小黄鱼4个地理群体形态差异分析

孙 琛，王肇霖，刘 峰，楼 宝，陈睿毅，陈 琳，詹 炜，蒋日进，徐冬冬，王立改，毛国民，马 涛，徐麒翔

（1.象山县水产技术推广站，浙江宁波 315700；2.浙江省海洋水产研究所,浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海水增养殖重点实验室，浙江舟山 316021）

小黄鱼4个地理群体形态差异分析

孙 琛1，王肇霖2，刘 峰2，楼 宝2，陈睿毅2，陈 琳1，詹 炜2，蒋日进2，徐冬冬2，王立改2，毛国民2，马 涛2，徐麒翔2

（1.象山县水产技术推广站，浙江宁波 315700；2.浙江省海洋水产研究所,浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海水增养殖重点实验室，浙江舟山 316021）

为了研究不同地理群体小黄鱼的遗传分化情况，本次研究运用单因素方差分析、主成分分析、聚类分析和判别分析等统计分析方法对采自江苏吕泗（LS）、福建宁德（ND）、山东青岛（QD）和浙江象山（XS）的4个小黄鱼群体进行了形态学比较研究。单因素方差分析结果显示，33个形态比例性状中，只有一个性状在4个地理群体之间差异不显著；通过主成分分析对33个比例性状进行降维处理筛选出6个主成分，其累计贡献率为75.17%，此结果小于85%，所以依靠筛选的6个主成分对4个小黄鱼群体进行区分无法取得较为理想的效果。通过对形态性状的聚类分析，成功构建了4个小黄鱼群体的聚类树状图，对4个小黄鱼群体的亲缘关系远近有了一个初步了解，其中LS、ND和QD小黄鱼群体亲缘关系较近，而XS群体与三者的亲缘关系较远。判别分析的结果显示，通过判别函数对4个小黄鱼群体进行判别，其中LS群体判别率最高（97.5%）；ND群体判别率最低（80.0%），4个群体的综合判别率为89.4%，说明通过判别分析对4个地区小黄鱼群体进行判别，具有较高准确性。本次研究采用的单因素方差分析、主成分分析、聚类分析、判别分析对4个小黄鱼地理群体的分析结果一致，均显示4个小黄鱼群体间存在一定程度的分化，但是不同地理群体之间分化程度存在一定差别。

小黄鱼；地理群体；形态性状；主成分分析；聚类分析；判别分析

小黄鱼Larimichthys polyactis，又名小黄花鱼，隶属于鲈形目、石首鱼科、黄鱼属，在我国黄海和东海北部均有分布[1-3]。由于人为过度捕捞、生态环境恶化等诸多因素，小黄鱼野生资源严重衰竭[4]，当前海洋中捕获的小黄鱼呈现明显的小型化现象[5]。因此采取有效措施对小黄鱼海洋资源进行有效保护，实现小黄鱼渔业资源的可持续开发利用迫在眉睫。为了促进小黄鱼种质资源的可持续利用，对其种质资源的调查研究逐渐受到重视。种质资源调查研究的一个重要内容就是对物种的不同地理种群进行准确分类。形态特征是物种最直观的外在表现，也是种群分类的重要依据[6]。相同物种之所以会出现不同的形态特征，主要原因是种群个体通过形态发生变化适应不同的生存环境，其形态上的差异保障着种群能更加多样化地利用资源、繁殖后代[7]。

许多鱼类种间的区分可以通过简单的测量和观察形态特征完成判定，但是对于形态相近、种内不同地理群体的鉴定，通过简单的观察测量则无法获得理想效果[8]，需要通过对获得的多个形态数据进行多元统计分析才能确定。目前多元分析方法已经在许多鱼类种群鉴定中得到运用，如鲤鱼[9-12]、罗非鱼[13-14]、翘嘴鲌[15-16]、鳟鱼[17]、河川沙塘鱧Odontobutis potamophila[18]、鲻鱼Mugil cephalus[19]、大银鱼Protosalanx hyalocranius[20]、棘头梅童鱼Collichthys lucidus[21]等。为了研究不同地理群体小黄鱼的形态差异，本研究应用可量性状和框架数据共计34个参数，通过单因素方差分析、主成分分析、聚类分析及判别分析等多种统计分析方法，对分布于我国4个地区的小黄鱼地理群体间的形态差异进行综合比较分析，从形态学水平上对各地理群体间的地理分化问题进行探讨，以期为小黄鱼的地理进化分析、地理群体的区分、亲缘关系的比较、种质资源的评价和保护、人工增殖放流及后续的优良品种选育提供有效的理论依据和参考。

