军山湖黄尾鲴生物学参数及资源量估算

张燕萍， 章海鑫， 傅义龙， 崔璀， 刘志放， 范鸿潮， 赵春来， 陈文静*

(1. 江西省水产科学研究所，南昌330000； 2. 萍乡市水产科学研究所，江西萍乡337000)



军山湖黄尾鲴生物学参数及资源量估算

张燕萍1， 章海鑫1， 傅义龙1， 崔璀2， 刘志放2， 范鸿潮2， 赵春来1， 陈文静1*

(1. 江西省水产科学研究所，南昌330000； 2. 萍乡市水产科学研究所，江西萍乡337000)

黄尾鲴Xenocyprisdavidi是一种小型的经济鱼类。2013年12月—2014年3月在江西省军山湖采集746尾黄尾鲴，测量其体长和体质量，运用FiSATⅡ分析了军山湖黄尾鲴的生物学参数和生长特性，并初步估算其资源量。结果表明，军山湖黄尾鲴体长81～320 mm，平均体长197 mm；体质量16.0～440.0 g，平均体质量144.9 g；体长与体质量生长关系式为W=0.000 1L2.634 1(R2=0.985，P<0.01，n=746)；Von Bertalanffy体长、体质量生长方程分别为Lt=341.25[1-e-0.38(t+0.992 9)]、Wt=470.29[1-e-0.38(t+0.992 9)]2.634 1，拐点年龄为1.96龄，对应体长230 mm，体质量166.6 g，平均丰满度为1.71±0.29，总死亡系数Z=1.43，自然死亡系数为M=0.74 a-1，捕捞死亡系数F=0.69 a-1，开发率E=0.48。军山湖黄尾鲴的初始资源质量估算高达210.45吨。利用这些参数可对其资源现状做出正确的判断，为制定军山湖合理的渔业管理措施、实现渔业的可持续发展提供科学依据。

黄尾鲴；生物学参数；资源量；军山湖

军山湖原是鄱阳湖的一个湖汊，为1958年人工修建一条4 km的抗洪大堤后形成的一个独立湖泊，位于江西省进贤县北部，地处116°01′15″～116°33′38″E，28°09′41″～28°46′13″N，面积2.13×108m2，流域面积为616 km2。湖内水生生物资源丰富、水草茂盛、水质清新，曾以盛产甲鱼、鳜鱼、银鱼等名贵产品而名闻遐迩，更以出产清水大闸蟹而名扬海内外。

黄尾鲴Xenocyprisdavidi俗称黄尾、黄片、黄姑子、黄瓜鱼等，隶属于鲤科Cyprinidae鲴亚科Xenocyprininae鲴属Xenocypris，属底层鱼类，常生活在江河、湖泊的中下层，尤喜栖息于多水草、软泥底质的水域底层，是一种中小型淡水鱼类。适应性强，分布广，在我国的长江、珠江、闽江及闽东南各溪流中均有分布。属杂食性偏植物性鱼类，主要摄食有机碎屑、丝状藻类、硅藻和绿藻；次要食物为浮游动物，还有少量的蓝藻、甲藻、裸藻和黄藻等(叶富良，2007；彭良宇，谢芝明，2011)，被人们称为水体中的“清道夫”(许明等，2008)。由于其具有肉厚、质实、味道鲜美、营养价值高等特点，已成为当前水库、湖泊等水域增养殖的理想鱼类。

黄尾鲴是军山湖主要的中小型经济鱼类，其种群数量在当地水域中占有优势。然而迄今为止，有关军山湖天然经济鱼类个体生物学的研究还未见详细报道。本研究在对军山湖鱼类资源开展系统调查的同时，对其中黄尾鲴的生物学参数、生长特性及资源量进行了初步研究，旨在为今后研究军山湖鱼类群落结构及系统生态学积累相关基础资料，为军山湖黄尾鲴资源的合理利用和保护提供科学依据，也可为湖泊鱼类资源的管理提供一定的依据。

1 材料与方法

1.1 渔获物调查

2013年12月—2014年3月对军山湖进行了实地渔业资源调查。12月底使用围网捕捞军山湖鱼类，将中小型鱼类分类放置，随机抽取测量整船次黄尾鲴样本；3月底使用定置网清除湖区小杂鱼，随机抽取测定了定置网的黄尾鲴样本，力求得到整网次的随机渔获物数据。共测量了746尾黄尾鲴的体长和体质量，体长精确到1 mm，体质量精确到0.1 g。

