原核微生物之竿菌

万云洋， 费佳佳， 赵国屏

(1.中国石油大学(北京) 油气资源与探测国家重点实验室 油气污染防治北京市重点实验室，北京 102249；2.中国科学院 上海生命科学研究院，上海 200032)

原核微生物之竿菌

万云洋1*， 费佳佳1， 赵国屏2*

(1.中国石油大学(北京) 油气资源与探测国家重点实验室 油气污染防治北京市重点实验室，北京 102249；2.中国科学院 上海生命科学研究院，上海 200032)

140多年前发表的竿菌和杆(小杆)菌同属最早发现和定名的细菌类之一，迄今已有成百上千的菌种得到鉴定、分类和命名。中文微生物学命名和整理滞后，引发了一些不必要的麻烦和困惑，不利于我国微生物学的普及发展和国际交流。本文试图对已经合格发表的近100属1 130多种竿菌进行系统的形态学(含芽孢和/或孢子)、生境、生物化学和细菌属性梳理和分类，理清和制定竿菌种属的中文-拉丁文互译规则，有利于推动中外交流和发展。

竿菌；杆菌；小杆菌；分类学；微生物；命名；细菌；古菌；芽孢；属

继杆菌(bacter)和小杆菌(bacterium)发现[1-2]后，竿菌(bacillus)于1853年左右被发现[3]，该拉丁文的首创者德国生物学家科恩(F. Cohn，1828-1898)于1872年建立竿菌属(Bacillus)[4]，用该属名特定地表示产生芽孢(内生孢子或芽胞)或孢子，革兰阳性，好氧或兼性厌氧的杆棒形生物，这就同杆菌或小杆菌特征明显地区分出来了。之后，以此为主要特征的竿菌(bacillus)就被大量发现。可惜的是，尽管这一大类微生物几乎遍布全球的各种生境，以之命名的种属非常之多，西方也在1980年[5]完成了对此的规范化命名，竿菌定名数量约占已发现的二十分之一，甚至我国学者也已经开始广泛地研究，但对此类种属的标准化中文定名始终没有，散见的文献对此一般不加以区分地称作芽孢杆菌[6]、芽胞杆菌[7]、杆菌和/或小杆菌等[8]，很多时候造成了不必要的麻烦和误解[9]。为了更加清晰地定位，我们作出了首次尝试，明确了这些区别[10]。

1 竿菌的竿(杆)棒特征

从词性上来说，bacillus是阳性名词，实际上该词的用法自科恩首创以来一直十分固定，迄今为止并没有在种属名中出现其中性或阴性用法(脱硫酸盐竿菌属[11]是惟一的例外)。从词义上来看，新拉丁文名词bacillus是拉丁文baculum的小词，其词义在拉丁文语境中与bacter(bacterium)并无不同，用于表示在显微镜下观察到的小棒、小杖、小棍等，这也大概是中文译名中存在混淆的根源。经过近百年的发展，bacillus(首字母不大写也不斜体)已经作为一个微生物专有词表示一类菌，可作为竿菌(类)的统称。

竿：新拉丁文阳性名词bacillus。拉丁文Bacillus(首字母大写并斜体)在表示一个菌属时，就译为“竿属”或“竿菌属”，斜体的bacillus作为词尾(即-bacillus)对应于“竿棒”或“竿菌类”，用于区分“杆”(表1)。

长期以来，在以往的中文微生物学中，Bacillus和bacillus存在众多的用语，混乱而谬误，甚至在杨瑞馥和陶天申等[8]所编的同一本词典中，也分别对应于“芽孢杆菌属”(如Bacillus、Geobacillus等)、“杆菌属”(如Coprobacillus，译为粪杆菌属)、“小杆菌属”(如Halothiobacillus，译为盐硫小杆菌属)等，显然不妥当。首先，无论是“芽孢杆菌”或“芽胞杆菌”，尚且不说这种称谓上存在“芽孢”和“芽胞”的争议[6-7]，以4个汉字对译1个拉丁文的称谓不符合中文简洁的特色，不符合拉丁文原意(拉丁文原意就是杆、棒)，也不符合拉丁文菌名命名中的简洁原则[5]。而“杆菌”这样的称谓与杆菌(bacter)在中文菌名中极易重复混淆(表1)。比如，不加以区别，则Anaerobacillus和Anaerobacter都是厌氧杆菌属，Coprobacillus和Coprobacter都是粪杆菌属，Fontibacillus和Fontibacter都是泉杆菌属等等，这种例子之多，显然是不利于阅读、传播、区分和分类的。表1是“竿”和“杆”区分的类似菌属清单对比，如果不加以区别，拉丁文命名中极易区别的菌属，在中文中却是重名率极高。“小杆菌”则会与bacterium重名(关于杆菌和小杆菌已经另文讨论[12])，这里不再叙述。