1 材料与方法

1.1 样本收集

实验用小黄鱼共计160尾，分别采集于我国的四个海区，即：山东青岛（QD）、江苏吕泗（LS）、浙江宁波象山（XS）、福建宁德（ND），图1为小黄鱼各个取样地点的标示图，每个海区取样40尾。

图1 小黄鱼4个采样点地理位置Fig.1 Four sampling locations of L.polyactis

1.2形态数据收集

本次研究共收集了160个小黄鱼个体的形态学数据，包括体长（BL）、头长（HL）、上颌长（UJL）、吻长（SL）、眼径（ED）、眼间隔（EI）、体高（BD）、体宽（BW）、尾柄长（CPL）、尾柄高（CPD）。另外，还对小黄鱼的24个框架结构数据进行了测量。框架结构取点如图2所示。数据测量采用游标卡尺完成，精确到0.01 mm，共获得了5 440个数据。

图2 小黄鱼框架结构示意图Fig.2 Truss network of L.polyactis

1.3 数据分析

首先使用SPSS 17.0软件对测量所得数据进行初步统计和处理。为了消除鱼体规格大小对各性状数据的影响，在进行数据分析之前，先将每尾鱼的所有参数除以其体长，转化成以体长为参照的比例参数，然后对比例性状进行统计分析。

（1）单因素方差分析

采用单因素方差分析和多重比较的方法对不同群体小黄鱼在外部形态上是否存在明显差异进行初步评判，为后续分析研究打下基础。

（2）主成分分析

用SPSS软件对33个比例性状数据进行主成分分析，筛选出相关独立的综合性指标，即主成分，以此代替33个性状，并计算各主成分的贡献率、累计贡献率和特征值。主成分的贡献率和累计贡献率的计算方法遵循MORALEV[22]的报道。

（3）聚类分析

对4个地理群体的小黄鱼样本进行聚类分析，首先分别求出各地理群体样本33个比例的平均值，然后进行聚类分析。采用欧氏距离的最短距离系统聚类法[23]对4个群体33个比例性状数据的进行聚类分析，构建聚类关系树，用以表示群体间的亲疏关系。

（4）判别分析

采用逐步判别分析方法对采集的小黄鱼样本进行判别分析，区分小黄鱼4个地理群体共160个样本个体的归属；同样是对校正后的比例性状进行研究，筛选出对小黄鱼形态差异贡献率较大的比例性状分别建立小黄鱼4个群体的判别函数公式，将所有个体逐一带入判别函数进行判别检验，并计算各群体判别准确率及综合判别准确率。判别准确率的计算公式为：

判别准确率%＝（判别正确的小黄鱼样本数/群体总样本量）×100%；

其中，n表示群体数，Si表示第i个群体判别正确的样本数，Ti表示第i个群体总样本数。

2 结果与分析

2.1 数据的描述性统计结果

对所测得的形态性状数据进行表型统计分析，结果列于表1。由表1可见，各性状的变异系数均较大，在10%以上，其中变异系数最高的是L2-4（29.01%）。出现这种较大变异可能的原因是取样个体生长时间有所差异，另一个原因是不同群体存在较大的形态差异，导致不同群体小黄鱼形态性状差异较大，造就了高变异系数。为了在后续分析中得到更为准确可行的分析结果，需要对数据进行处理，本研究将所有形态性状除以各自的体长，实现对所有数据的校正，便于后续分析。

