淇河鲫鱼形态学两性异形研究

胡凤霞，胡海洋，田华香，赵晓进

( 1.河南师范大学 水产学院，河南 新乡 453007； 2.河南师范大学 生命科学学院，河南 新乡 453007 )

淇河鲫鱼形态学两性异形研究

胡凤霞1，胡海洋2，田华香1，赵晓进1

( 1.河南师范大学 水产学院，河南 新乡 453007； 2.河南师范大学 生命科学学院，河南 新乡 453007 )

选取93尾(♂31尾，♀62尾)体质量(200±49) g淇河鲫鱼成鱼，选择鱼体形态特征的14个变量观察其外部形态的两性异形。采用协方差分析、因子分析和多元判别分析研究不同因变量的性差大小。14个变量中有7个变量(体高、体宽、头长、吻长、眼径、眼后长和尾柄长)在性别之间存在显著差异(P<0.05或0.01)。以体长为协变量对13个形态特征变量进行因子分析发现，第一因子的特征值为4.117，主要变量为全长、体高、尾柄长和尾柄高，解释总方差的31.7%；第二因子的特征值为2.721，主要变量为头长、吻长和眼径，解释了总方差的20.9%；第三因子的特征值为2.594，主要变量为胸鳍长、腹鳍长和臀鳍长，解释了总方差的19.9%，3个因子共解释总方差的72.5%。判别分析的总体正确判别率为80.4%～86.3%，交互检验比回代检验的性别正确判别率略低一些，为76.5%～78.4%。结果显示雌性个体体长大于雄性个体，雄性尾柄长和尾柄高大于雌性，外部体型变量(体高、体宽和尾柄长)具有显著的两性异形。

淇河鲫鱼；形态特征；两性异形

淇河鲫(Carassiusauratus)属鲤科、鲤亚科、鲫属、银鲫亚种。原产于河南省北部淇河中，故称淇河鲫。与普通鲫鱼相比，淇河鲫鱼味道鲜美，营养丰富，生长速度快，体形奇特，其脊背厚度约为普通鲫的2倍，为罕见的天然三倍体鱼类，是河南省所特有的优质珍贵鱼种，同时也是重点保护的珍稀和濒危野生动物[1-2]。

两性异形，又称性差或性别二态，一般是指某种动物雌雄两性的体质量或身体的某些部分有着明显的差别。这是生物学上的一个普遍问题[3]。鱼类普遍存在个体大小、体色和局部特征的两性异形，受性选择、生育力选择、生长过程物质和能量的分配等多种选择压力的作用[4-6]。不同鱼类的外部特征显示出不同的异速生长模式和两性异形[4-14]。Brzeski等[15]对一杂交罗非鱼(Orerochromismossambicus×O.urolepishornorum)群体研究发现，在控制了个体大小的差异之后，上唇宽和体高2个变量性差显著。成体黄颡鱼(Pseudobagrusfulvidraco)在头部和体高方面有着显著的两性异形[16]。徐德钦等[17]通过测定温州厚唇鱼(Acrossocheiluswenchowensis)形态特征变量发现特定体长的雌性成体的头高和尾柄高小于雄性成体。本研究通过选取形态特征中的体型变量进行两性异形分析，采用协方差分析、因子分析和多元判别分析等方法，排除了可能影响试验结果的干扰因素，更加准确的描述了淇河鲫鱼两性异形特征和进行性别鉴定最好的形态指标，为淇河鲫鱼的种质资源鉴定和保护育种提供基础材料。