以竿菌属(Bacillus)为例，此属已经有312种、7亚种，如果“小杆”、“杆”和“竿”不分，菌名的惟一性将在中文遭受极大的挑战，混乱和谬误将不可避免。而且对于中文菌名的规定要从长远考虑，辩证地分析问题。如1904年的硫竿菌属(Thiobacillus)在2005年才出现硫杆菌属(Thiobacter)(表1)，相隔了百年之久，因此不能因为现在没有重名就不重视。表1列出了如果“杆”“竿”不分的部分情形，不计如果“小杆”、“杆”和“竿”不分的重名情况。

表1 竿属和杆属中-拉命名对比Table 1 Nomenclature comparison of genera suffixed with -bacillus and -bacter in Chinese-Latin bilingualism

续表1

注：1：在杆菌中目前并没有放线杆菌属(Actinobacter)，但词典[8]中将Actinobacillus译为放线杆菌属；2：2001年定的海竿菌属(Marinibacillus)于2001年归属到鮨竿菌属(Jeotgalibacillus)；3：2008年定的中华杆菌属(Sinobacter)于2011年归属到壤单胞菌属(Solimonas)。属名加粗表示合格发表且现行有效，正常字体表示曾经合格发表但已经被归属/合并，下表同

2 竿菌的芽孢/芽胞和/或孢子特征

可能已经具备了比埃伦堡更加先进的显微镜观察技术，科恩所发现的竿菌具有了明显的芽孢(芽胞)抗逆特性[4]。因此，本文用“竿”来表达两层意思：第一是杆或棒形(竿与杆在表达棒形特征上具有同等效果)，第二用中文“竿”表示bacillus(出芽孢或芽胞，或孢子)的竿/棒特征，也就是说现在的bacillus已经不限于芽孢/芽胞，而且可能包含孢子，用芽孢/芽胞杆菌这样的称呼并不能包括此类菌的特征，反而可能有误。此类微生物出芽孢(芽胞)和/或孢子，而芽孢和孢子仅在逆境下产生，竹(开花和出笋)的生活习惯和现象与此类似，“竿”字形本身也似此特征。因此，竿属与杆(小杆)属不产芽孢/孢子的特征有了明确的分工和区分。同时，这种规定将使竿菌属与陌菌属(Atopobium)、鳃菌属(Branchiibius)、绿菌属(Chlorobium)、色菌属(Chromatium)、梭菌属(Clostridium)、解菌属(Lyticum)、海菌属(Maribius)、泛菌属(Pantoea)、玫菌属(Rhodobium)、肉菌属(Sarcobium)、蛇菌属(Serpens)、星菌属(Stella)、斑菌属(Stigmatella)、弧菌属(Vibrio)等成为所有属名命名中最简洁者之一，完全符合中文和国际上对于命名简洁的要求。

以《环境地质微生物学实验指导》和《细菌名称双解及分类词典》为例，对比新旧命名的差异和优劣见表2。也许由于我们对于拉丁文属名的姓氏特点缺乏把握，或由于中西方之间的思维习惯差异，以往的中文微生物命名都是倒置的(习惯成自然，或可接受)，很容易混淆属名、种加名(种名)、菌名，有些文章中很难理解是在讲一个种、一个属或一大类，并显然对于各种知识的综合运用有缺。

表2 一些竿菌属的新旧命名对比[8-10]Table 2 Nomenclature comparison of some new and old genera suffixed with -bacillus