性状 样本量 极小值 极大值 均值±标准差 变异系数CV/% UJL/mm BL/mm BD/mm BW/mm HL/mm SL/mm ED/mm EI/mm CPL/mm CPD/mm L1-2/mm L1-3/mm L1-5/mm L2-3/mm L2-4/mm L2-5/mm L3-4/mm L3-5/mm L4-5/mm L4-6/mm L4-7/mm L5-6/mm L5-7/mm L6-7/mm L6-8/mm L6-9/mm L7-8/mm L7-9/mm L8-9/mm L8-10/mm L8-11/mm L9-10/mm L9-11/mm L10-11/mm 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 14.39 114.00 29.28 13.38 30.77 5.93 7.90 10.79 18.04 8.32 24.28 17.20 37.90 19.16 9.60 32.02 30.36 16.20 30.85 17.20 38.50 35.50 36.42 31.43 44.32 36.32 23.56 10.14 14.40 10.33 14.16 23.30 20.43 10.70 28.97 204.28 56.69 26.52 55.17 15.18 14.07 22.13 51.85 16.52 41.50 40.14 67.36 43.57 31.80 57.63 55.90 48.10 63.35 40.49 90.20 64.00 81.20 78.60 93.10 80.00 64.60 28.80 32.20 29.02 33.24 49.31 44.20 26.52 21.26±2.97 148.32±22.15 41.06±5.83 18.77±3.20 40.85±5.40 9.57±1.78 10.33±1.08 14.97±2.62 32.75±7.23 12.01±1.99 31.78±4.31 27.30±4.57 50.18±6.89 33.04±4.86 15.82±4.59 40.84±5.86 42.18±6.11 25.78±5.03 40.82±6.11 26.07±4.75 66.10±9.47 47.46±6.95 54.68±9.20 47.94±7.81 64.45±9.79 55.75±8.88 37.68±6.52 16.05±3.97 23.04±3.89 16.47±3.26 21.51±3.78 36.64±5.31 32.76±4.95 15.66±3.24 13.96 14.93 14.19 17.04 13.21 18.57 10.49 17.50 22.08 16.55 13.55 16.73 13.73 14.72 29.01 14.35 14.48 19.51 14.96 18.21 14.33 14.64 16.83 16.30 15.19 15.92 17.31 24.77 16.89 19.80 17.56 14.49 15.12 20.70

2.2 不同地理群体形态差异的方差分析

对4个小黄鱼地理群体的33个校正后的比例性状（参看指标体长性状剔除）进行单因素方差分析，分析结果列于表2。分析结果表明，小黄鱼4个群体间形态差异较大，不同地理群体间除了性状L5-7/BL差异不显著（P＞0.05），其余性状均表现出显著差异（P＜0.05），说明4个群体间的形态差异明显。

表2 4个小黄鱼群体目标性状的单因子方差分析（平均值±标准差）Tab.2 One-Way ANOVA(mean±SD)for target traits of four L.polyactis populations

2.3 聚类分析

表3是4个小黄鱼群体进行聚类分析过程中获得的欧氏距离，从表中可以看出，小黄鱼LS群体与ND群体的欧氏距离最小，为0.049，所以在构建树状图时，LS与ND首先聚在一起。继续比较可知，LS、ND与XS群体的欧氏距离小于两者与QD的欧氏距离，所以LS、ND先与XS聚在一起，最后再与QD群体聚在一起。据此，可绘制系统聚类树状图，如图3所示。从图3中可以直观看出，小黄鱼QD群体与其余3个小黄鱼地理群体的关系相对较远。

图3 四个小黄鱼群体聚类分析图Fig.3 Cluster dendrogram of the four L.polyactis populations

表3 4个小黄鱼群体形态差异的欧氏距离Tab.3 Normalized Euclidean distance of morphology among four L.polyactis populations

2.4 主成分分析

采用主成分分析方法对33个比例性状进行分析，提取了贡献率最大的前6个主成分（表4）。从表中得知，各比例性状在第一主成分上的负荷数多数为正值，其中L2-5/BL、L3-4/BL、L8-9/BL、L8-11/BL、L10-11/BL的负荷值均较大，在0.90以上，因此第一主成分主要反映的是鱼类头部及尾柄特征；第二主成分中指标UJL/BL、HL/BL、SL/BL、ED/BL的负荷值较大，主要反应的是鱼类头部形态特征；第三主成分中BW/ BL和CPD/BL的负荷值最大，主要反应的是鱼类的体宽特征。因此，经过主成分分析对数据降维处理后，获得了分别代表小黄鱼头部特征、体型的高低、尾柄长短的主成分。

表4 小黄鱼34个性状主成分分析的因子负荷矩阵Tab.4 Factor loadings of principal components extracted from 34 traits of four L.polyactis populations

以筛选获得的主成分作为横坐标和纵坐标绘制了小黄鱼4个地理群体的分散图（图4），从图中可直观地显示不同群体的差异情况。4个群体中，XS群体在图中被分为了两部分，一部分与LS、ND群体几乎完全重叠，而另一部分不与任何群体重叠，说明XS群体内部分化较为严重，存在着较大的形态差异。

