春小麦旗叶大小相关性状的QTL定位分析

吕学莲，白海波，董建力，惠 建，孙亚宁，蔡正云，李树华

(1.宁夏农林科学院农业生物技术研究中心，宁夏银川 750002； 2.宁夏大学农学院，宁夏银川 750021)

春小麦旗叶大小相关性状的QTL定位分析

吕学莲1，白海波1，董建力1，惠 建1，孙亚宁2，蔡正云2，李树华1

(1.宁夏农林科学院农业生物技术研究中心，宁夏银川 750002； 2.宁夏大学农学院，宁夏银川 750021)

为了发掘控制春小麦旗叶大小相关性状的QTL，以宁春4号/Drasdale构建的包含148个家系的RIL群体F8代为试验材料，在正常灌溉和不同干旱胁迫共3种处理下对小麦开花期旗叶长、宽、面积和周长进行了QTL定位。结果表明，共检测到相关加性QTL 22个，其中，控制旗叶面积的QTL有3个，控制旗叶长的QTL有5个，控制旗叶宽的QTL有9个，控制旗叶周长的QTL有5个，分布于1B、2D、3B、4B、7A、7B和7D染色体上，单个QTL的贡献率在6.58%～39.83%之间。其中， qFLW-2D-2.T1在T1和T3处理下均能够检测到， qFLW-7D.T1在T1和T2处理下也均能够检测到，说明这2个QTL表达不依赖于水分条件，属于稳定表达的QTL。其他QTL只在一种处理下能够检测到，说明其表达依赖于水分条件。同时，本研究也检测到了在不同处理下同时控制2种或3种性状的QTL，推测这些区域的QTL可能为一因多效QTL，但有待于进一步验证。

春小麦；旗叶大小；QTL；RIL群体

旗叶是小麦生殖生长期的功能叶片，其光合作用产生的同化物是小麦籽粒产量形成的重要来源。研究表明，小麦产量的90%～95%来自光合作用，其中，旗叶对籽粒产量的贡献最大，占叶片光合产量的43%左右[1-2]。单保山和常文锁[3]研究表明，旗叶对籽粒碳素和氮素积累也起着非常重要的作用。王 敏和张从宇[4]研究表明，旗叶的大小相关性状与穗粒重、千粒重、穗粒数和小区产量呈极显著正相关，说明旗叶的长、宽、面积增大，产量及产量因素也有所增加。叶片作为光合作用的主要器官，在环境变化时，其形态结构也会发生变化[5-6]。因此，研究旗叶大小相关性状的QTL及其与环境的关系，对于阐明其遗传机制及选育优良抗逆小麦品种意义重大。

前人在小麦旗叶大小相关性状的QTL定位方面已做过一些研究。Wu等[7]利用含有SSR和SNP标记的高密度图谱，对由Yanda 1817和Beinong 6杂交衍生的269个RIL群体的旗叶宽、长、长/宽及面积进行了QTL定位，分别定位到11个叶宽、7个叶长、13个叶长/宽和13个叶面积相关的QTL，可解释的表型变异的范围为2.49%～42.41%。Fan等[8]利用由Kenong 9204和Jing 411杂交衍生的188个RILs为材料，对8种环境条件下旗叶大小相关性状进行了研究，共定位到了38个QTL。Jia等[9]在小麦5A染色体上定位到了1个控制旗叶宽度的QTL( Qflw.nau-5A)，可解释的表型变异为25%。闫 雪等[10]以旱选10号和鲁麦14构建的包含有150个株系的DH群体为材料，分别检测到3个旗叶长、4个旗叶宽和5个旗叶面积相关的QTL，贡献率范围为6.06%～14.19%。这些研究中所涉及的表型性状多采用人工测量的方法，相对于便携式激光叶面积测定仪测定旗叶大小相关性状而言，可能会存在更多误差；同时，由于研究者所用的作图群体和试验条件有所不同，得到的QTL定位结果也有差别；并且，利用抗旱性遗传背景不同的小麦材料构建遗传图谱，进行不同水分处理条件下的旗叶大小相关性状的QTL定位研究，有利于发掘更多的抗旱遗传信息，促进小麦抗旱性的遗传改良。鉴于此，本研究以从澳大利亚引进的抗旱春小麦材料Drasdale和宁夏当地的主栽春小麦品种宁春4号杂交获得的RIL群体为材料，在正常灌溉和干旱胁迫下于开花期利用CI-202便携式激光叶面积仪测定旗叶大小相关性状并对其进行QTL定位研究，旨在为小麦抗旱遗传改良提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为宁春4号(母本)、Drasdale(父本)及二者杂交衍生的包含148个家系的RIL群体F8代，群体内各家系间变异广泛，家系内遗传稳定。宁春4号为宁夏灌区生产上近30年来的主推春小麦品种，抗旱性较差；Drasdale为从澳大利亚引进的抗旱性强的春小麦品种。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计