注：1：新命名仍然依照中文以往的命名习惯，倒置了拉丁文的属名和种加名；建议命名是根据中文姓名的习惯，直接以拉丁文的顺序命名。2：称为“蜡色”主要是因为拉丁文cereus是表示颜色而不是蜡的形状。3：嗜热脂竿菌(Bacillusstearothermophilus)于2001年已新合并到地竿菌属作为模式种嗜热脂地竿菌(Geobacillusstearothermophilus)。4：据陶天申教授回顾(个人交流，2015年9月)，当初陈华葵院士命名此种中文名时，是根据其培养方式，从枯草(稻草)中非常容易获得此菌，故名。本文命名为纤细是因为拉丁文subtilis表示纤细，其菌种命名是根据形状而不是根据来源，因为该菌可以有很多来源。5：图林根是德国的一个州名，属于固有命名，最初分离于此。最初命名为“苏云金”可能是根据其德文的英文发音的中文化。这里根据名从其主的惯例命名。6：朝韩语的jeotgal(读音)，相当于全鱼食品，来自中国《尔雅》的鮨。后传入日本称为寿司或握鮨，朝韩为jeotgal。7：此种自1984年起已合并为德尔布吕克氏乳竿菌的亚种—保加利亚亚种，即Lactobacillusdelbrueckiisubsp.bulgaricus，但此亚种直到2014年一直被视作菌种

3 庞大的竿菌生物

与杆菌和小杆菌一样，竿菌也是原核生物中最早发现的一大生命表现类型，其逆境生存的一种生命形式，使得在自然界的各个角落都发现其踪迹。自科恩1872年[4]鉴定竿菌属，得到《国际系统细菌学期刊》/《国际系统和进化微生物学期刊》(IJSB/IJSEM)合格发表的原核生物数量已经十分庞大，迄今已有近100属，现行有效的85属，

1 130多种，60多亚种(仅次于杆菌和小杆菌[12])，几乎遍布全球各种生境(表3)。与杆菌和小杆菌偶有古菌的例外不同[12]，迄今发现的竿菌全部为细菌。因此，属名中有“菌”字，因为并不能明确其细菌或古菌或真菌属性，只能通过现在的分类学(常规分类方法和分子生物学方法)特征体现出来，因此反而显得多余。根据约定俗成，“竿：(bacillus)在微生物学中即可特定地表示细菌，建议属名定位方案二(表3)。

表3 合格发表的竿属[10]aTable 3 Genera suffixed with -bacillus in valid publication

续表3

续表3

注：a:截止2015年6月；b:“中文菌属名”和“中文属名”仅差一个“菌”字，据知“竿”字在中文微生物学中的应用是首次，并不同其他任何字词重复，并且竿和杆一样已经表示细菌之意，“菌”字或可省略，即**竿菌属=**竿属；c:2000年定的副乳竿菌属(Paralactobacillus)在2011年也归到此属；d:此属是对硫的氧化；e:区别于2005年定的细竿菌属(Tenuibacillus)，此属已定1种；f:2001年定的海竿属(Marinibacillus)也归到此属；g:该词中，用了bacillus迄今惟一的中性用法bacillum，十分罕见；h:区别于2008年定的盐水竿菌属(Aquisalibacillus)，此属已定1种；i:2007年定的外海竿菌属(Pelagibacillus)在2009年也归到此属；j:区别于2012年定的泡碱竿菌属(Natribacillus)，此属已定1种

有意思的是，bacillus在种加名中使用，与杆和小杆在属名中的使用一样，十分少。所有模式种中，仅有1915年的竿形巴通氏菌一种，即1915年的模式种竿形巴通氏菌(Bartonellabacilliformis)。这也从一个侧面说明该词是用于定义属性特征的。

4 小 结

竿(bacillus)的命名在迄今生物学命名中是惟一的，也符合其惟一性命名要求、芽孢/芽胞和/或孢子特征，能够明确其细菌属性，在属名中无需体现“菌”字，因为竿已经体现细菌特征，而“菌”并不能惟一指向细菌特性。为了符合习惯和方便一般使用者，仅需在菌名(种加名)中体现“菌”字(也仅体现其微生物属性)。

林奈(1707-1778)所创立的拉丁文双名命名法无疑是天才之举，但是，从属名+种加名(种名)的双名命名结构来看，其实非常类似于中国人姓名中的“姓+名”。虽难以考证林奈凭空产生天才般的双名命名法是否受中国人姓名的影响(沈福宗(1657-1691/2)和黄嘉略(1679-1716)等在当时欧洲引起的中国热有可能影响林奈)，但因为属名就相当于该属中所有物种的“姓”，种加名(种名)才是物种的“名”，并不仅仅就是对属的附加，不是附属关系，而是对种的进一步刻画。因此，在原核生物中外译名时，“属名+种加名”应当可以顺序直译，而无需倒译，更加符合中国人的命名习惯和双名法的原意。

