天山高寒草原紫花针茅群落特征的时间变化

蔺 莹，欧其尔，冯 丽，满 良，马成仓

（1.天津师范大学生命科学学院，天津 300387；2.新疆维吾尔自治区巴音郭楞蒙古族自治州草原站，新疆维吾尔自治区巴音郭楞 841314；3.新疆维吾尔自治区巴音郭楞蒙古族自治州博斯腾湖科学研究所，新疆维吾尔自治区 巴音郭勒 841314）

天山高寒草原紫花针茅群落特征的时间变化

蔺 莹1，欧其尔2，冯 丽3，满 良1，马成仓1

（1.天津师范大学生命科学学院，天津 300387；2.新疆维吾尔自治区巴音郭楞蒙古族自治州草原站，新疆维吾尔自治区巴音郭楞 841314；3.新疆维吾尔自治区巴音郭楞蒙古族自治州博斯腾湖科学研究所，新疆维吾尔自治区 巴音郭勒 841314）

为了考察退牧还草制度的实施对草原生态系统的影响，分别于2006年（制度开始实施）和2014年对天山南坡高寒草原紫花针茅群落开展了物种组成、多样性与生物量的时间变化调查.研究发现，2006年紫花针茅草原的植物多达16种，优势种为新疆冰草，杂草类植物种类较多；2014年的植物种类下降到10种，优势种变为紫花针茅，高寒草原退化标志物天山赖草、绢毛委陵菜等的重要值大幅度下降，7种杂草类植物几乎消失.2014年紫花针茅草原的鲜草量较2006年下降了53.7%.群落多样性方面，2014年的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均低于2006年.这些结果都表明，退牧还草工程实施后的8 a中，天山南坡高寒草原紫花针茅群落在一定程度上出现了恢复的迹象.

紫花针茅群落；退牧还草工程；群落特征；时间变化；高寒草原

change；alpine grassland community diversity

草原生态系统是地球上较为脆弱的生态资源，与森林、海洋等生态系统相比，草原生态系统的动植物种类要少得多，群落结构也不如前者复杂.由于过度放牧以及鼠害、虫害等原因，我国草原区出现不同程度的退化、碱化和沙化等生态问题，因此，加强对草原的合理利用和保护迫在眉睫[1].目前国外对高寒草

原的研究已有较多报道.如Komac等[2]对安道尔的东比利牛斯山脉亚高山草地的研究发现，高放牧压力下牧草体内的木质素含量会增加，导致饲料质量或能量含量降低；Martinsen等[3]对挪威南部哈当厄尔高原的研究发现，放牧会明显刺激土壤氮循环，但并不会造成氮损失.国内关于青藏高原和天山等地放牧强度与高寒草原可持续利用及土壤肥力的关系等方面也有报道[4-10].如周华坤等[4]研究青藏高原高寒灌丛植被对放牧强度的响应时发现，重度放牧干扰会简化植被群落结构，减少地上现存生物量；郑伟等[9]研究了环青海湖高寒草原上放牧强度对草地植被的影响，发现放牧能够使植物种群的生态位发生分化.

巴音布鲁克（Bayan bulag）草原位于新疆巴音郭楞蒙古自治州和静县的西北部山区，是我国重要的高寒草原之一.1970年以来，随着牲畜数量不断增加，包括天鹅湖沿岸紫花针茅草原在内的巴音布鲁克草原出现了超载现象[11].该地区由于特殊的地理位置和气候条件，生态系统十分脆弱，极易被破坏，近年来以草原退化为主要标志的生态问题已十分突出[12].目前，国内对该草原的研究主要集中于围封、自由放牧、灌溉等不同干扰[13-15]对其植被特征与演替[16]的影响.此外，胡玉昆等[17]分析了该地区高寒草甸不同群落类型的生物量特征，于建梅等[18]报道了高寒草地主要植物种群的生态特征.紫花针茅群落是巴音布鲁克草原的主要群落类型之一.由于紫花针茅草原是青藏高原高寒草原中分布面积最大、最重要的群落类型[19]，因此国内对于紫花针茅高寒草原的研究主要集中于青藏高原，而对巴音布鲁克草原紫花针茅群落报道较少[12].巴音布鲁克区自2006年起实施了退牧还草工程，到2014年当地载畜量下降了约2万只.已有文献[12-15]报道了围封与自由放牧下不同干扰对高寒草原的影响，为了探讨放牧压力的降低对该地区紫花针茅草原群落特征的影响以及退牧还草工程的实施是否能缓解该草原的退化趋势，本研究对比分析了巴音布鲁克草原实施退牧还草工程的初期（2006年）和工程实施8 a后（2014年）该地区的植物群落特征，以此揭示草原保护政策的实施对高寒草原植物群落动态变化的影响.