试验在宁夏农林科学院农作物研究所小麦试验基地进行，试验区土壤类型为灌於土，田间持水量(field capacity,FC)为27.3%，年降水量为115.1 mm，播种前土壤含水量为13.7%。双亲及148份家系分小区种植，采用完全随机区组设计，3次重复，1 m行长，行距15 cm，每行60粒，3行区。设生育期水分胁迫处理(T1和T2)和正常灌水(T3)，其中，T1：灌水时期为拔节期；T2：灌水时期分别为拔节期和抽穗期；T3：全生育期灌水3次，灌水时期分别为拔节期、抽穗期和灌浆中期。不同水分处理间均设有5 m隔离带，在试验区四周压农膜100 cm深，防止水分侧渗。同时，于不同时期(出苗期、分蘖期、拔节期、挑旗期、孕穗期、抽穗期、开花期、灌浆初期、灌浆中期、灌浆后期、乳熟期和成熟期)分别取不同处理0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm和60～80 cm土样测定不同土层深度土壤含水量，灌水情况下则在灌水前1 d和灌水后3 d测定，各处理在同一天测定，计算出各处理0～80 cm土壤水分的平均胁迫程度。计算公式为：土壤胁迫程度=土壤含水量/田间持水量×100%。

土壤含水量测定结果表明，T1～T3处理0～80 cm土壤平均含水量分别为14.3%、17.5%和19.7%。根据土壤平均含水量和田间持水量计算得出，T1～T3的土壤平均水分胁迫程度分别为田间持水量的52%、64%和72%，符合本试验预期的胁迫要求。

1.2.2 旗叶大小相关性状的测定

小麦抽穗后，选取不同处理双亲和各家系长势一致且通风透光良好的植株5株进行挂牌标记，待正常灌水处理3水灌完2 d后，各处理从叶耳处剪取标记过的植株的旗叶，装进密封袋密封好，迅速带回实验室采用CI-202便携式激光叶面积仪离体测定各叶片的参数。测定时小心将叶片平展放到扫描板上，将透明薄膜盖好，匀速滑动导轨进行扫描，扫描完成后即可获得叶片的面积、长度、宽度和周长，并自动存储在仪器中。将存储在仪器中的数据导出，利用SPSS 19.0对其进行统计分析。

1.2.3 DNA提取及SSR标记分析

采用CTAB法提取亲本及148个家系的基因组DNA。选取覆盖小麦21条染色体的1 000对SSR引物对双亲进行多态性筛选。引物序列及相关信息通过GrainGenes 2.0网站(http://wheat.pw.usda.gov/GG2/index.shtml)获得。引物由上海生工生物工程有限公司合成。筛选出的在双亲间表现多态且清晰的引物，用于对RIL群体各家系进行基因型鉴定。PCR反应总体积为20 μL，含50 ng模板DNA、0.5 μL dNTPs(10 mmol·L-1)、0.5 μL引物(10 μmol·L-1)、2.0 μL 10×缓冲液和1 UTaq酶。PCR反应程序：95 ℃预变性5 min；95 ℃变性30 s，58～60 ℃退火1 min，72 ℃延伸1 min，35个循环；72 ℃延伸10 min。PCR产物经8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳，用银染法显色进行检测。

1.2.4 连锁图谱构建及QTL分析

根据SSR扩增结果，带型与母本宁春4号相同的记为2，与父本Drasdale相同的记为0，缺失带型记作-1。将各SSR标记的基因型数据导入QTL IciMapping 4.0作图软件中，对标记基因型进行连锁分析，LOD值设为5.0，构建出遗传连锁图谱。

