云龙县灵长类种群时空动态变化

王浩瀚， 张淑霞， 许泽明， 肖文， 丁伟， 许路艳， 王俊伟

(1. 大理大学东喜玛拉雅资源与环境研究院，云南大理671003； 2. 云南大学生命科学学院，昆明650091；3. 青海师范大学生命与地理科学学院，西宁810008； 4. 曲靖师范学院生物资源与环境科学学院，云南曲靖655011)



云龙县灵长类种群时空动态变化

王浩瀚1， 2， 张淑霞1**， 许泽明3， 肖文1*， 丁伟4， 许路艳4， 王俊伟1

(1. 大理大学东喜玛拉雅资源与环境研究院，云南大理671003； 2. 云南大学生命科学学院，昆明650091；3. 青海师范大学生命与地理科学学院，西宁810008； 4. 曲靖师范学院生物资源与环境科学学院，云南曲靖655011)

灵长类动物是世界上较濒危的动物类群之一，掌握灵长类的分布及其数量的动态变化，为保护行动的有效开展提供了必要的基础资料。通过改良的社区访问调查，首次对滇西北云龙县境内集中分布的6种灵长类动物(黑白仰鼻猴Rhinopithecusbieti、菲氏叶猴Presbytisphayrei、红面短尾猴Macacaarctoides、普通猕猴M.mulatta、熊猴M.assamensis和藏猕猴M.thibetana)从20世纪50年代至今的分布和数量进行了调查，共访查了11个乡镇240个自然村，获得968条有效信息。结果表明，云龙县灵长类基本呈斑块状、非连续性分布，其生境被澜沧江、沘江等河流和村落、交通网络分割。从20世纪50年代至今，6种灵长类共消失了62个种群约3 720只个体，种群数量下降率为60%～90%。综合分析云龙县各灵长类物种消失的时间、空间格局，发现1980—1990年代是灵长类动物种群消失最多且最快的时期，而各乡镇灵长类物种的消失斑块数与当地人口增长率呈显著正相关，人类大面积砍伐森林和捕猎导致了云龙县灵长类种群的快速消失。生境保护，尤其是对现存成熟森林的保护，将对云龙县现有灵长类动物的保护起到决定性的作用。

动态变化；时空；消失特征；灵长类；种群；云龙县

灵长类动物是世界上较濒危的动物类群之一，云南省是中国灵长类资源最丰富的省份之一(马世来，王应祥，1988)，共计15种，分属于懒猴科Lorisidae、猴科Cercopithecidae和长臂猿科Hylobatidae，占中国灵长类物种总数(21种)的83%(张荣祖，1997)，这些灵长类动物主要分布在滇西南、滇西北和滇东南森林保存较完好的偏远山区，生境狭窄且多呈斑块状(廖琼，2008)。近年来，伴随云南省偏远山区人口增加和经济发展，山区耕地和高山牧场不断扩张，交通网络大面积覆盖，灵长类栖息地开始不断退缩，灵长类在有些地区已经灭绝或濒临灭绝(Xiaoetal.,2003)。掌握灵长类分布和数量的动态变化，为开展有效的保护行动提供必要的基础资料是当务之急。

云南省大理白族自治州云龙县地处滇西北生物多样性丰富区，为黑白仰鼻猴Rhinopithecusbieti最南端种群所在地，2004年报道云龙县龙马山的猴群数量为85只(金朝光等，2013)，但种群数量现状不明。同时，初步访查发现云龙县还有菲氏叶猴Presbytisphayrei、红面短尾猴Macacaarctoides、普通猕猴M.mulatta、熊猴M.assamensis和藏猕猴M.thibetana等其他5种灵长类分布。为摸清以黑白仰鼻猴为旗舰种的6种灵长类动物在云龙县内的数量和分布动态变化，本研究对云龙县内植被保存尚好的乡镇进行社区访问调查，试图描述云龙县现有灵长类的种类、数量和分布现状，同时通过云龙县灵长类数量和分布区的历史动态变化，揭示其主要致危因素，提出保护意见和建议。