图4 小黄鱼四个群体的第一、二主成分散点图Fig.4 Scatter plot of first and second principle components from PCA of four L.polyactis populations

计算各主成分贡献率和累计贡献率，结果见表5。6个主成分的贡献率分别为：51.42%、7.52%、5.30%、4.09%、3.76%和3.09%，累积贡献率为75.17%（表5），累计贡献率未达到85%，说明本次研究中难以用几个相互独立的因子来概括不同小黄鱼群体间的形态差异。

表5 小黄鱼形态性状相关矩阵的特征根、贡献率及累计贡献率Tab.5 The characteristic root,contribution rate,and correlation matrix of morphological traits of L.polyactis

2.5 判别分析

对所有样本的33个形态比例性状进行逐步判别分析，筛选出对判别贡献较大的10个比例性状，包括UJL/BL、BD/BL、BW/BL、HL/BL、SL/BL、ED/BL、EI/BL、CPL/BL、L2-4/BL和L2-5/BL。判别函数的系数列于表6，据此可建立各个群体的判别函数。

表6 4个地区小黄鱼群体判别函数系数Tab.6 Coefficients of discrimination function for four L.polyactis populations

对各个地区采集的样本按判别函数进行预测分类。判别结果见表7。结果表明小黄鱼各群体的判别准确率由大到小依次为LS、QD、XS、ND。综合判别率为89.4%。

根据表7中的各个地理群体的准确率可以发现4个小黄鱼群体中有一些个体的判别存在误差，为了探究其原因，作图5。图5所示为4个地区小黄鱼样本在判别空间中的分布情况。从图中可以看出，LS、QD和XS小黄鱼群体区分较为明显，只有极少量重合。ND与LS、XS混杂较为严重，所以将会出现较多的误判结果，此结果与判别分析所得表7结果相一致。

表7 小黄鱼不同地理群体间判别分析Tab.7 Discrimination analysis among four L.polyactis populations

图5 四个地区小黄鱼判别典型得分散点图Fig.5 Scatter plots of canonical scores for four L.polyactis populations

3 讨论

3.1 不同地理群体形态差异

通过单因素方差分析对小黄鱼4个地理群体的33个形态比例性状进行了差异性统计分析，结果显示，在研究的33个比例性状中，有32个性状在不同地理群体间均表现为显著差异（P<0.05）。由此可以初步得知4个小黄鱼群体存在形态差异。但是，单因素方差分析功效有限，一般只能得出不同地理群体之间形态是否存在差异，无法获知进一步结果，所以需要通过主成分分析、聚类分析及判别分析方法进行进一步深入研究。

3.2 多元统计分析

主成分分析是将原来多个复杂的、具有一定相关性的，或带有重叠信息的变量重新组合成一组新的综合变量，实现用少数的几个彼此之间互不相关的变量来综合反映原始变量的主要信息的一种统计方法[24]。由于新变量之间是互不相关的，因此可以有效避免原始变量之间可能存在的严重共线性问题。但是，通常情况下降维获得的新变量需要包含原变量85%以上的信息，才能有效地解释问题，此时的主成分分析才能获得理想效果。主成分分析方法对于发现新物种[25,26]、研究不同地理群体的遗传分化情况[27,28]，均具有较好的效果。本次研究中采用主成分分析法对4个小黄鱼地理群体进行分析，筛选出了6个主成分，其累积贡献率为75.17%，稍低于韩真等[29]对4个不同海区小黄鱼群体的主成分分析结果（累计贡献率为81.46%），两者出现这种差别的原因有两个：一是本次研究所采集的性状与前者存在一些区别，本次研究的目标性状包括常规的形态性状和小黄鱼框架结构性状，而后者研究的性状除了常规的形态性状，还有小黄鱼的可数性状；二是后者采集的是4个海区的小黄鱼地理群体，地理距离相隔较远，形态上差异可能会更大一些，所以通过主成分分析获得的累计贡献率更高一些。本次研究所得累计贡献率小于85%，说明在本次研究中小黄鱼用这几个相互独立的因子来判断不同群体间的差异准确性不高[30]。在后续的研究中，可以考虑增加更多的性状，从而提高主成分分析的累计贡献率。

