基于MaxEnt模型的二郎山廊道大熊猫栖息地适宜性评价

黎运喜， 陈佑平， 余凌帆， 涂正彬， 赵联军， 杨旭煜， 古晓东， 高强

(1.四川王朗国家级自然保护区管理局，四川绵阳622550； 2. 平武县森林保护协会，四川绵阳622550；3. 四川省林业科学研究院，成都610081； 4. 四川省野生动物资源调查保护管理站，成都610081；5. 天全县林业局，四川雅安625500)



基于MaxEnt模型的二郎山廊道大熊猫栖息地适宜性评价

黎运喜1*， 陈佑平2， 余凌帆3， 涂正彬1， 赵联军1， 杨旭煜4， 古晓东4， 高强5

(1.四川王朗国家级自然保护区管理局，四川绵阳622550； 2. 平武县森林保护协会，四川绵阳622550；3. 四川省林业科学研究院，成都610081； 4. 四川省野生动物资源调查保护管理站，成都610081；5. 天全县林业局，四川雅安625500)

基于地理分布点和环境变量数据，利用MaxEnt模型(Maximum Entropy Modeling)对二郎山廊道大熊猫Ailuropodamelanoleuca栖息地适宜度进行综合评价：坡度、坡向和干扰距离的综合贡献值分别为53.00%、21.90%和18.00%，累积贡献率达92.90%，是影响该区域大熊猫分布的主要生态因子。使用自然断点法将大熊猫栖息地分为不适宜、潜在、适宜和最适宜栖息地4种类型：不适宜栖息地面积为168.45 km2，占研究区域面积的39.02%；潜在栖息地面积为212.71 km2，占研究区域面积的49.28%；适宜栖息地和最适宜栖息地面积分别为49.79 km2和0.68 km2，两者仅占研究区域面积的11.70%。建议在该廊道开展大熊猫栖息地人工修复项目，以增加该地大熊猫的适宜栖息地面积；同时尽可能减少人类活动对大熊猫栖息地的干扰，以便廊道在促进各种群之间的基因交流中更好地发挥作用。

廊道；大熊猫；MaxEnt模型

大熊猫Ailuropodamelanoleuca是我国特有的珍稀濒危动物，现仅分布于秦岭、岷山、邛崃山、凉山及大、小相岭等几大隔离的山系(戎战磊等，2015)，栖息地的丧失与破碎化是其长期生存的最大威胁(Loucksetal.，2001)，栖息地保护是大熊猫保护的关键(魏辅文等，1998)。

廊道是指连接破碎化栖息地并适宜生物生活、移动或扩散的通道，被认为是缓解栖息地破碎化最为重要的途径(Saunders & Hobbs，1991；Rosenbergetal.，1997)，20世纪80年代以来，建设大熊猫廊道成为大熊猫保护管理计划的核心内容之一(王梦虎，1989)。但针对大熊猫廊道开展的研究非常有限，阻碍了廊道从构想变成现实，相关工作亟待加强(王放，2012)。

栖息地评价对于了解濒危物种栖息地的质量和空间分布、设定栖息地恢复重建的标准和评估其效果有重要的作用，可以为大熊猫栖息地保护、管理和恢复提供科学依据(王放，2012)。近年来，一些学者将3S技术与传统的野外调查方法相结合来评价大熊猫栖息地质量，取得了很大的进展。迄今，在秦岭(刘雪华等，2006)、岷山(Shenetal.，2008)、凉山(范隆庆等，2010)、大相岭(张文广等，2007)、小相岭(Qietal.，2012；青菁等，2016)等山系尺度上及部分自然保护区(戎战磊等，2015)的栖息地评价均有报道，但在大熊猫廊道区域开展类似工作相对较少(王放，2012)。为此，选择在喇叭河-紫石-二郎山大熊猫廊道(二郎山廊道)开展研究，通过最大熵值模型(Maximum Entropy Modeling，MaxEnt)预测二郎山廊道大熊猫栖息地适宜度，定量评价该廊道栖息地质量和关键限制因素，以期为完善廊道保护措施提供参考。