利用QTL IciMapping 4.0软件中的BIP功能，采用完备区间作图法(ICIM)进行QTL定位，设置扫描步长为1.0 cM，LOD值为2.5，计算每个QTL的贡献率和加性效应。QTL命名参照McCouch等[11]的方法。

2 结果与分析

2.1 不同处理下亲本及RIL群体旗叶大小相关性状的变异分析

不同处理下，母本宁春4号的旗叶面积和旗叶宽均大于父本Drasdale，且随着灌水量的增加，母本与父本的旗叶面积与旗叶宽度也基本成增加的趋势，表明干旱胁迫抑制了亲本旗叶面积与旗叶宽度的生长(表1)。对于旗叶长与周长，母本宁春4号在T2处理下达到最大，父本Drasdale则在处理T3下达到最大(表1)。

RIL群体旗叶面积、旗叶长、旗叶宽和旗叶周长的最小值小于双亲，最大值大于双亲，说明存在明显的超亲分离现象(表1)。3种处理下的旗叶面积、旗叶长、旗叶宽和旗叶周长的变异系数在12.21%～20.69%之间，说明群体内表型变异丰富(表1)。根据各性状的样本分布图(图1)可知，RIL群体中各性状呈连续变异，属于典型数量性状，受多基因控制，表明该群体适合进行QTL定位。

表1 亲本及RIL群体旗叶大小相关性状的变异分析

Table 1 Variation analysis on size traits of flag leaf in parents and RILs

性状Trait处理Treatment亲本Parent宁春4号Ningchun4Drasdale差值Difference重组自交系群体RILpopulation均值Mean标准差SD最大值Max．最小值Min．变异系数Coefficientofvariation/%峰度Kurtosis偏度Skewness旗叶面积FLA/cm2T119．2917．232．0621．524．4536．618．4920．691．1040．132T220．7415．735．0121．484．3336．5912．2020．160．6750．685T320．8218．951．8623．044．7340．8114．8820．512．1671．254旗叶长FLL/cmT118．4318．730．2920．102．5531．0813．7512．691．5360．486T218．8518．240．6119．992．5128．6013．6712．530．3490．402T317．8419．311．4720．032．6129．6614．6613．011．1280．772旗叶宽FLW/cmT11．381．210．181．420．202．110．8914．301．6410．578T21．471．210．261．450．192．001．0413．110．0410．165T31．511．310．201．510．192．151．1512．282．4171．448旗叶周长FLP/cmT138．1338．640．5141．555．1664．3229．6312．421．6900．550T238．9637．681．2841．295．0458．7928．4812．210．3800．390T336．8739．622．7541．345．3461．1530．3212．921．1500．770

FLA:Flag leaf area; FLL:Flag leaf length; FLW:Flag leaf width; FLP:Flag leaf perimeter. The same below.

图1 不同处理下小麦RIL群体旗叶大小相关性状的家系分布图

2.2 不同处理下RIL群体旗叶大小相关性状的相关性

相关性分析结果(表2)表明，旗叶面积与旗叶长、旗叶宽和旗叶周长以及旗叶长与旗叶周长在3种处理下均呈极显著正相关；旗叶长与旗叶宽在T3处理下呈极显著正相关，在T1处理下呈显著正相关；旗叶宽与旗叶周长在T1和T3处理下呈极显著正相关。推测控制这些性状的基因可能处在相同或相近的染色体区域，表现出紧密的连锁效应，可以显著提高QTL的检出效率。

表2 RIL群体旗叶大小相关性状的相关分析

Table 2 Correlation analysis on size traits of flag leaf

处理Treatment性状Trait旗叶面积FLA旗叶长FLL旗叶宽FLWT1旗叶长FLL0．705∗∗旗叶宽FLW0．814∗∗0．207∗旗叶周长FLP0．706∗∗0．998∗∗0．212∗∗T2旗叶长FLL0．692∗∗旗叶宽FLW0．765∗∗0．116旗叶周长FLP0．703∗∗0．999∗∗0．136T3旗叶长FLL0．859∗∗旗叶宽FLW0．784∗∗0．377∗∗旗叶周长FLP0．875∗∗0．998∗∗0．407∗∗