1 研究区概况

巴音布鲁克草原位于新疆维吾尔自治区巴音郭楞蒙古自治州和静县的西北，天山南麓，面积约2.3× 104.0 km2.年平均气温为-4.8℃，1月份最低气温可达-48℃，7月最高气温为30.5℃，年平均降水量276.2 mm，年蒸发量高达1 022.9～1 247.5 mm.年日平均温度≥10℃的积温为227.2℃，年日照2 466～2 616 h，全年积雪日达150～180 d，无绝对无霜期，属典型的高寒气候.该区草场类型多且面积大，主要有高山沼泽草甸、高寒草原和高寒草甸等[18].

2 研究方法

2.1 样方设置与数据收集

分别于2006年7月份和2014年8月份在巴音布鲁克草原大尤尔多斯（Joldas）盆地天鹅湖北侧和西侧的紫花针茅草原上设置样地.在天鹅湖北侧（即217国道以北）相隔20 km设置2个大样地，每个大样地内朝北方向设置3个小样地，面积为3 000 m（南北向）×500 m，间距1 km.在天鹅湖西侧的伊克赛乌孙河（Yehk Sain Oson）北面设置1个大样地，大样地内朝北方向设置2个小样地，面积为2 000 m（南北向）×500 m，间距1 km.共计8个小样地，每个小样地内与样地纵轴垂直方向上相隔50 m设置1 m×1 m的样方.天鹅湖北侧共设置10个描述样方和30个频度样方；天鹅湖西侧共设置8个描述样方和20个频度样方.在描述样方内测量并详细记录种类组成、株丛数、高度（当所测物种株丛数少于10株时测其全部的高度，当多于10株时随机选取10株测其高度）、总盖度和分盖度（均采用目测法）.之后采用齐地面刈割法收集样方内的所有植物，称重并记录为鲜草量.在频度样方内记录各种植物的种类和株丛数.

2.2 数据计算与处理

重要值是描述某个物种在群落中的地位和作用的综合数量指标，其计算公式如下：

重要值=（相对密度+相对频度+相对高度）/3

式中：密度=样方内某种植物的个体数/样方面积；相对密度 =某种植物的个体数/全部植物的个体数× 100%；频度是指某一物种在全部样方中出现的频率；相对频度=某种植物的频度/所有种的频度之和 × 100%；相对高度=某种植物的平均高度/所有种的平均高度之和×100%.

文中采用的物种多样性指数包括丰富度指数（S）、反映群落多样性高低的多样性指数（Shannon-Weiner指数，H）和反映群落中不同物种多度分布均匀程度的均匀度指数（Pielou指数，J），计算公式如下：

式中：Pi为种i的相对重要值，Pi=Ni/N，Ni为种i的绝对重要值，N为种i所在样方的各个种的重要值之和.

利用Excel、SPSS 17.0及OriginPro 8.6对数据进行分析处理，判断相关数据的差异是否具有统计学意义.

3 结果与分析

3.1 植物群落物种组成的变化

分别于2006年和2014年对巴音布鲁克紫花针茅草原植物群落的物种组成进行调查，共发现17种植物.各种植物在不同年份的重要值如图1所示.