1 研究方法

1.1 研究地点

云龙县位于云南省大理白族自治州西部，地处滇西纵谷区，地理坐标98°52′～99°46′E，25°28′～26°23′N，东西宽60 km，南北长73.5 km，总面积4 373 km2。境内最高海拔3 663 m，最低海拔730 m，相对高差2 933 m。地貌主要有高山峡谷、中山谷地、河流阶地、山麓洪积扇、高原夷平面5种类型。境内河流呈南北走向，分属澜沧江水系和怒江水系。属南亚热带高原季风气候，具有冬春干暖、夏秋雨湿、干凉风同季、雨热同期、寒温热具备、干暖湿兼有、东西差异明显等气候特点。年平均温度15.9 ℃，最冷月平均温度7.5 ℃，最热月平均温度22 ℃。极端最低温度-4.2 ℃，极端最高温度34.3 ℃。年平均降水量700 mm，全年平均日照时数2 114.9 h(苏勇飞，2006)。

1.2 调查方法

根据Google Earth和现有的地形图统计调查区的植被信息，以植被覆盖度较高的区域为重点调查区。根据林业站、保护区等部门工作人员提供的信息对重点调查区进行修正和补充(民建乡植被覆盖率较低，因此不在调查范围内)。考虑到澜沧江对灵长类种群的天然阻隔作用，调查区分为澜沧江东岸片区和澜沧江西岸片区，共涉及云龙县11个乡镇240个自然村(图1)。2014年5—7月，在当地向导的协助下，逐村开展针对灵长类的访查工作，访查对象为老人、曾经的猎人、因放牧或其他原因经常上山的人。主要询问受访者是否见过灵长类物种，如有，通过照片辨认并确定物种，同时请受访者在笔记本电脑上利用Google Earth Portable软件缓存数据查看村庄周边的3D地形图，描述目击灵长类群体的时间、位置、种群大小，并当场标注。后通过ArcGIS 10.0分析得到灵长类分布信息。这种改良后的访查方法已成功应用于地形复杂的独龙江流域羚牛的种群数量及分布调查(张利祥等，2014)。

通过各调查区内最后一次目击事件发生的时间、种类和数量，确定云龙县现有灵长类物种的种类、分布区及种群大小。通过同一调查区多次目击事件的发生时间、位置和猴群大小，确定相应种群的历史分布和数量动态变化；在每个乡镇的东南西北4个方向中各选取1个较为接近林线的村庄，利用这些村庄从20世纪50年代至今的人口数，计算各个乡镇的平均人口增长率，再利用SPSS 13.0(以各乡镇的灵长类消失斑块数和对应的人口增长率为双变量，相关系数为Pearson，显著性检验为双侧检验)分析20世纪50年代至今，各乡镇的灵长类消失斑块数与对应人口增长率的相关性。

2 结果

2.1 历史及现有分布

本次调查共涉及11个乡镇240个自然村。获得6种灵长类物种的访查信息968条，其中黑白仰鼻猴19条、菲氏叶猴122条、红面短尾猴156条、普通猕猴328条、熊猴181条、藏猕猴162条。6个物种的历史及现有数量及分布分别描述如下。

图1 研究区概况图

2.1.1 黑白仰鼻猴 历史上黑白仰鼻猴主要分布在澜沧江和沘江之间的检槽乡龙马山(20世纪60年代约340只)、旧州镇(20世纪70年代约30只)、诺邓镇(20世纪70年代约30只)、表村乡天子山(20世纪80年代约30只)，合计4个种群，共有约430只。现有黑白仰鼻猴种群仅1群，分布在兰坪县和云龙县交界处检槽乡的龙马山，数量约150只(图2)。

2.1.2 菲氏叶猴 澜沧江西岸为山势陡峭的碧罗雪山，人类活动较少，因此灵长类动物及其栖息地受到的干扰较东岸少，现有的菲氏叶猴种群几乎从历史上一直延续至今，种群数量变化不大，主要分布在澜沧江西岸的漕涧镇(1群约30只)、旧州镇(4群约80只)、苗尾镇(1群约12只)、表村乡(4群约43只)，合计10群约165只；澜沧江东岸没有菲氏叶猴分布(图3)。

图2 云龙县黑白仰鼻猴历史(左)与现今(右)分布对比图

图3 云龙县菲氏叶猴历史(左)与现今(右)分布对比图

2.1.3 熊猴 历史上熊猴在澜沧江东岸和西岸均有分布，东岸主要分布在诺邓镇(2群约90只)、白石镇(1群约40只)、长新乡(1群约30只)、关坪乡(3群约90只)、旧州镇(1群约60只)，小计8群约310只；西岸主要分布在旧州镇(3群约90只)、表村乡(3群约70只)，小计6群约160只；历史上云龙县共计分布有14群约470只熊猴。