1 材料与方法

试验用鱼采自河南师范大学水产养殖基地，2龄，性腺均处于第Ⅴ期，同批次生长的自繁群体，个体体质量(200±49) g，雌雄最小体质量分别为146.7 g和127 g。共计93尾(♂31，♀62)。选择全长、体长、体高、体宽、头长、吻长、眼径、眼后长、尾柄长、尾柄高、臀鳍长、胸鳍长、腹鳍长和尾鳍长14个变量[16-20]。测量工具为电子数显卡尺，精度0.01 mm，数据采用SPSS 20.0分析。为消除各个变量的绝对值大小对不同变量比较的影响，对原始数据进行对数转换处理[9,19]。采用的协方差分析就是排除协变量(体长)的影响之后再研究固定变量(性别因素)对各个因变量的影响[21-22]。因子分析和判别分析来确定变量对性别判别的贡献率。判别分析采用全模型法和逐步判别法，用鲫鱼外部形态变量建立性别判别函数。逐步判别法采用Wilks’ Lambda(每步选择Wilk的λ统计量值最小的变量进行判别函数)方法。逐步判别分析用来选择性别判别贡献较大的变量。判据使用概率值，当P<0.05变量进入判别函数，当P>0.10变量从函数中剔除。判别函数的性能和稳定性采用回代检验和交互检验方法进行检验[23]。结合二元逻辑回归和受试者工作特征曲线分析，进一步验证淇河鲫鱼形态两性异形大小。

2 结 果

2.1 形态特征的两性异形

鲫鱼外部体征形态变量描述性统计结果见表1。雄性个体除了尾柄长、胸鳍长和腹鳍长大于雌性个体外，其余变量均小于雌性。14个变量中体高、体宽、头长、吻长、眼径、眼后长和尾柄长7个变量在性别之间存在显著差异(P<0.05或0.01)。

通过SPSS对性别组的两条回归直线进行比较分析见表2，总体斜率之间差异不显著，部分变量截距有显著差异(P<0.05或0.01)，满足协方差分析条件。

表1 淇河鲫鱼体型变量的描述性统计和方差分析

注：*：P<0.05，**：P<0.01.

表2 性别之间形态变量的协方差分析

经过对体长(协变量)进行校正后性别组的各个变量的修正均值见表3，表下方的提示表明该修正均值按体长为2.2846计算。协方差分析统计结果与变量直接进行描述性统计有着明显的差异。统计结果显示性别差异主要表现在体高、体宽和尾柄长上，其截距差异显著(P<0.05或0.01)，而斜率并未表现出统计学差异(P>0.05)。这3个变量均与体型有关，描述性统计也显示出这些变量性差显著，其中体高和体宽是雌性大于雄性，尾柄长是雄性大于雌性。

表3 校对后两性之间F检验

注：*P<0.05，**P<0.01；校正模型修正均值按：体长=2.2846计算.

表4 13个形态特征变量的因子分析的负载系数

注：体长为协变量去除个体差异的影响，对每个因子有主要贡献量*的用注明.

根据因子分析中的KMO检验和巴特利球形度检验结果得知，13个形态特征变量比较适合做因子分析(KMO值为0.796，巴特利球形度检验的P<0.05，均表示该数据适合做因子分析)。变量进行因子分析，进行最大四次方值法旋转共提取了3个因子，其累积贡献率为72.5%，结果见表4。使用0.7为因子载荷的临界值，第一因子的特征值为4.117，主要变量为全长、体高、尾柄长、和尾柄高，解释了总方差的31.7%；第二因子的特征值为2.721，主要变量为头长、吻长和眼径，解释了总方差的20.9%；第三因子的特征值为2.594，主要变量为胸鳍长、腹鳍长和臀鳍长，解释了总方差的19.9%。如果给3组变量进行命名，成分1为体型因子，成分2为头部形态因子，成分3为鱼鳍形态因子。协方差分析中两性异形显著的变量均为体型因子，图1为因子分析的三维因子载荷图。

图1 因子分析的三维因子载荷图

2.2 两性异形的判别

选取鲫鱼外形13个变量，运用SPSS全模型法和逐步判别分析法分别建立性别判别函数(模型)，如下所示：

Z=-34.28×全长+35.45×体高+8.45×体宽-2.13×头长+4.64×吻长+4.86×眼径+4.65×眼后长-7.46×尾柄长-8.24×尾柄高-5.49×尾鳍长-3.721×胸鳍长+5.970×腹鳍长+7.349×臀鳍长+18.32(全模型法，临界值：-0.262)

Z=31.90×体高-15.61×尾柄长-11.66×尾柄高-19.685(逐步判别法，临界值：-0.209)