图1 2006年与2014年紫花针茅群落物种重要值的变化Fig.1 Change of important values of species of Stipa purpurea community in 2006 and 2014

由图1可以看出，紫花针茅草原2006年的物种数为16种，2014年下降到10种，减少了37.5%.2个年份的物种组成呈现此消彼长的现象.2014年紫花针茅、米尔克棘豆、粗糙苔草、白花委陵菜4种紫花针茅草原的重要物种的重要值比2006年有所增加，尤其是紫花针茅的重要值明显高于其他物种.作为高寒草原退化标志的天山赖草、远东羊茅、绢毛委陵菜、山野火绒草等在2014年的重要值与2006年相比均有所下降，尤其是绢毛委陵菜的重要值下降幅度较大.新疆假龙胆、铺地青兰、新疆麻花头、阿拉套鹤虱、地蔷薇、南疆黄芪、褐皮韭7种杂草类植物的重要值在2014年下降到几乎可以忽略.此外，在2014年检测到一种重要饲草——小花溚草，该物种在2006年未检测到.

3.2 群落鲜草量的变化

本研究分别在2006年和2014年统计了紫花针茅草原样方内的生物量（鲜草量），结果如图2所示.

图2 2006年与2014年紫花针茅群落的鲜草量Fig.2 Fresh grass yield of Stipa purpurea community in 2006 and 2014

由图2可以看出，巴音布鲁克紫花针茅草原在2014年的鲜草量比2006年下降了约53.7%.一方面可能是由于退牧还草政策实施后，紫花针茅成为群落中的单一优势物种，抑制了其他植物的生长，甚至导致新疆假龙胆、地蔷薇等杂草类植物的消失，从而造成植物群落整体生物量的下降；另一方面，由于2014年巴音布鲁克草原载畜量比2006年减少了13.7%，牲畜啃食草地量减少，导致草原上的枯落物增加，也在一定程度上影响了后续植物的生长，最终造成群落生物量的降低[20]. 3.3 物种多样性的变化

群落物种多样性是植物群落的重要特征之一.比较紫花针茅草原2006年和2014年的物种多样性，结果如图3所示.

图3 紫花针茅群落多样性在2006和2014年的比较Fig.3 Comparison of community diversity of Stipa purpurea community in 2006 and 2014

由图3可以看出，紫花针茅草原在2014年的Shannon-Wiener指数（H）低于2006年的数值，差异具有统计学意义（P<0.05）.这是由于退牧还草工程实施后，紫花针茅草原放牧压力减小，对紫花针茅这一主

要饲草的啃食量下降，导致该物种在群落中的优势地位提升，成为唯一的优势种，挤占了其他植物的生态位，抑制了某些植物尤其是杂草类植物的生长，甚至造成新疆假龙胆、铺地青兰、新疆麻花头等7种植物的消失，因此紫花针茅草原在畜牧量下降后群落的植物多样性指数降低.图3显示，群落中反映物种个体分配均匀程度的均匀度指数（J）在畜牧量下降后也出现下降.通常认为具有单优和寡优种的群落其均匀度较低，而多优或优势种不明显的群落均匀度则较大[13].这也反映了紫花针茅草原的放牧压力降低后，紫花针茅作为优势种和建群种对其他植物的竞争和抑制作用增强，导致群落物种发展的不平衡程度加剧，即群落均匀度下降.巴音布鲁克紫花针茅草原群落多样性的这种变化与左万庆[20]和王炜等[21]的研究相吻合.

4 讨论与结论

以往调查表明[22]，20世纪末期天山南坡草地的主要建群种和优势种为紫花针茅、座花针茅（Stipa subsessiliflora）、西北针茅（S.sareptana var.krylovii）、疏花针茅（S.penisillata）、羊茅（Festuca ovina）、寒生羊茅（F.kryloviana）、小花溚草等具有良好饲用价值的草本植物.本研究调查发现，2006年紫花针茅草原的植物种类较多，优势种为新疆冰草，其次是紫花针茅、远东羊茅、米尔克棘豆等.随着牧压强度的改变，2014年紫花针茅草原的植物种类减少，优势种变为紫花针茅，2006年未调查到的小花溚草也出现在了该地区；高寒草原的退化标志植物—天山赖草的重要值下降，新疆假龙胆、铺地青兰、地蔷薇、南疆黄芪等杂类草植物的重要值下降到几乎可以忽略.这可能是由于紫花针茅、羊茅等密丛型禾草优势地位越来越明显，形成郁闭空间，抑制了一些杂类草植物的生长发育，从而导致其数量锐减[12].