1 研究方法

1.1 研究地区概况

二郎山廊道是依据全国第四次大熊猫调查数据，为连接栖息地斑块规划的四川9个大熊猫廊道之一，北起喇叭河省级自然保护区、南到大相岭省级自然保护区，318国道天全至泸定段从中穿过，地理位置为102°16′～102°35′E，29°49′～30°15′N，海拔1 120～4 150 m(图1)，是邛崃山系与大相岭山系大熊猫栖息地的重要组成部分，对大熊猫邛崃山系与大相岭山系种群间的交流、繁衍和与其他野生动物交流具有重要的意义(四川省林业厅，2015)。廊道内有寒温性针叶林、温性针叶林、落叶阔叶林、常绿阔叶林、常绿阔叶混交林、竹林、常绿灌丛、落叶灌丛、灌草丛、草甸、栽培森林植被、栽培竹林等12种植被类型。其中面积最大的是落叶阔叶林，其次为常绿阔叶林，再次为寒温性针叶林；分布有大熊猫主食竹6种，面积从大到小依次为冷箭竹Bashaniafagiana、短锥玉山竹Y.brevipaniculata、石棉玉山竹Yushanialineolata、八月竹Chimonobambusaszechuanensis、白夹竹Phyllostachysbissetii和丰实箭竹Fargesiaferax；此外，廊道内分布有少量水域、建设用地和农田(四川省林业厅，2015)。

图1 二郎山廊道概况

1.2 模型介绍

MaxEnt是一种基于生态位原理的模型，根据物种“出现点”的环境变量特征得出约束条件，探寻此约束条件下最大熵的可能分布，以此来预测目标物种在研究地区的栖息地分布(Phillipsetal.，2006)。近年来广泛用于珍稀物种或入侵物种以及一些植物病虫害潜在分布区域的预测和评价，表现出了良好的预测能力(罗翀等，2011)。在“未出现点”的数据难以准确采集的实际情况下，与生物气候模型(BIOCLIM)、气候模型(CLIMEX)、邻域模型(DOMAIN)、GARP模型(GMS)4种生态位模型相比，MaxEnt的可信度较高(王运生等，2007)。

1.3 数据来源

大熊猫的分布数据来源于全国第四次大熊猫调查和2015年10月、11月2次野外调查，共83个大熊猫痕迹点。用于MaxEnt分析的环境变量包括：(1)地形因子(海拔、坡度和坡向)由中国科学院科学数据库30 m分辨率的数字高程图(DEM)计算提取得到；(2)植被因子在ERDAS 9.1中采用监督分类方法获得，并利用全国森林二类调查数据及全国第四次大熊猫调查植被样方数据对廊道Landsat TM影像监督分类和校正；(3)大熊猫主食竹种类及分布数据来源于全国第四次大熊猫调查；(4)水体数据包括大熊猫痕迹点距大河流的距离；(5)人类干扰数据选取大熊猫痕迹点距居民点的距离、距放牧点的距离、距旅游点的距离、距公路(318国道和廊道内其他道路)的距离、距矿区的距离、距电站的距离、距农田的距离等。

1.4 研究方法

将83个痕迹点的数据和环境变量数据导入MaxEnt 3.3中，随机选取75%的分布点建立模型，25%的分布点验证模型，利用刀切法(Jackknife)检测变量的重要性，采用交叉验证(Cross-validate)重复计算10次，以10次计算结果的均值作为栖息地适宜度指数(habitat suitability index，HSI)。采用受试者工作特征曲线(ROC曲线)下的面积(area under curve，AUC值)评判模拟结果的优劣：0.5～0.6为不合格，0.6～0.7为较差，0.7～0.8为一般，0.8～0.9为良好，0.9～1.0为优秀(Swets，1988)。

在ArcGIS 10.2中按照自然间断点分级法的阈值对模型预测分布图进行重分类，分为不适宜、潜在、适宜和最适宜栖息地4种类型：0.00～0.02为不适宜栖息地，0.02～0.09为潜在栖息地，0.09～0.32为适宜栖息地，0.32～1.00为最适宜栖息地。本文中的定义与全国第三次、第四次大熊猫调查报告中提及的各类栖息地的含义和计算依据均不同。

2 结果

2.1 MaxEnt预测结果检测

ROC曲线训练集的AUC值为0.997，表明MaxEnt的预测结果达到优秀水平。不适宜、潜在、适宜和最适宜栖息地分别用深绿色、浅绿色、橘黄色和红色表示，最终得到廊道大熊猫的栖息地适宜性分布图(图2)。