1.2 数据处理与计算

1.2.1 体长和体质量关系 采用SPSS 16.0对体长和体质量相关性进行显著性检验，显著性水平为P<0.05，然后采用幂函数拟合体长和体质量关系，表达式为：W=aLb，式中：W为体质量(g)，L为体长(mm)，a为肥满度，b为幂指数(黄真理，常剑波，1999)。

1.2.2 生长参数 以军山湖水域的黄尾鲴为评估对象。以10 mm为组距(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局，中国国家标准化管理委员会，2007)，按体长分为25组，依次为80～89 mm，90～99 mm，100～109 mm……290～299 mm，300～309 mm，310～319 mm，320～329 mm。采用FiSAT Ⅱ(Gayaniloetal.，2005)中的ELEFANⅠ法，对军山湖黄尾鲴的渐近体长(L∞)、生长系数(K)进行估算，理论生长起点年龄(t0)根据Pauly(1980)的经验公式获得：ln(-t0)=-0.392 2-0.275 2lnL∞-1.038lnK。

运用FiSAT Ⅱ中的体长变换渔获物曲线法估算总死亡系数(Z)，采用自然死亡率估算模块估算自然死亡率(M)(Pauly & Morgan，1987；詹秉义，1995)。

1.2.3 生长特性指标 丰满度K=100×(W/L3)；式中：W为体质量(g)，L为体长(mm)。Von Bertalanffy生长方程分别为：Lt=L∞[1-e-K( t-t0)]，Wt=W∞[1-e-K(t-t0)]b；式中：Lt为年龄t时的预测体长，L∞为渐近体长，Wt为年龄t时的预测体质量，W∞为渐近体质量，K为生长系数，t0为理论生长起点年龄。根据所得生长方程分别求取体长、体质量的生长速度和生长加速度以及生长的拐点年龄、拐点体质量(殷名称，1995)。

1.2.4 资源量的估算 将黄尾鲴的年渔获尾数按照体长分组录入FiSAT Ⅱ中的VPA模型中，并输入渐近体长(L∞)，生长系数(K)、自然死亡系数(M)、最大体长组的捕捞死亡系数(Ft)以及体长与体质量关系式中的肥满度(a)和幂指数(b)。最大体长组的捕捞死亡系数以生物学参数推算所得捕捞死亡系数为初始值，运行软件后即可得出各体长组的捕捞死亡系数与资源尾数，各体长组的资源尾数之和即为该种在这一水域的年资源尾数，也称初始资源尾数，根据体长和体质量关系可以换算得到年资源质量，也称初始资源质量(詹秉义，1995)。

以采集的746尾黄尾鲴样品的平均体质量为基础，并以江西军山湖生态农业发展有限公司2014年军山湖黄尾鲴的捕捞产量为11吨为依据，初步推算军山湖水域黄尾鲴捕捞尾数。

2 结果

2.1 军山湖黄尾鲴体长和体质量的关系

调查发现，军山湖黄尾鲴体长81～320 mm，体质量16.0～440.0 g；其中160～230 mm为优势体长组，占总个体数的62.74%；100～250 g是优势体质量组，占总个体数的76.40%；平均体长为197 mm，平均体质量为144.9 g。各体长组的分布见图1。

将军山湖黄尾鲴体长(L，mm)和体质量(W，g)进行幂指数曲线拟合，结果显示，其体长和体质量关系的最优回归方程为W=aLb，然后进行回归运算，结果为：W=0.000 1L2.634 1(R2=0.985，P<0.01，n=746)，其中幂指数值为2.634 1，接近3，为等速生长(图2)。丰满度随体质量的增加而下降。746尾个体的平均丰满度为1.71±0.29，体质量小于100 g的丰满度系数最大，为1.88±0.36，体质量401～450 g的最小，为1.38±0.07。