许多研究[20，23-24]表明，随着围封年限的增加，植物群落的地上生物量会出现下降.本项研究中也发现，2014年巴音布鲁克紫花针茅草原的鲜草量比2006年减少了53.7%，即草原载畜量的下降导致植物生物量减少.一方面可能是由于牲畜啃食量减少导致地表覆盖枯落物增加，挤占了后续植物生长的空间；另一方面可能是群落中单一优势种的优势地位越来越明显，限制了其他植物的生长发育，从而导致群落整体生物量的下降.

对紫花针茅群落多样性的研究表明，2014年该地区群落的多样性指数和均匀度指数均显著低于2006年，这与左万庆等[20]、马世震等[22]、包秀霞等[25]及郑伟等[26]对黄河源头高寒草原、蒙古高原中部典型草原区及青海湖高寒草原的研究结果一致.可能是由于放牧干扰降低后，群落内种间的竞争加剧，某些物种的优势地位增强，影响或抑制了其他物种的生长，导致了群落物种多样性的降低[27].

虽然2006年以来在巴音布鲁克紫花针茅草原实施退牧还草政策在减缓或遏止高寒草原退化、沙化、盐碱化等生态问题方面取得了一定收益，但还需要长期监测该地区草原的生态变化趋势.关于草原利用方式对巴音布鲁克高寒草地的影响、如何实现载畜量与草原良好生态功能的平衡，仍需要进一步研究.

致谢：本研究野外考察得到了中国环境科学院林娜娜、河北师范大学硕士研究生潘学平和吕聪的协助，中国科学院南京地理与湖泊研究所汤祥明博士对论文修改提出了宝贵意见，一并感谢！

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（责任编校 纪翠荣）

Temporal changes of the characteristics of Stipa purpurea community in alpine grassland in the Tianshan Mountain

LIN Ying1，Ochir2，FENG Li3，Manley1，MA Chengcang1
（1.College of Life Sciences，Tianjin Normal University，Tianjin 300387，China；2.The Grassland Station of Bayingolin Mongolia Autonomous Prefecture，Bayingolin 841314，Xinjiang Uygur Autonomous Region，China；3.Institute of Bosten Lake，Environmental Protection Bureau of Bayingolin Mongolia Autonomous Prefecture，Bayingolin 841314，Xinjiang Uygur Autonomous Region，China）

To explore the influence of the implement of the restoring grazing to grassland program on grassland ecosystem，a series of investigation were conducted on the Stipa purpurea community in alpine grassland in the south slope of Tianshan Mountain in 2006 and 2014 respectively，including species composition，diversity and biomass.In 2006，there were sixteen species of plant in this area，and Agropyron xinkiangensis was the dominant species accompanied with several weed species. In 2014，the numbers of plant species decreased to ten，and the dominant species wasStipa purpurea.Moreover，theimportance values of index species of alpine steppe degradation，such as Leymus tianschanicus and Potentilla sericea，decreased greatly，and seven weed species almost disappeared.The fresh grass yield of the Stipa purpurea alpine steppe in 2014 decreased 53.7% compared with that in 2006.As for the community diversity，both the Shannon-Wiener index and Pielou index of 2014 were lower than those in 2006.All these results indicated that the Stipa purpurea community in the south slope of Tianshan Mountain partly recovered in the past 8 years after the implement of the restoring grazing to grassland program.

Stipa purpurea community；restoring grazing to grassland program；community characteristics；temporal

Q948

A

1671-1114（2016）05-0065-05

2016-04-25

环保公益性行业科研专项资助项目（201309041）.

蔺 莹（1992—），女，硕士研究生.

满 良（1971—），男，副教授，主要从事植被生态学和民族生态学方面的研究.