图2 二郎山廊道大熊猫栖息地适宜度等级分布

2.2 大熊猫分布与环境因子的关系

环境因子贡献度分析显示：坡度(53.00%)、坡向(21.90%)和干扰距离(18.00%)3个环境变量的累积贡献率达92.90%(表1)，对大熊猫栖息地利用影响较大。大熊猫较多出现在坡度平缓、阳坡及半阴半阳坡的栖息地；距矿区、电站、放牧点、旅游点和公路等干扰距离敏感性分析表明：随着各种距离的增大，栖息地适宜度逐渐增加。而植被类型(4.60%)、距大河流距离(2.30%)、主食竹种类(0.20%)、海拔(0.00%)对大熊猫栖息地利用影响较小(表1)。

表1 二郎山廊道环境变量的贡献率和重要性

2.3 二郎山廊道大熊猫栖息地适宜性分布

不适宜栖息地面积为168.45 km2，占研究区域面积的39.02%，潜在栖息地面积为212.71 km2，占49.28%；适宜栖息地面积为49.79 km2，最适宜栖息地面积为0.68 km2，两者面积仅占研究区域面积的11.70%(表2)。二郎山廊道大熊猫的最适宜栖息地主要分布于廊道北部，位于二郎山旅游景区内，而适宜栖息地在廊道内的分布较为破碎和分散(图2)，结合大熊猫痕迹点数据可以看出，大熊猫集中出现在栖息地适宜程度较高的区域。

表2 二郎山廊道大熊猫栖息地适宜性评价

3 讨论

本研究考虑了多数大熊猫栖息地评价未纳入分析但对大熊猫种群数量及空间分布具有显著影响的竹林层(魏辅文等，2011；Zhangetal.，2011)，主要影响的环境变量对于栖息地适宜度的影响权重和已有研究工作的权重存在差异(Shenetal.，2008；Zhuetal.，2010；Fanetal.，2011;Xiaoetal.，2011)。这样显著区别的原因可能是多方面的：(1)不同区域经历了不同的变化历史，处于不同的人类干扰现状，相应的,不同地区的大熊猫也存在不同的栖息地选择；(2)山系的不同使水热条件和其他生物物理环境呈现显著的差异，这可能导致大熊猫对海拔等环境变量的选择存在地区差异(Swaisgoodetal.，2010；王放，2012)。

本研究中环境变量对大熊猫栖息地适宜度贡献最大的为坡度，它与大熊猫栖息地适宜度呈负相关，坡度越大，大熊猫栖息地适宜度越差。在平缓的区域内觅食有利于大熊猫节省活动中的能量消耗，或者有助于其释放前肢以抓握竹枝。此外，平缓的区域往往分布有更多大熊猫偏好的食物资源，因此大熊猫偏好平缓的区域亦可能与觅食有关(胡锦矗等，2001；Zhangetal.，2006；魏辅文等，2011)。

其次为坡向，大熊猫较多出现在阳坡和半阴半阳坡的栖息地。环境中的资源分布被广泛认为对物种的分布与栖息地选择有深远影响，推测该栖息地为竹子和森林的生长发育提供了良好的气候条件，为大熊猫提供了更多的食物资源，形成大熊猫栖息地良好的环境(胡锦矗，2001；Hochman & Kotler，2006)。另外，大熊猫是一种喜湿温的动物，该地深受季风气候的影响，东南季风能够深入该地的阳坡或半阴半阳坡，该坡向的栖息地具有有利于大熊猫生存的温暖湿润的环境条件(胡锦矗，2001)。