全模型法的回代检验和交互检验的正确判别率分别是为86.3%和76.5%。逐步判别法的回代检验和交互检验的正确判别率分别为80.4%和78.4%。两种方法均显示具有较高的性别正确判别率。全模型法的正确判别率一般大于逐步判别法，回代检验略大于交互检验，说明用判别函数鉴定性别效果较好。根据SPSS系统判据标准，逐步判别法只选择了体高、尾柄长和尾柄高进入判别函数。结果提示在鲫鱼的14个形态变量中，真正对性别判定有决定作用的可能只是少数几个变量。

全模型法和逐步判别法的得分值做受试者工作特征曲线分析，结果见图2，其曲线下面积分别是0.928和0.887，说明有很好的性别识别能力。巧合的是采用二元逻辑回归分析，当临界值P=0.5时，性别正确判别率也是86.3%，与全模型法判别率一致，结果提示淇河鲫鱼形态数据具有一定的性差，性状较稳定(表5)。

表5 淇河鲫鱼体型变量性别判别分析统计量

注：表格中N为进入判别函数的变量数.*：回代检验判别率，**：交互检验判别率.

图2 全模型法(实线)和逐步判别法(虚线)形态性差的受试者工作特征曲线分析

3 讨 论

动物个体形态的两性异形一般解释为性选择和生育力选择等综合作用的结果[24-26]。确定淇河鲫鱼形态特征两性异形存在非常重要，因这些特征可进一步去研究各个变量之间的异速生长关系以及与其他鱼类形态两性异形比较所表现出的种属之间的特异性。Oliveira等[9]发现雌性口育方式的莫桑比克罗非鱼外表特征的两性异形很明显：成熟雄性罗非鱼普遍有着更为鲜艳的体色，体型也较雌性大；雄鱼的背鳍和臀鳍较尖，雌鱼的则较圆。而Trewavas等[10]发现底质产卵的萨罗罗非鱼(Sarotherodonmelanotheron)的外部形态两性没有异形或异形很小，这与Oliveira[9]的结果不同，不同种群罗非鱼生活在不同的环境中，其生殖行为有着明显的差异，导致一些学者试图去解释生殖模式与体型两性异形形成之间的关系。Olivera等[9]选择了罗非鱼16个形态变量进行多元判别分析，结果显示采用全模型法得到的正确判别率是81%(Wilk’s=0.614,F=3.89,P<0.001)。采用逐步判别分析选择出来3个变量建立判别函数(Z=0.688×前颌骨宽+0.431×臀鳍高+0.209×吻长)，判别率是77.6%(Wilk’s=0.696,F=16.32,P<0.001)。Brzeski等[15]对一个杂交罗非鱼种群的两性异形进行研究，根据判别分析结果发现最好的性别判别指标是前颌骨宽，体长和鱼体框架结构中的一个变量。本研究通过协方差分析和多元回归方法观察了淇河鲫鱼的两性异形，通过因子分析和逐步判别分析选择出对性别鉴定贡献较大的变量。结果表明淇河鲫鱼雌性个体大于雄性个体，其外部形态有显著的两性异形，主要表现在体高、体宽变量。逐步判别分析选择出来的变量是体高、尾柄长和尾柄高，表明淇河鲫鱼的两性异形的确存在。如果不考虑体长的影响，可能主要表现在鱼体的高度、宽度和尾柄部的变量上。

本研究虽与Olivera等[9]研究方法相似，但是结果明显不同。主要表现：(1)个体两性异形大小。罗非鱼两性异形相对较大，协方差分析结果显示一些变量在回归斜率和截距均存在着显著性差异；本研究结果显示有3个变量(体高、体宽和尾柄长)截距差异明显不同，而斜率差异不显著。(2)两性异形变量。Olivera等[9]研究罗非鱼的16个形态变量中通过主成分分析和判别分析选择出来的3个最好的性别鉴别变量是前颌骨宽，臀鳍高和吻长；本研究两性异形显著的变量主要是体高、体宽和尾柄长。(3)两性异形方向。Olivera[9]观察的罗非鱼同其他区域的罗非鱼一样，均为雄性个体大于雌性；本研究的淇河鲫鱼也像其他鲫鱼一样，雌性个体平均大于雄性个体[18]。

