细胞中的马达分子

张艳馥 沙 伟

(黑龙江省齐齐哈尔大学生命科学与农林学院 161006)

马达分子也称为马达蛋白、分子发动机或机械化学酶，是一类可以将ATP中的化学能转变为机械能来进行细胞中的货物运输或运动的蛋白分子。目前所知的以ATP作为能量来源的马达分子超家族主要包括肌球蛋白、驱动蛋白和动力蛋白。

1 肌球蛋白

肌球蛋白是与微丝(又称为肌动蛋白丝)结合的马达分子，其最早在哺乳动物的骨骼肌组织中分离得到，也广泛存在于其他真核细胞中。

1.1 种类 现已鉴定的肌球蛋白约有十几种，其中的肌球蛋白Ⅰ和肌球蛋白Ⅱ是两个较大的家族，肌球蛋白Ⅴ研究得也较多。

1.2 结构 几乎所有的肌球蛋白都是由重链和轻链构成，并组成三个功能不同的结构域：①头部结构域是最保守的，含有与微丝和ATP结合的位点，是产力区域；②α螺旋颈部是与头部相邻的结构域，与头部活性调节有关；③尾部结构域差异较大，由于尾部是与质膜或细胞器膜结合的部位，因此结合的特异性由尾部决定。不同的肌球蛋白在结构上既相似又有差别，最大的区别是同颈部结合的轻链的数量和类型的不同[1]。

1.3 功能 不同的肌球蛋白有不同的功能，其中较重要的功能是肌球蛋白Ⅱ为肌肉收缩和胞质分裂提供动力：①肌球蛋白束构成粗肌丝，通过头部结合在细肌丝上，构成骨骼肌肌原纤维的最基本收缩单位——肌节，并通过肌球蛋白头部结合的ATP的水解来发生结构变化，从而完成肌纤维收缩的过程；②动物细胞胞质分裂所形成的一种结构称收缩环，其中含有肌动蛋白纤维和肌球蛋白，肌球蛋白可将邻近的反向平行的肌动蛋白纤维拉到一起，缩短环的周长，使胞质发生分裂；③植物细胞胞质分裂形成成膜体，其中含有肌球蛋白、肌动蛋白和微管，三种组分同时参与才能使成膜体行驶功能完成植物细胞胞质的分裂；④肌球蛋白Ⅰ和Ⅴ则涉及细胞骨架和膜之间的相互作用，如膜泡运输等。

2 驱动蛋白

驱动蛋白是1985年在鱿鱼巨大轴突中分离得到的马达蛋白，由庞大的基因家族编码，成员遍布所有的真核细胞。驱动蛋白是与微管结合的马达分子。

2.1 种类 鱿鱼巨大轴突中所发现的驱动蛋白分子通常被称为“常规驱动蛋白”，是相关蛋白超家族的一员，根据基因组序列分析，估计哺乳动物能产生50种以上不同的驱动蛋白相关蛋白[2]。

2.2 结构 驱动蛋白为四聚体，含有两条重链和两条轻链。有一对球形的头和扇形的尾，头尾之间是纤维状的躯干结构，在头和躯干之间有颈结构：①每个头部都有结合微管的部位，并有与ATP结合的位点，ATP水解产生能量，因此头部是产生动力的电机；不同驱动蛋白家族相关蛋白头部含有相关氨基酸序列，反映它们具有共同的进化祖先，并且具有沿微管运动的相似功能；②驱动蛋白的移动方向与颈部结构的特异性有关；③尾部具有结合货物的结构域，不同驱动蛋白的尾部序列有较大的变异，以运送不同的货物。

2.3 功能 不论在动物还是植物细胞中，驱动蛋白都参与小泡、线粒体、溶酶体、染色体及其他细胞骨架纤维的运输以及有丝分裂纺锤体的形成。在驱动蛋白超家族中，除一个小的亚家族外，绝大多数驱动蛋白是沿微管负端向正端移动(微管主要成分为α-微管蛋白和β-微管蛋白，两者靠非共价键结合以异二聚体的形式存在，故微管整体上具有极性)。大多数细胞中微管的排列是正端远离细胞中心。例如，在神经细胞轴突中，微管正端面向轴突末端，负端面向胞体。所以驱动蛋白在细胞中将小泡或细胞器运向细胞质膜一侧，此称为顺行运输。动粒是染色体与纺锤体微管相互作用的主要部位，在动粒中存在驱动蛋白，表明驱动蛋白与动粒同微管蛋白的结合有关。在成膜体中已经分离出属于驱动蛋白超家族的马达分子，表明驱动蛋白参与成膜体的形成[3]。

3 动力蛋白

动力蛋白也是与微管结合的马达分子。

3.1 种类 1963年发现了第一个与微管相关的马达蛋白，作为鞭毛和纤毛的运动蛋白被命名为胞质动力蛋白。与驱动蛋白一样，动力蛋白也是一类广泛分布于真核细胞中的马达分子。胞质动力蛋白有两种形式，鞭毛形式和细胞质形式[1]。

3.2 结构 动力蛋白是一种巨大蛋白质，通常由两条相同的重链和多种中等链和轻链组成，重链形成两个较大的球状结构域为“头部”，是结合微管的区域，也是产力结构域，尾部为结合货物的区域，在头和尾结构域中间含有杆状区域。通常情况下胞质动力蛋白并不直接与膜性货物直接结合，而需要一个称为动力蛋白激活蛋白的中介多亚基复合物介导两者的结合。

3.3 功能 细胞质形式的动力蛋白参与小泡和细胞器的运输，以微管作为轨道，通常向微管负极进行转运；在有丝分裂过程中参与染色体的向极运动。鞭毛形式的动力蛋白是一种多头的发动机蛋白，为多亚基的ATP酶。在纤毛和鞭毛的结构中，动力蛋白的基部与A管相连，头部与相邻的B管相连，通过ATP结合和水解的化学能和机械能的转变而使鞭毛或纤毛产生运动。