过汉使的足迹，所以可肯定地说中国的苜蓿应该是由大宛带回来的，且曾问吾[32]亦认为，苜蓿来自大宛，由张骞或其后之汉使自西域取其实移植于中国者。谢成侠[19]进一步指出，“苜蓿”是外来语，可能是根据大宛当时的方言译音而来的，在《汉书》中称“目宿”，《尔雅》称“牧宿”，《尔雅异》则称“木粟”，《西京杂记》曰：“苜蓿一名怀风，时人或谓光风，……茂陵人谓之连枝草。”这些都是汉以后给他取得美名，但2000多年来的农民终究沿用了《史记》上的名称。谢成侠[19]明确指出，汉代苜蓿是紫苜蓿。不过李氏在《本草纲目》中所指的苜蓿是黄花，可能是南方土生的另一种类。近至1848年(道光廿八年)吴其濬[11]的《植物名实图考》，更绘出苜蓿及野苜蓿三幅写真图，其逼真的程度并不逊于西方科学书籍上所载的。

谢成侠[19](1945年)带有批评性的指出，随着西方科学的输入，苜蓿竟然一度成为一种新的外来牧草，而且还有人说苜蓿是用新大陆和西欧的种籽才开始作实验的，以致紫苜蓿和苜蓿还被人当作二物，甚至于有认为苜蓿是指野生或黄花的同种植物，好似北方最普遍的苜蓿就应该称紫苜蓿而不应称苜蓿似的。西洋的紫苜蓿和本国代表性的苜蓿由于异地所产，虽不能说毫无差别，但会有强调洋种，又不免有外国月亮更美之感了。

2.2 苜蓿标本的鉴定

在清末民初，国内缺资料少标本的条件下，要将采集来的植物鉴定出属种，还是有一定困难的，所以有些标本不得不寄往国外求助，如有些标本经黄以仁介绍寄送日本植物学家松田定久鉴定[3]，1908年松田定久[38]于《植物学杂志》发表了“从中国北部采集的苜蓿属植物标本”。他指出，近来从中国北部采集的苜蓿属植物腊叶标本如下：

(1)Medicagosativa紫花肥马草(苜蓿)，采于甘肃省兰州附近的平原；

(2)Medicagolupulina麦粒肥马草(中文名为天蓝苜蓿)，采于同上地点的田间；

(3)Medicagominima小肥马草(中文名为小苜蓿)，采于陕西省西安南门外。

松田定久进一步指出，本杂志去年12月发行刊上记载了Medicagosativa在中国西北部有分布，现在在兰州找到该标本，该地区称其为苜蓿，他认为(2)Medicagolupulina作为田间杂草分布广泛，(3)的标本相当受损，暂且定为Medicagominima，(1)和(2)均确定了新的分布地区，同一地尚未采到普通肥马草(野苜蓿)即Medicagodenticulata。

2.3 苜蓿根瘤菌

1883年法国包桑歌尔(Boussingault J B)首先研究了豆科植物固氮、改土、肥土作用[39]，其通过实验证明了豆科类植物能固氮的事实，这是发现豆科植物根瘤菌以前五十年的事。1931年我国的秦含章[18]从以下4方面对苜蓿根瘤及其根瘤杆菌的形态进行了研究：一是苜蓿的根瘤；二是苜蓿根瘤杆菌的接种与培养；三是苜蓿根瘤杆菌的检查；四是苜蓿根瘤杆菌的形态及其变化。根据试验研究，秦含章得到如下结论：

(1)正确地知道苜蓿根瘤是受到苜蓿根瘤杆菌的寄生所分泌的一种毒素激刺而膨胀起的，根瘤着生于苜蓿根上的方法，是以根瘤基点连贯于根的柔膜组织内，初起由维管束相通，赖维管束以吸取寄主的养液，后来到本身能制造养分时，靠细胞膜的渗透作用，就供给寄主生长出必需的氮素。所以苜蓿根瘤杆菌和苜蓿本身是先后营共生作用，相互为利的。

(2)苜蓿根瘤内部白色的浆汁是苜蓿根瘤杆菌生长的结果。普通自根瘤直接取出汁液来检查，大多为一种公叉状的菌体；惟此分叉状的，就有吸收固定空气中游离氮的能力。最后，此分叉状菌再由无生变化作用而成淡白的黏液物质，大约豆科植株的营养特殊处，就是同化此富有氮化物的细菌产物。

图1 苜蓿根瘤杆菌生长循环与形态变化[18]Fig.1 Growth cycle and morphological changes of alfalfa

(3)将苜蓿根瘤杆菌接种于人工的各种培养基中，细菌就要变异原来的状态，自杆状，而丝状，再至于分叉状或黏汁，甚至杆状(在苜蓿结实以后的根瘤中，取出菌体培养)，这样循环变化，以延续其生命。

(4)苜蓿根瘤杆菌的体积较小，需要放大至1500倍下，才能看清目标物，同时要进行染色，以复红染剂染色，颇为简便，如取碘液为染剂，菌体虽不受染，但其他物质，则多变为黄色或褐色，看亦可明白苜蓿根瘤的细菌。