*和**分别表示显著和极显著相关。

* and ** indicated significant correlation at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

2.3 不同处理下RIL群体旗叶大小相关性状的加性QTL

加性QTL检测结果(表3、图2)表明，3种处理下共检测到22个旗叶大小相关性状的QTL，其中，旗叶面积QTL有3个，旗叶长QTL有5个，旗叶宽QTL有9个，旗叶周长QTL有5个。

旗叶面积只在T3处理下检测到3个QTL，分别为 qFLA-2D-1.T3、 qFLA-2D-2.T3和 qFLA-7B.T3，前2个QTL位于2D染色体上，贡献率分别为33.96%和37.09%，后一个QTL位于7B染色体上，贡献率为12.66%，有利等位变异均来自父本Drasdale，且均为主效QTL。

旗叶长在T2处理下检测到2个QTL，为 qFLL-2D.T2和 qFLL-3B.T2，分别位于2D和3B染色体上，贡献率为11.36%和11.17%，有利等位变异均来自父本Drasdale，均为主效QTL；在T3处理下，检测到3个QTL，为 qFLL-1B.T3、 qFLL-4B.T3和 qFLL-7B.T3，分别位于1B、4B和7B染色体上，贡献率为9.79%、9.78%和10.86%，有利等位变异均来自母本宁春4号，其中，位于7B染色体的QTL为主效QTL。

表3 小麦旗叶大小相关性状的加性QTL

Table 3 Additive QTLs detected for size traits of flag leaf

性状Trait处理TreatmentQTL位置Position/cM标记区间MarkerintervalLOD加性效应Additiveeffect贡献率PVE/%旗叶面积FLAT3qFLA⁃2D⁃1．T384cfd51～wmc5033．42-4．118133．96qFLA⁃2D⁃2．T390wmc503～gdm1075．96-4．820937．09qFLA⁃7B．T30wmc696～gwm464．35-1．683912．66旗叶长FLLT2qFLL⁃2D．T2109gdm107～barc1683．25-0．930011．36qFLL⁃3B．T278wmc78～wmc8083．48-0．847811．17T3qFLL⁃1B．T364wmc694～wmc1562．76-0．81759．79qFLL⁃4B．T3131gpw4120～wmc4132．68-0．82119．78qFLL⁃7B．T30wmc696～gwm463．94-0．860610．86旗叶宽FLWT1qFLW⁃2D⁃1．T179cfd51～wmc5032．580．06657．03qFLW⁃2D⁃2．T186wmc503～gdm1077．18-0．249524．43qFLW⁃4B．T1250gwm375～gwm2513．330．05797．77qFLW⁃7D．T128gdm67～cfd663．670．069711．76T2qFLW⁃7A．T240gpw2107～wmc5253．280．05989．88qFLW⁃7D．T243gdm67～cfd662．780．082618．76T3qFLW⁃2D．T389wmc503～gdm1076．69-0．188539．83qFLW⁃7B．T30wmc696～gwm463．09-0．05107．53qFLW⁃7D．T3118gwm437～cfd142．620．05036．68旗叶周长FLPT2qFLP⁃2D．T2109gdm107～barc1683．13-1．832810．97qFLP⁃3B．T278wmc78～wmc8083．38-1．677710．88T3qFLP⁃1B．T364wmc694～wmc1562．76-1．67549．85qFLP⁃4B．T3134gpw4120～wmc4132．61-1．840211．81qFLP⁃7B．T30wmc696～gwm464．10-1．792711．29

旗叶宽在T1处理下检测到4个QTL，为 qFLW-2D-1.T1、 qFLW-2D-2.T1、 qFLW-4B.T1和 qFLW-7D.T1，分别位于2D、2D、4B和7D染色体上，对旗叶宽度的贡献率分别为7.03%、24.43%、7.77%和11.76%，其中，除 qFLW-2D-2.T1有利等位变异来自父本Drasdale外，其余QTL的有利等位变异均来自母本宁春4号。 qFLW-2D-2.T1和 qFLW-7D.T1是主效QTL。T2处理下检测到2个QTL，为 qFLW-7A.T2和 qFLW-7D.T2，分别位于7A和7D染色体上，对旗叶宽度的贡献率分别为9.88%和18.76%，有利等位变异均来自母本宁春4号，其中后者为主效QTL。T3处理下检测到3个QTL，为 qFLW-2D.T3、 qFLW-7B.T3和 qFLW-7D.T3，分别位于2D、7B和7D染色体上，贡献率分别为39.83%、7.53%和6.68%，其中，前2个QTL有利等位变异来自父本Drasdale，后1个QTL有利等位变异来自母本宁春4号。 qFLW-2D.T3对旗叶宽度的贡献率较大，为主效QTL。