淇河鲫鱼的两性异形比较复杂，通过协方差分析控制体长变量，结果显示雄性个体除尾柄长、胸鳍长和腹鳍长大于雌性个体外，其余变量均是小于雌性。在雌性个体明显多于雄性个体的鲫鱼群体中，较小的雄性更利于降低摄食风险，增加个体活动能力，较大的雌性个体更有利于繁殖的输出[5]。鱼类尾部类似船尾舵，有推进和转向的作用。尾鳍的形态与游泳速度有关，雄性尾柄长大于雌性推测可能与其运动能力较强或排精行为有关[19]，这一假设还有待于进一步的研究验证。

需要指出这里对淇河鲫鱼的两性异形研究还是一个初步尝试，有关淇河鲫鱼两性异形模式还存在诸多问题需进一步去探讨。例如，研究选择的变量数目和类型还有一定的局限性。除了这里用到的传统的变量外还有其他一些常用的变量，如Bookstein等[27]提出的鱼体框架结构，程臆臻等[28]选用的非测量性状，雷焕宗等[18]对瓯江鲫鱼同鲫鱼胸鳍波动性不对称、两性异形和生育力的研究等。另外，统计学方法(协方差分析和因子分析)也会对研究结果产生一定的影响。这里选择的淇河鲫鱼是人工水体获得，显然与野生自然种群有一定差异。本研究只是一项基础的研究，可为以后淇河鲫鱼生长发育规律、异速生长特征及种群差异研究等做参考。

[1]李学军,王阅雯,郭瑄,等.淇河鲫与其它3种鲫形态差异的多元统计分析[J].上海海洋大学学报,2011,20(5):682-687.

[2]王阅雯.淇河鲫鱼形态学和RAPD标记遗传多样性研究[D].新乡:河南师范大学,2010.

[3]吴汝康.灵长类的性别二态问题[J].人类学学报,1987,6(3):255-261.

[4]樊晓丽,林植华,雷焕宗,等.瓯江鲫鱼头部形态特征的两性异形[J].丽水学院学报,2007,29(2):31-35.

[5]林植华,雷焕宗.似刺鳊鮈的两性异形和雌性个体生育力[J].上海交通大学学报：农业科学版,2006,24(2):138-142.

[6]Cervino S.Estimating growth from sex ratio-at-length data in species with sexual size dimorphism[J].Fisheries Research,2014,160(10):112-119.

[7]Chervinski J.Sexual dimorphism in tilapias[J].Aquaculture,1983,35(1):171-172.

[8]Nguyen N H,Khaw H L,Ponzoni R W,et al.Can sexual dimorphism and body shape be altered in Nile tilapia (Oreochromisniloticus) by genetic means[J].Aquaculture,2007,272(1):38-46.

[9]Oliveira R F,Almada V C.Sexual dimorphism and allometry of external morphology inOreochromismossambicus[J].Journal of Fish Biology,1995,46(6):1055-1064.

[10]Trewavas E.Tilapiine Fishes of the GeneraSarotherodon,OreochromisandDanakilia[M].London:British Museum (Natural History),1983:583.

[11]李学军，王阅雯，高丽霞，等.淇河鲫与野生鲫形态及染色体差异研究[J].水产科学，2010,29(11):674-676.

[12]许淼洋，郭金涛，赵金良，等.斑鳜(♀)×鳜鱼(♂)杂交子一代、子二代的形态特征分析[J].水产科学，2013,32(11):636-640.

[15]Brzeski V J,Doyle R W.Morphometric criterion for sex discrimination inTilapia[G]∥The Second International Symposium onTilapiain Aquaculture.ICLARM Conference Proceedings,Philippines:Department of Fisheries;International Center of Living Aquatuic Resources Management,1988:439-444.

[16]林植华,雷焕宗.黄颡鱼的两性异形和雌性繁殖特征[J].动物学杂志,2004,39(6):13-17.