现存熊猴仅分布在澜沧江东岸的诺邓镇(1群约30只)、旧州镇(1群约20只)，小计2群约50只；澜沧江西岸分布在旧州镇(3群约90只)、表村乡(3群约70只)，小计6群约160只；云龙县现存熊猴共计8群约210只(图4)。

图4 云龙县熊猴历史(左)与现今(右)分布对比图

Fig.4 The historical (left) and present (right) distribution ofMacacaassamensisin Yunlong county

图5 云龙县藏猕猴历史(左)与现今(右)分布对比图

2.1.4 藏猕猴 历史上藏猕猴主要分布在澜沧江东岸的白石镇(1群约40只)、长新乡(1群约40只)、旧州镇(1群约50只)、表村乡(1群约70只)，小计4群约200只；西岸主要分布在旧州镇(2群约50只)、表村乡(4群约75只)，小计6群约125只；历史上藏猕猴在云龙县共计10群约325只。

现存藏猕猴仅分布在澜沧江东岸的表村乡(1群约20只)，小计1群约20只；西岸主要分布在旧州镇(2群约50只)、表村乡(4群约75只)，小计6群约125只；云龙县现存藏猕猴共计7群约145只(图5)。

2.1.5 红面短尾猴 历史上红面短尾猴在云龙县澜沧江东、西岸均有分布，澜沧江东岸主要分布在白石镇(2群约110只)、检槽乡(1群约50只)、关坪乡(1群约80只)、宝丰乡(3群约200只)和旧州镇(1群约50只)，小计8群共约490只；澜沧江西岸主要分布在漕涧镇(4群约90只)、旧州镇(3群约140只)、表村乡(3群约90只)，小计10群约320只；历史上红面短尾猴在云龙县共计18群约810只。

现有红面短尾猴分布在澜沧江东岸和西岸，在澜沧江东岸白石镇(1群约30只)、检槽乡(1群约10只)、关坪乡(1群约30只)、宝丰乡(1群约40只)

和旧州镇(1群约30只)，小计5群约140只；西岸分布在漕涧镇(4群约90只)、旧州镇(3群约140只)、表村乡(3群约90只)，小计10群约320只；云龙县现有红面短尾猴共计15群约460只(图6)。

2006年底至2007年初，在天池自然保护区综合考察中，云南师范大学杨士剑教授曾在龙马山老仙厂自然村，从一位猎人手中获得一皮张，后经鉴定为短尾猴(邓可，2013)，但该记录显然超出了短尾猴的地理分布与生态分布范围(Fooden，1990)。

图6 云龙县红面短尾猴历史(左)与现今(右)分布对比图

2.1.6 普通猕猴 历史上普通猕猴在云龙县澜沧江东、西岸的各个乡镇均有分布。东岸主要分布在诺邓镇(8群约550只)、白石镇(9群约390只)、检槽乡(13群约710只)、团结乡(8群约340只)、长新乡(7群约170只)、关坪乡(7群约360只)、宝丰乡(8群约520只)、旧州镇(4群约130只)、苗尾镇(2群约80只)、表村乡(5群约210只)，小计71群约3 460只；西岸主要分布在漕涧镇(2群约80只)、旧州镇(5群约240只)、表村乡(3群约130只)，小计10群约450只；历史上云龙县分布的普通猕猴共计81群约3 910只。

现在普通猕猴仍然为云龙县现有灵长类中分布最广泛的物种，在澜沧江东、西岸的各个乡镇均有分布。东岸主要分布在诺邓镇(1群约90只)、白石镇(1群约50只)、检槽乡(7群约250只)、团结乡(3群约70只)、长新乡(2群约70只)、关坪乡(2群约70只)、宝丰乡(3群约60只)、旧州镇(2群约60只)、苗尾镇(1群约40只)、表村乡(1群约50只)，小计23群约810只；西岸主要分布在漕涧镇(2群约80只)、旧州镇(5群约240只)、表村乡(4群约130只)，小计11群约450只；云龙县现存普通猕猴共计34群约1 260只(图7)。