图1 军山湖黄尾鲴体长分布

图2 军山湖黄尾鲴体长和体质量关系式

图3 军山湖黄尾鲴Von Bertalanffy生长曲线

2.2 军山湖黄尾鲴生长参数及生长方程

军山湖黄尾鲴为等速生长的鱼类，因此，可以用VBGF生长方程来描述其生长规律。输入体长频率分布数据后，运行FiSAT Ⅱ中的ELEFANⅠ法的K扫描模块可以自动得到其渐近体长为341.25 mm，生长系数为0.38。进一步将上述结果代入公式，得到军山湖黄尾鲴理论生长起点年龄t0=-0.992 9。

因此，其Von Bertalanffy体长、体质量的生长方程分别为：

Lt=341.25[1-e-0.38(t+0.992 9)]

Wt=470.29[1-e-0.38(t+0.992 9)]2.634 1

图3为根据黄尾鲴生长方程绘制的体长和体质量生长曲线，黄尾鲴体长与年龄、体质量与年龄相关曲线均为一条不具拐点的上升曲线。

根据体长变换渔获物曲线法估算军山湖黄尾鲴的总死亡系数，回归数据点的选取以“未全面补充年龄段和全长接近渐近全长的年龄段不能用来回归”为原则，选择了14个点进行线性回归(图4)，拟合的直线方程为：ln(N/t)=-1.43t+8.525(R2=0.964)，其中N为数量，t为相对年龄，该方程的斜率为-1.43，95%的置信区间为-1.604～-1.257，军山湖黄尾鲴的总死亡系数Z=1.43，95%的置信区间为1.26～1.60。

图4 根据体长变换渔获曲线估算总死亡系数

根据体长频率数据估算L∞=341.25 mm，K=0.38(军山湖多年平均水温17.7 ℃)，代入Pauly经验公式，采用FiSAT Ⅱ中自然死亡率估算模块估算自然死亡率(M)，M=0.74。总死亡系数(Z)为自然死亡系数(M)和捕捞死亡系数(F)之和，体长变换渔获物曲线法所得黄尾鲴总死亡系数Z=1.43 a-1，计算出其捕捞死亡系数F=0.69 a-1；由E=F/Z得出军山湖黄尾鲴的开发率E=0.48。

2.3 生长特性及拐点年龄

黄尾鲴生长速度方程(图5)分别为：

体长dL/dt=129.68e-0.38(t+0.992 9)

体质量dW/dt=470.74e-0.38(t+0.992 9)[1-e-0.38(t+0.992 9)]1.634 1

黄尾鲴生长加速度方程(图6)分别为：

体长d2L/dt2=-49.28e-0.38(t+0.992 9)

体质量d2W/dt2=178.88e-0.38(t+0.992 9)[1-e-0.38(t+0.992 9)][2.634 1e-0.38(t+0.992 9)-1]

图5表明，黄尾鲴的体长生长速度随年龄增长而递减，高龄时体长生长速度趋近于0。通过图6可看出，体质量生长速度在2龄前随年龄的增长而增大，在2～3龄间达到最大值，形成拐点，在拐点后递减，至高龄时趋近于0。由上述方程求得黄尾鲴生长拐点相对年龄为1.96龄，对应的拐点体长为230 mm，拐点体质量为166.6 g。

2.4 军山湖黄尾鲴初始资源量的估算

根据军山湖黄尾鲴体长和体质量关系及相关生长参数，运用FiSAT Ⅱ可以换算得到年资源质量。

图5 军山湖黄尾鲴体长生长速度和加速度曲线

图6 军山湖黄尾鲴体质量生长速度和加速度曲线

运用软件中的实际种群分析模块得出：军山湖黄尾鲴的初始资源尾数为264.618 6万尾，初始资源质量为210.45吨(表1)。

3 讨论

3.1 黄尾鲴的生长参数

鱼类的生长表现为体长和体质量的增长量与时间的关系。通常生长参数与鱼类生长速度呈正相关，与生命周期生长呈负相关(Pauly，1980)。本研究求得军山湖黄尾鲴体长与体质量之间的幂函数关系式为W=0.000 1L2.634 1，其中幂指数b是一个特征参数，反映了鱼类在不同阶段环境中的生长情况。本研究中军山湖黄尾鲴的体长与体质量关系式中的b值为2.634 1，小于新安江水库(b=2.817 0)、千岛湖(b=2.878 5)、军山湖(b=3.057)的研究结果(罗仙池，吴振兴，1994；张峻德等，2014；付辉云等，2015)，提示不同水域或同一水域内的黄尾鲴其生长速度存在一定的差异，这可能与样本生长阶段、样本数量、水域环境、饵料资源丰富度以及种质资源等有关。