[17]徐德钦,林植华,雷焕宗.温州厚唇鱼形态特征的两性异形和雌性个体生育力[J].上海大学学报：农业科学版,2006,24(4):335-340.

[18]雷焕宗,林植华,樊晓丽,等.瓯江鲫鱼胸鳍的波动性不对称、两性异形和生育[J].上海大学学报：农业科学版,2007,25(4):347-353.

[19]樊晓丽,林植华,丁先龙,等.鲶鱼和胡子鲶的两性异形与雌性个体生育力[J].生态学报,2014,34(3):555-563.

[20]杨骏,郭延蜀,鄢思利,等.嘉陵江中游黑生物学的初步研究[J].水产科学,2014,33(8):476-482.

[21]易秀英.教学效率评价的协方差分析及其SPSS实现[EB/OL].北京：中国科技论文在线,2010-09-09,[2015-03-12]http://www.paper.edu.cn/releasepaper/lontent/201009-233.

[22]王颉.试验设计与SPSS应用[M].北京:化学工业出版社,2006:10,86-95.

[23]张红坡,张海锋.SPSS统计分析实用宝典[M].北京:清华大学出版社,2012:106-110.

[24]Darwin C.The descent of man and selection in relation to sex [M].London:John Murray,1871.

[25]Legrand R S,Morse D H.Factors driving extreme sexual size dimorphism of a sit-and-wait predator under low density [J].Biological Journal of the Linnean Society,2000,71(4):643-664.

[26]Szekely T,Reynolds J D,Figuerola J.Sexual size dimorphism in shorebirds,gulls,and alcids:the influence of sexual and natural selection [J].Evolution,2000,54(4):1404-1413.

[27]Bookstein F L.Foundation of morphometrics [J].Annual Review of Ecology and Systematics,1982,13(1):451-470.

[28]程臆臻.淇河鲫(♀)与锦鲤(♂)杂交F1代生长和遗传多样性研究[D].新乡:河南师范大学,2014.

SexualDimorphismofCrucianCarp(Carassiusauratus)inQiheRiver

HU Fengxia1，HU Haiyang2，TIAN Huaxiang1，ZHAO Xiaojin1

( 1.College of Fisheries,Henan Normal University，Xinxiang 453007，China；2.College of Life Sciences，Henan Normal University，Xinxiang 453007，China )

The sexual dimorphism was investigated in 93 samples (31♂ and 62♀) of crucian carpCarassiusauratuswith body weight of (200±49) g in Qihe river by 14 morphometric variables.The covariance analysis,factor analysis and multiple discriminant analysis revealed that there were significant differences in 7 variables (body height,body width,head length,snout length,interorbital distance,length posterior to eye and length of caudal peduncle) among the 14 variables (P<0.05 or 0.01).A factor analysis of 13 morphological traits, with body length as a covariate,revealed that three factors accounted for 72.5% (the first factor:eigenvalue=4.117,and 31.7% variance explained; the second factor:eigenvalue=2.721,and 20.9% variance explained; the third factor:eigenvalue=2.594,and 19.9% variance explained) of variation in the original data.The discriminant analysis was high,with overall classification accuracies ranging from 80.4% to 86.3%.Accuracies created by cross-validation were slightly lower than the original sample test,ranging from 76.5% to 78.4%.The findings suggested that females had significantly larger body length than the males did,while males had significantly longer length of caudal peduncle and height of caudal peduncle than females did.There was significant sexual dimorphism including body height,body length and length of caudal peduncle between females and males in crucian carp.

Carassiusauratusin Qihe river; morphometric character; sexual dimorphism

S965.117

A

1003-1111(2016)01-0043-06

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.01.008

2015-05-04；

2015-08-31.

河南省基础与前沿技术研究计划项目(132300410136).

胡凤霞(1989-)，女，硕士研究生；研究方向：水产动物营养与品质调控. E-mail：eternal2336@163.com.通讯作者：赵晓进(1957-)，男，教授；研究方向：水产养殖学. E-mail：zxj_6119@163.com.