2.2 云龙县灵长类消失规律

20世纪50年代云龙县共分布有6个灵长类物种约137个种群，个体数量约6 110只；现在云龙县仍分布有6个物种，但种群数量已下降为约75个，个体数量下降为约2 390只。20世纪50年代至今，灵长类动物在澜沧江西岸的种群数量变化不大。而在澜沧江东岸分布的5种灵长类中，藏猕猴消失了3个种群约180只个体，占20世纪50年代澜沧江东岸总个体数的90.00%；熊猴消失了6个种群约260只个体，占20世纪50年代澜沧江东岸总个体数的83.87%；普通猕猴消失了48个种群约2 650只个体，占20世纪50年代澜沧江东岸总个体数的76.59%；红面短尾猴消失了3个种群约350只个体，占20世纪50年代澜沧江东岸总个体数的71.43%；黑白仰鼻猴消失了3个种群约280只个体，占20世纪50年代澜沧江东岸总个体数的65.12%(表1)。

图7 云龙县普通猕猴历史(左)与现今(右)分布对比图

对比各物种消失片区的时间分布(图8)发现，灵长类的消失时间并不同步，且不同年代的消失强度不同，20世纪80年代和90年代是云龙县灵长类种群消失的高峰期，藏猕猴全部消失于20世纪80年代，普通猕猴的种群数量在这一时期下降最快。本次访查发现早期消失的灵长类种群没有恢复的痕迹。在澜沧江东岸从20世纪50年代至今消失的62个种群共约3 460只个体中，按每种灵长类的不同消失时间可以将其划分为62个消失片区，其中，20世纪50年代消失1个片区，约占消失总片区数的1.61%；20世纪60年代消失3个片区，约占4.84%；20世纪70年代消失10个片区，约占16.13%；20世纪80年代消失24个片区，约占38.71%；20世纪90年代消失17个片区，约占27.42%；21世纪00年代消失5个片区，约占8.06%；2010年至今消失2个片区，约占3.23%。

表1 云龙县各乡镇灵长类动物分布及数量变化

注： A. 历史分布， B. 现今分布。

Notes： A. historical distribution， B. present distribution.

在空间上，云龙县灵长类消失片区与各乡镇的人口数及农业人口数没有明显关系，消失最密集的区域多分布在交通通达性较好、人类活动较频繁、植被覆盖较差的乡镇，而云龙天池国家级自然保护区和可达性较差的碧罗雪山内的消失片区较少。澜沧江东岸各乡镇的灵长类物种消失片区数与其对应的人口增长率有显著正相关关系(R=0.837，P=0.003<0.01)(图9)。

图8 云龙县灵长类动物种群的消失年代构成

3 讨论

3.1 云龙县黑白仰鼻猴种群保护的重要性

云龙县分布的6种灵长类动物中，黑白仰鼻猴为分布最狭窄的物种，全世界仅分布于我国横断山区的云岭山系(Longetal.,1994)，其濒危程度最高，本次调查发现云龙县现有黑白仰鼻猴种群数量约为150只，与该物种其他已知数量的种群(芒康县米卡拉群约50只；德钦县巴美群约50只、阿东群约50只、义用群约50只；维西县响古箐群约200只、攀天阁群约30只、白济讯群约30只；丽江币金丝厂群约50只；兰坪县富合山群约80只)(丁伟等，2003)相比，为较大种群，加上该种群分布于该种分布区的最南端，具有重要的地理保护意义。历史上云龙县内黑白仰鼻猴的种群数量约为430只，现其种群数量减少过半(分析结果中黑白仰鼻猴消失的个体数量最少，是由于2003年天池保护区成立后加强黑白仰鼻猴种群的保护，种群数量得到明显恢复的结果)，加上其他灵长类的种群个体消失数量都在半数以上，说明云龙县灵长类动物数量下降明显，因此云龙县内以黑白仰鼻猴为首的灵长类亟待保护。

图9 云龙县各乡镇人口增长率与灵长类消失片区数散点图

3.2 云龙县灵长类基本呈斑块状和非连续性分布

云龙县现有灵长类分布有向植被覆盖较好区域集中的趋势，例如在云龙天池国家级自然保护区内集中分布了4种灵长类。种群数量最大、食谱较广的普通猕猴广泛分布于澜沧江东、西岸；种群数量较小或食谱较窄的其他灵长类则呈区域性分布，例如黑白仰鼻猴仅分布在澜沧江和沘江之间的狭长区域；菲氏叶猴仅分布在地形比较复杂的澜沧江西岸碧罗雪山区域；红面短尾猴和熊猴主要分布在植被覆盖较好的区域；藏猕猴仅分布于澜沧江两岸地形比较复杂的区域。在上述分布区内，各灵长类呈非连续性斑块状分布，其生境被澜沧江、沘江等河流和村落、交通网络分割。