旗叶周长在T2处理下检测到2个QTL，为 qFLP-2D.T2和 qFLP-3B.T2，分别位于2D和3B染色体上，贡献率分别为10.97%和10.88%，有利等位变异均来自父本Drasdale，均为主效QTL；在T3处理下检测到3个QTL，为 qFLP-1B.T3、 qFLP-4B.T3 和 qFLP-7B.T3，分别位于1B、4B和7B染色体上，对旗叶周长的贡献率分别为9.85%、11.81%和11.29%，有利等位变异均来自母本宁春4号，后2个QTL为主效QTL。

3 讨 论

3.1 干旱对小麦旗叶大小相关性状的影响

叶片的形态与大小直接关系到叶片的光合面积与光能利用率，而光合作用直接影响着小麦的产量[12-13]。前人研究认为，抗旱型小麦的旗叶窄长、长宽比值大、叶表面积小、旗叶卷曲、表皮茸毛多、角质化程度高或蜡质层厚[14-15]。而本研究结果表明，正常处理下，父本Drasdale的旗叶较长、窄，周长较母本宁春4号长，但叶面积较小；随着干旱胁迫程度的增加，父母本的旗叶面积和旗叶宽均呈现降低的趋势，但均表现为父本Drasdale小于母本宁春4号，对于旗叶长和旗叶周长，Drasdale的变化幅度较小，说明Drasdale受水分影响较小，其本身抗旱能力较强。

■：T3处理下旗叶面积的QTL；+：T2处理下旗叶长的QTL；|：T3处理下旗叶长的QTL；◆：T1处理下旗叶宽的QTL；▲：T2处理下旗叶宽的QTL；×：T3处理下旗叶宽的QTL；☆：T2处理下旗叶周长的QTL；●：T3处理下旗叶周长的QTL。

■：QTL for flag leaf area under T3 treatment; +：QTL for flag leaf length under T2 treatment;|:QTL for flag leaf length under T3 treatment;◆:QTL for flag leaf width under T1 treatment; ▲:QTL for flag leaf width under T2 treatment; ×:QTL for flag leaf width under T3 treatment; ☆:QTL for flag leaf perimeter under T2 treatment; ●:QTL for flag leaf perimeter under T3 treatment.

图2 小麦旗叶大小相关性状的加性QTL在染色体上的分布

Fig.2 Distribution of additive effect QTLs for size traits of flag leaf in wheat

3.2 小麦旗叶大小相关性状QTL的一致性

小麦旗叶的大小相关性状属于数量性状遗传，其遗传基础复杂，受环境、亲本类型等的影响[16]。因此，研究者利用不同群体在不同环境条件下定位到的结果可能有很大差别。赵 朋等[17]在7B染色体的barc267～gwm46区段检测到了控制旗叶长的QTL qFLL-7B.T3和控制旗叶宽的QTL Qflw-7B，本研究也在7B染色体的wmc696～gwm46区段检测到了控制旗叶长的QTL qFLL-7B.T3和控制旗叶宽的QTL qFLW-7B.T3，它们可能是同一个QTL；同时，其还在2D染色体的barc168～gdm107区段检测到了控制旗叶长的QTL Qfll-2D，本研究也在2D染色体定位到了控制旗叶长的QTL qFLL-2D.T2，但这2个QTL的区间是相邻的。常 鑫等[18]在2D染色体的cfd44～cfd50区段检测到了控制旗叶面积的QTL Qla-2D-1，本研究在2D染色体的cfd51～wmc503和 wmc503～gdm107区段上分别定位到了2个QTL qFLA-2D-1.T3和 qFLA-2D-2.T3，与常 鑫[18]等定位到的可能是不同的QTL。