致谢 感谢陈文新院士不顾年事之高，多次接见当面指教和大力的推荐，特别感谢陶天申教授主动致函多次讲解和指导，促进我们对中外微生物学的发展有更深的理解和把握。万云洋感谢东秀珠、张来斌、钟宁宁、柳广第、张枝焕、黄海平等教授的鼓励和支持。

[1] Buchanan R, Breed R, John-Brooks R. Opinion 2. The Combining Forms (Stems) of Compound Bacterial Generic Names Ending in Bacterium, -Bacter, or-Bactrum[J]. Int Bull Bacteriol Nomencl Taxon， 1951,1(1):37-38.

[2] Buchanan R, Breed R, John-Brooks R. Opinion No. 3. The Gender of Generic Names Ending in -Bacter[J].Int Bull Bacteriol Nomencl Taxon,1951,1(2):36-37.

[3] Harper D. Online Etymology Dictionary[Z].bacillus,2000:2015.

[4] Cohn F. Untersuchungen über Bakterien[J].Beitrage zur Biologie der Pflanzen Heft，1872,2(2):127-224.

[5] Lapage S, Sneath P, Lessel E, et al. International Code of Nomenclature of Bacteria: Bacteriological Code, 1990 Revision[M].Washington(DC):ASM Press,1992.

[6] 全国自然科学名词审定委员会.微生物学名词[M].北京:科学出版社,1988.

[7] 第二届微生物学名词审定委员会.微生物学名词(第2版)[M].北京:科学出版社,2012.

[8] 杨瑞馥，陶天申，方呈祥，等.细菌名称双解及分类词典[M].北京:化学工业出版社,2011.

[9] 万云洋，董海良.环境地质微生物学实验指导[M].北京:石油工业出版社,2014.

[10] 万云洋.原核微生物资源和分类学[M].北京:石油工业出版社,2015.

[11] Dahle H, Birkeland N.Thermovirgalieniigen. nov., sp. nov., a novel moderately thermophilic, anaerobic, amino-acid-degrading bacterium isolated from a North Sea oil well[J].International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology,2006, 56(7):1539-1545.

[12] 万云洋，赵国屏.原核微生物之杆菌和小杆菌[J].微生物学通报，2016，43(6)：DOI：10.13344/j·microbiol.china.151080

Species and Genera ofBacillusin Prokaryotic Microbes

WAN Yun-yang1, FEI Jia-jia1, ZHAO Guo-ping2

(1.StateKeyLab.ofPetrol.Res. &Prospect.,BeijingKeyLab.ofPetrol.Pollut. &Ctrl.,Coll.ofGeosci.,ChinaUni.ofPetrol.,Beijing102249; 2.ShanghaiInst.forBiol.Sci.,ChineseAcad.ofSci.,Shanghai200032)

Bacillus, asBacteriumand related bacter microbes, are among one of the earliest found bacteria, reported around one hundred and forty years ago. So far hundreds and up to one thousand of species and genera with similar characteristics ofBacilluswere identified and named. However, the nomenclature and codification of microbiology in Chinese have been lagged behind, and have solicited some unnecessary cumbers and perplexities, that are not conducive to popularization, development, and international exchanges of Chinese microbiology. This paper endeavored to summarize over the qualifiedly reported 1 130 species of 100 genera suffixed withbacillusbased on their characteristics and arrangement of morphology (including endospore and/or spore), habitats, biochemistry, and combing and classification of the bacterial attribute to put them in order and correction, and to institute the regulation of the Chinese-Latin mutual translation of the species and genera ofBacillus, with benefit to give an impetus the exchange and development of microbiology between China and abroad.

Bacillus;bacter;Bacterium; taxonomy; microorganism; nomenclature; bacteria; archabacteria; endospore; genus

国家自然科学基金项目(41373086，41373126)；北京市青年英才计划(YETP0670)；北京市科技新星交叉合作课题(XXJC201605)

万云洋 男，博士，教授，博士生导师。主要从事微生物地质学教研工作。Tel：010-89732230，E-mail：wanyunyang@cup.edu.cn

2015-12-31；

2016-01-28

Q934.3

A

1005-7021(2016)03-0073-07

10.3969/j.issn.1005-7021.2016.03.014

赵国屏 男，教授，中国科学院院士。从事微生物分子生物学研究工作。

* 通讯作者。