秦含章[18]指出(图1)，研究根瘤杆菌很重要。一是因为他有直接固定游离氮素的能力，给寄主充分的养料，让寄主枝叶扶疏，结实丰满，以增加苜蓿栽培收益；二是应用他来蓄积肥分，改良农田，以扩张农地耕种的面积；三是利用苜蓿根瘤杆菌以缩短农地休闲的时间，如将苜蓿根瘤杆菌人工繁殖，和砂土拌在一起，分装玻璃瓶中，在农地需氮作物已连作数年，非休闲二三年不能恢复地力的情势之下，马上栽培一季苜蓿，加入适量人工苜蓿根瘤杆菌，不需任何肥料，不费任何资本，一年后，就可抵得休闲3年的效果，而农地不致休闲过久而减少收益[40]。

2.4 苜蓿的生长习性

在1947年汤文通[20]指出，苜蓿生长年限视环境及品种而异，平均5～7年，在半干燥地有生长20～25年者，并已认识到了不同苜蓿品种间的抗寒差异，他认为在苜蓿近地面处有一短而坚实之茎(冠部Crown，即现在称之为根颈)约生20～25分枝。冠部之性质与耐寒性有密切关系，不耐寒之紫苜蓿有一直立生长之冠部，只有少数的芽及枝条自地下开始发育，而耐寒性之冠部较开展，从地面下发出的芽及枝条甚多。在后一情形下，幼芽及枝条遂为土壤所保护而免于冻害，如Grimm及Baltic皆系耐寒品系。其观察认为，紫苜蓿之茎较细长而分枝亦较多，普通紫苜蓿无根茎，黄苜蓿的若干品种则有之，又间或见于若干斑色品种(variegated types)。

汤文通[20]亦指出，紫苜蓿能抵抗空气干燥和高温，但高温如伴以潮湿之空气，则将受致命之损害。因此特别适合种植于干燥的热带或亚热带。其对于低温的耐受力因品种而异，与耕种方法略有关系，Grimm及Baltic品系即较普通紫苜蓿受害较轻。紫苜蓿为消耗土肥的作物(heavy feeder)，据研究测定3.0 t苜蓿干草含氮 72.0 kg、磷7.7 kg、钾44.9 kg及钙40.9 kg。同时，苜蓿也是耗水植物(表3)，紫苜蓿虽比较需要多量水分，但亦能抵抗旱热，是因其根系深长能吸收深层水分。

表3 紫苜蓿与其他作物需水量比较[20]Table 3 Comparison of alfalfa and other crop water requirement

3 小结

从苜蓿研究资料看，我国古代苜蓿的起源、种类、植物学特性等引起近代学者的重视和考证，不论是苜蓿的起源，还是种类特征乃至生物学特性等都得到了广泛的研究，同时对西北分布的3种苜蓿进行了标本采集和植物种的鉴定，即紫苜蓿、天蓝苜蓿和小苜蓿。通过研究发现，我国在近代开展的苜蓿根瘤菌研究在苜蓿研究领域亦不失其先进性和理论与实际指导意义。西方苜蓿科学技术知识与本土苜蓿科学研究的成果在近代得到快速广泛的传播，为今天的苜蓿科学技术的发展奠定了基础，特别是为今天的苜蓿科技创新提供了有益的借鉴。

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Biological research on alfalfa in modern China

SUN Qi-Zhong1, LIU Qian2, TAO Ya1, XU Li-Jun3*

1.GrasslandResearchInstituteofChineseAcademyofAgriculturalSciences,Hohhot010010,China;2.AnimalHusbandryInstituteofLiangshanPrefecture,Xichang615042,China;3.HulunberGrasslandEcosystemObservationandResearchStation,InstituteofAgriculturalResourcesandRegionalPlanningofChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China

Like research on other crops, research on alfalfa has developed rapidly in modern China. However, there is still much to learn about this important crop. We consulted a large body of literature to classify alfalfa varieties in China and summarize the history, cultivation, and use of this crop. Many studies have been conducted on the origins of alfalfa, the range of alfalfa species and varieties, and on the utilization of this crop. Some studies have compared different alfalfa species such asMedicagosativa,Medicagolupulina, andMedicagominima, and others have focused on the development of bacterial nodules on alfalfa in northwest China, as well as the habitat, adaptation, and moisture and fertilizer requirements of this important plant. Western science and technology and local studies have resulted in the rapid and widespread dissemination of scientific knowledge about alfalfa in relevant journals, newspapers, and other media. All of this information has laid the foundation for further research on alfalfa, and for the development of strategies to increase its cultivation and use in modern China.

alfalfa; biology; modern times; China

10.11686/cyxb2016067

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-03-02；改回日期：2016-06-13

中国农业科学院创新工程(CAAS-ASTIP-IGR 2015-02)和国家现代农业(牧草)产业技术体系(CARS-35)资助。

孙启忠(1959-)，男，内蒙古五原人，研究员。E-mail：sunqz@126.com

*通信作者Corresponding author. E-mail：xulijun_nmg@163.com

孙启忠, 柳茜, 陶雅, 徐丽君. 我国近代苜蓿生物学研究考述. 草业学报, 2017, 26(2): 208-214.

SUN Qi-Zhong, LIU Qian, TAO Ya, XU Li-Jun. Biological research on alfalfa in modern China. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(2): 208-214.