3.3 捕猎和生境破坏对云龙县灵长类种群数量下降的综合影响

通过分析得知，云龙县猎杀灵长类事件主要发生在20世纪50—90年代，那时保护区尚未建立或建立后管理工作尚未步入正轨，居民的生活水平较低，灵长类动物为居民的蛋白质食物来源之一。在商业利润的驱使下，1995—2000年还发生过商业化大规模捕杀事件，每次捕杀的个体数量在30只左右，共计7次。20世纪80—90年代是云龙县“包产到户”的时期，大面积森林被砍伐，土地被开垦，灵长类栖息地破坏最为严重，在生境破坏和捕猎的综合影响下，灵长类消失速率达历史最大值。消失的空间格局揭示灵长类消失最多的区域也是人口增长速率最快、人类对森林资源利用强度较高且地域集中的区域。向左甫等(2004)也认为农村人口增长、农业发展和偷猎行为是云南黄连山国家级自然保护区非人灵长类的威胁因素。

虽然猎杀对种群的负面影响在灵长类种群灭绝历史上不容忽视，但随着保护区工作的深入开展和民众保护意识的增强，大规模猎杀事件已经不会发生，虽然零星偷猎对极小种群来说也有显著影响(贝利 JA，1991；艾怀森，1999)，但其强度对当今云龙县灵长类种群生存来说不是关键影响因素。而高度破碎化的生境使猴群孤立分布，对黑白仰鼻猴的种群数量产生了严重的负面影响(Ding & Zhao，2004)。因此，生境保护，尤其是保护成熟森林及恢复生境走廊对于云龙县灵长类动物的保护将起到决定性的作用。

致谢：感谢天池国家级自然保护区在访问调查过程中提供的热心帮助和保护区相关资料，同时感谢保护区内的3位向导(张志云、李诗文和李泽轩)在此过程中的陪伴和协助。

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The Temporal and Spatial Dynamics Change of Primate Population in Yunlong County

WANG Haohan1， 2， ZHANG Shuxia1**， XU Zeming3， XIAO Wen1*， DING Wei4， XU Luyan4， WANG Junwei1

(1. Institute of Eastern-Himalaya Biodiversity Research， Dali University， Dali， Yunnan Province 671003， China;2. College of Life Sciences， Yunnan University， Kunming 650091， China;3. College of Life and Environmental Science， Qinghai Normal University， Xining 810008， China;4. College of Resources and Environmental Science， Qujing Normal University， Qujing， Yunnan Province 655011， China)

Primate is one of the endangered animals in the world. Knowing the dynamic changes of population size and distribution of primates may provide necessary basic information for the effective development of protective action. Improved interview method was used to investigate the distribution and number of 6 primate species (Rhinopithecusbieti，Presbytisphayrei，Macacaarctoides，M.mulatta，M.assamensisandM.thibetana) date from the 1950s. Totally 968 valid data were collected from 240 villages of 11 towns. The results showed that： 1) the habitats of primates were discontinuous and patchy， and interrupted by big rivers， villages and traffic networks; 2) A total of 3 720 individuals belonging to 62 populations of the 6 investigated species were disappeared， and the decline rate of population size varying from 60% to 90%; 3) The temporal and spatial pattern of primates disappeared in Yunlong county showed that the fastest disappearing speed of the most population was during the 1980s to 1990s and positively correlated with intense human activity; 4) Deforestation and hunting had led to the rapid disappearance of primates in Yunlong county. Habitat conservation， especially the protection of existing old-growth forest， may contribute to protect the existing primates in Yunlong county in the future.

dynamics change; temporal and spatial; disappearing pattern; primates; population; Yunlong county

2016-04-25 接受日期：2016-08-05

国家自然科学基金项目(31260149； 31260145)

王浩瀚(1988—)， 男， 博士研究生， 研究方向为动物学， E-mail：haohan016823@sina.com

*通信作者Corresponding author, 研究员， E-mail：xiaow@eastern-himalaya.cn

10.11984/j.issn.1000-7083.20160098

Q959.8; Q958.1

A

1000-7083(2016)06-0801-09

**同等责任通信作者， 助理研究员， E-mail：sx01.zhang@gmail.com