聚类分析可以对不同地理群体小黄鱼进行初步归类，量化不同地区间小黄鱼的形态差异程度，通过欧氏距离表示，并以此为依据形成一个亲疏关系谱系树状图，从而直观地显示分类对象的差异和联系[31]。本次研究通过上述方法研究LS、ND、QD和XS共4个地区的小黄鱼群体的形态性状和框架结构数据，成功构建了小黄鱼群体的聚类树状图，对4个地区的小黄鱼群体进行了初步分类，结果显示小黄鱼LS、ND和QD群体形态差异相对较小，而三个群体与XS群体的遗传关系较远，初步推断LS、ND和QD群体的遗传分化程度远远小于其与XS群体的遗传分化程度。在本次研究中，构建树状图所用数据为各群体小黄鱼比例性状的均值，此种处理方式将导致小黄鱼群体中许多有用信息并没有被充分利用，后续研究中将考虑利用每一个取样个体的形态性状和框架结构数据构建更加精确的聚类图。虽然从形态上对小黄鱼群体进行聚类分析之后可以初步判定不同群体之间的关系，但是还需要从分子水平展开研究对本次结果进行验证。

判别分析是根据测量的若干变量值判断如何对研究对象进行分类的一种统计方法，与主成分分析方法一样均在形态差异分析、地理种群分化程度等研究中得到广泛应用[32-34]。本次研究中，对4个小黄鱼地理群体进行判别分析发现，LS群体判别准确率最高，为97.5%，而ND群体判别准确率最低，仅为80.0%。ND判别准确率较低的主要原因是ND群体同时与LS和XS群体存在较多重合，所以会出现一些误判。本次研究判别分析的综合判别率高达89.4%，说明各群体间存在的差异较大，采用判别分析具有较好的效果。

从研究结果看，主成分分析、聚类分析和判别分析从不同的角度和层面反映了4个地理群体之间之间存在着不同程度的遗传分化。

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Analysis of Morphological Variation among Four Geographic Populations of Larimichthys polyactis

SUN Chen1,WANG Zhao-lin2,LIU Feng2,et al
(1.Xiangshan Aquaculture Technology Extension Station,Ningbo 315700;2.Marine Fisheries Research Institute of Zhejiang Province,Marine and Fishery Research Institute of Zhejiang Ocean University,Key Lab of Mariculture and Enhancement of Zhejiang Province,Zhoushan 316021,China)

Larimichthys polyactis is an important marine fish species and widely distributed throughout the Bohai Sea,the Yellow Sea,and the East China Sea of the Northwest Pacific Ocean.To understand the morphological difference among different geographic populations of L.polyactis,four types of analysis method including One-Way ANOVA,Principal Component Analysis,Clustering Analysis and Discriminant Analysis wereused to analyze four geographical populations(XS:Zhejiang Xiangshan,ND:Fujian Ningde,LS:Jiangsu Lüsi and QD:Shandong Qingdao)of L.polyactis.The results showed that among the 33 proportional traits in the study,32 traits were significant differences between four L.polyactis populations(P<0.05)analyzed by the method of One-Way ANOVA.Principal component analysis of the four L.polyactis geographical population screened out six principal components,and the cumulative contribution rate was 75.17%lower than the received standard(85%),suggested it was hard to distinguish the four populations according to the six principal components.Cluster analyses suggested that the LS and ND populations clustered first and then clustered with the QD population,which indicated that the genetic differentiation among the three populations were small,and the genetic differentiation between XS and the above three was large.The discriminant analysis indicated that the discriminant accuracy rate of LS population was the highest,which is 97.5%,and ND population was at the lowest discriminant accuracy rate,which was only 80.0%.The total discriminant accuracy rate of these populations was as high as 89.4%,which revealed that discriminant analysis used to analysis the four populations could obtain a high accuracy in this study.All of the above indicated that morphological differentiation existed among the four populations and was closely associated their geographical distribution.

Larimichthys polyactis;geographic population;morphological trait;principal component analysis;cluster analysis;discriminant analysis

Q959

A

1008－830X(2016)03－0186－09

2016-03-20

浙江省科技计划项目（2015f50006）；舟山市科技计划项目（2014C31061）；象山县科技计划项目（2015C001，4）；宁波市科技计划项目（2016C10055）

孙琛（1981-），女，江苏常州人，研究方向：水产品病害防治.E-mail:sunchen8103@126.com

楼宝（1969-），男，浙江义乌人，研究员，研究方向：海水鱼类苗种繁殖及遗传育种.E-mail:loubao6577@163.com