再次为干扰距离。公路、居民点、矿区、电站、放牧点和旅游点等干扰的距离敏感性分析表明，在一定范围内随着距离的增大，栖息地适宜度逐渐增加，表明大熊猫回避存在人为干扰的区域，即干扰会引起大熊猫栖息地质量下降，以前的研究也得出同样的结论(Loucksetal.，2001；曾宗永,冉江洪，2002；Hulletal.，2014a，2014b；Kangetal.，2014)。调查得知，道路建设和旅游是该区域大熊猫栖息地管理最值得重点关注的干扰问题，正在修建的雅康高速公路从廊道穿过，可能影响大熊猫对公路两边栖息地的利用，造成栖息地连接性降低，破碎化程度加剧(Kangetal.，2014)，建议加强管理；二郎山廊道的最适宜栖息地位于二郎山森林公园，然而该区域正在大力改善旅游基础设施，318国道和雅康高速从附近经过，加上集“雄、奇、险”于一身的自然和人文景观，未来旅游可能升温，若管理不善，区域内大熊猫栖息地将受到负面影响(Defriesetal.，2007)。因此，应加强对二郎山森林公园的旅游监管。此外，二郎山廊道大熊猫栖息地面积仅占总面积的11.70%，且适宜栖息地分布较为破碎和分散，建议科学地规划并实施栖息地人工修复项目以增加大熊猫的适宜栖息地面积，使二郎山廊道在促进邛崃山系和大相岭山系大熊猫种群之间的基因交流上发挥更大的作用。

由于没有充分考虑二郎山廊道周围区域大熊猫分布及其栖息地状况，本研究可能存在因廊道区域栖息地质量本身不高，得到的最适宜区域只是研究区域内的相对最适宜区域的误判风险；此外没有研究本廊道栖息地恢复建设的量化指标(包括位置、宽度、长度)，因此需要进一步开展相关研究。

致谢：部分大熊猫活动痕迹点及环境变量数据来自当地全国第四次大熊猫调查，王朗国家级自然保护区罗春平、周华龙、李青松、梁春平、郑勇、刘剑、苗长金等和天全县林业局参与了2015年的调查，软件的使用得到北京大学王放博士的悉心指导，在此一并致谢！

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Habitat Suitability Assessment of Erlangshan Giant Panda Corridor Based on MaxEnt Modeling

LI Yunxi1*， CHEN Youping2， YU Lingfan3， TU Zhengbin1， ZHAO Lianjun1，YANG Xuyu4， GU Xiaodong4， GAO Qiang5

(1. Wanglang National Nature Reserve， Mianyang， Sichuan Province 622550， China; 2. Pingwu Forest Protection Association， Mianyang， Sichuan Province 622550， China; 3. Sichuan Academy of Forestry， Chengdu 610081， China;4. Sichuan Station of Wild Life Survey and Management， Chengdu 610081， China;5. Forestry Bureau of Tianquan County， Ya’an， Sichuan Province 625500， China)

The establishment of corridors can offset the negative effects of habitat fragmentation by connecting isolated habitat patches. Habitat quality evaluation is the basis for making scientific conservation measures and enhancing protection efficacy for the endangered wildlife．A predictive habitat distribution map of giant pandas (Ailuropodamelanoleuca) was estimated using the Maximum Entropy Modeling (MaxEnt) with a total of 83 recorded points of occurrence and 5 types environmental factors in Erlangshan Panda Corridor which is the critical area that connected the giant panda habitats of Qionglai Mountains and Xiangling Mountains in Sichuan province， with “area under receiver operating characteristic curve (ROC curve)” of 0.997 for training data. The natural breaks (Jenks) were applied to determine the threshold value for habitat classification in the MaxEnt. The habitat was divided into 4 classes including unsuitable， potential， and suitable and the optimum habitat. Our results showed that the area of the unsuitable habitat was 168.45 km2， potential habitat was 212.71 km2， suitable habitat was 49.79 km2and the most suitable habitat was 0.68 km2，accounting for 39.02%， 49.28%， 11.54% and 0.16% of the total area of Erlangshan Panda Corridor， respectively. For effective protection of giant pandas in this area， two aspects should be strengthened： (1) increasing the area of the suitable habitat through artificial afforestation， and (2) reducing human disturbances to the habitat.

corridor; giant panda; MaxEnt modeling

2016-05-08 接受日期：2016-09-26

天全县喇叭河-紫石-二郎山大熊猫基因交流廊道建设项目调查监测及技术培训部分(天政采招)[2014]28号

黎运喜(1984—)， 男， 硕士， 主要从事野生动物保护与管理研究

*通信作者Corresponding author， E-mail：454616101@qq.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160117

Q958

A

1000-7083(2016)06-0833-05