3.3 不同处理对旗叶大小相关性状QTL表达的影响及一因多效QTL

数量性状受环境影响大，在2个或2个以上环境下重复出现的QTL定义为表达稳定的QTL[19]。闫 雪等[10]检测到旗叶宽QTL qFLW-7A-1和旗叶面积QTL qFLA-7B-1分别在2种水分条件下均稳定表达，说明这2个QTL的表达不依赖于水分条件。赵 朋等[17]检测到旗叶长QTL Qfll-7B.2和旗叶宽QTL Qflw-5D在固原和杨凌两种生态环境下均可表达，说明这2个QTL的表达不受环境的影响。本研究中，旗叶宽QTL qFLW-2D-2.T1在T1和T3两种处理下均能够检测到，且贡献率都很高，分别为24.43%和39.83%，有利等位变异均来自父本Drasdale；叶宽QTL qFLW-7D.T1在T1和T2两种条件下均能够检测到，贡献率分别为11.76%和18.76%，有利等位变异也均来自父本Drasdale，说明这2个QTL的表达不依赖于水分条件，属于稳定表达的QTL。其他QTL只在一种处理下能够检测到，说明其表达依赖于水分条件。

性状的相关是基因连锁或一因多效的主要原因[20]。许多研究表明，作物QTL定位中控制相关性状的QTL往往定位于相同或相近的染色体区段，QTL的分布通常比较集中[21-22]。本研究检测到了一些同一区段控制不同处理下的旗叶大小相关性状的QTL，如在2D染色体的cfd51～wmc503区域检测到控制T3条件下的旗叶面积和T1条件下的旗叶宽的QTL，贡献率分别为33.96%和7.03%；在7B染色体的wmc696～gwm46区域同时检测到控制T3条件下的旗叶面积、旗叶长和旗叶宽的QTL，贡献率分别为12.66%、10.86%和7.53%；在7D染色体的gdm67～cfd66区域检测到控制T1和T2条件下旗叶宽的QTL，贡献率分别为11.76%和18.76%。推测这些区域的QTL可能为一因多效QTL，如果对此加以验证，获得稳定表达的一因多效QTL，对于分子标记聚合育种将具有重要意义。

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QTL Mapping for Size Traits of Flag Leaf in Spring Wheat

LÜ Xuelian1,BAI Haibo1,DONG Jianli1,HUI Jian1,SUN Yaning2,CAI Zhengyun2,LI Shuhua1

(1.Agricultural Bio-Technology Centre,Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Yinchuan, Ningxia 750002,China; 2.School of Agriculture,Ningxia University,Yinchuan,Ningxia 750021,China)

In order to detect the QTLs that control flag leaf size traits in wheat,a population of 148 F8RILs derived from a cross between Ningchun 4 and Drasdale was used to detect the QTLs for flag leaf area,flag leaf length,flag leaf width and flag leaf perimeter under three different water treatments. The results showed a total of 22 additive-effect QTLs are detected,including three QTLs for flag leaf area,five QTLs for flag leaf length,nine QTLs for flag leaf width,and five QTLs for flag leaf perimeter. These QTLs are located on chromosomes 1B,2D,3B,4B,7A,7B and 7D,with single QTL explaining 6.58% to 39.83% of the phenotypic variances. qFLW-2D-2.T1 was detected under T1 and T3 water treatments,and qFLW-7D.T1 was detected under T1 and T2 water treatments,indicating the expression of these two QTLs were stable and independent of treatments. Other QTLs were detected only in single treatment,thus were treatment-dependent. Some QTLs control two or three traits over-lapped,and these QTLs might be linked to each other or pleiotropic,which needs to be further validated.

Spring wheat; Flag leaf size; Quantitative trait loci; Recombinant inbred line population

时间：2016-12-07

2016-06-17

2016-11-14

宁夏回族自治区农业育种专项(2013NYYZ02)；宁夏农林科学院科技创新先导资金项目(NKYJ-14-22)；国家自然科学基金项目(31160285)

E-mail:lvxuelian66@126.com

李树华(E-mail:shuhua.l@163.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)12-1587-07

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20161207.1748.008.html