表1 军山湖黄尾鲴的初始资源质量

由表2可知，军山湖黄尾鲴的拐点年龄小于现在的千岛湖和1993年新安江黄尾鲴的拐点年龄(罗仙池，吴振兴，1994；张峻德等，2014)。与千岛湖和新安江的黄尾鲴生长参数相比，除K值外，军山湖黄尾鲴的生长速度明显慢于千岛湖黄尾鲴。另外张峻德等(2014)发现同一水体内黄尾鲴的生长参数也不同，2014年千岛湖黄尾鲴除体长外生长速度明显低于1993年新安江黄尾鲴，推测原因可能与样本采集范围、常年捕捞、水体质量状况及饵料丰富度有关。军山湖以放养中华绒螯蟹Eriochersinensis、青鱼Mylopharyngodonpiceus、草鱼Ctenopharyngodonidellus、鲢Hypophthalmichthysmolitrix、鳙Aristichthysnobilis为主，养殖密度较大，饵料不充足，导致中小型鱼类生长速度过慢。千岛湖设定禁捕期及规定网目规格，保护了当地鱼类种质资源，而且千岛湖水质良好，饵料充足，为鱼类个体生长提供了良好的环境。

丰满度是鱼类体长和体质量关系的另一种表达方式，常用于衡量鱼体的丰满程度、营养状况和环境条件。不同鱼类的丰满度常不同，即使同一种鱼类在不同群体中其丰满度也有差异。千岛湖鱼类的平均丰满度在1.6以下，而本研究发现军山湖黄尾鲴的平均丰满度为1.71，高于付辉云等(2015)报道的1.51。推测可能与样本采集时间、水体环境质量、生理生态、营养丰富度等有关，具体原因有待深入研究。

表2 不同生态环境中黄尾鲴生长参数比较

注：ti为拐点年龄，Lti为拐点体长，Wti为拐点体质量。

Notes：ti. age inflection point,Lti. length inflection point,Wti. mass inflection point.

3.2 军山湖黄尾鲴的捕捞规格

黄尾鲴渔获物数量746尾，最大体长320 mm，最大体质量440.0 g。推测拐点年龄为1.96龄，对应的体长与体质量分别为230 mm及166.6 g，渔获物中小于230 mm的个体占82%，体质量小于167.0 g的个体占71%，可见渔获物个体大部分仍处于快速生长阶段。分析黄尾鲴生长指标值的变化，可以推测军山湖黄尾鲴种群在2龄以前生长迅速，这与黄尾鲴最小个体成熟年龄为2龄基本一致。因此，建议在现有基础上适当放宽网目规格，对捕捞方式进行适当调整，在鱼类繁殖期设置禁捕期，并将主要捕捞对象年龄提高至3龄以上，不捕或少捕2龄以下的补充群体。

3.3 军山湖黄尾鲴的开发现状

从捕捞强度看，按照Gulland(1971)提出的关于一般鱼类最适开发率为0.5来判断，军山湖黄尾鲴开发率E=0.48，表明军山湖的捕捞强度略偏小。因湖区客观原因，并未按月进行样本采集，运用FiSAT Ⅱ估算其生长参数可能存在一定的误差。为减少计算的系统误差，本研究采用由估算最大体长组的资源尾数为计算起点，然后从大到小按顺序算出各体长组的资源尾数，所得各体长组的资源尾数之和即为该种在这一水域的年资源尾数，也称初始资源尾数，然后根据体长和体质量关系就可以换算得到年资源质量。根据江西军山湖生态农业发展有限公司2014年军山湖黄尾鲴的捕捞产量为11吨，估算得到2014年军山湖黄尾鲴初始资源质量为210.45吨，表明军山湖仍然是黄尾鲴良好的种质资源库。

本研究表明，军山湖黄尾鲴的拐点年龄是1.96龄，拐点时体长和体质量分别为230 mm和166.6 g，而捕捞的黄尾鲴平均体长和体质量分别为197 mm和144.9 g，远小于其拐点体长和体质量。因此对黄尾鲴在体长达到230 mm以上开捕较为合适。如何就黄尾鲴生长特性、经济效益和养殖水体持续发展等多方面进行综合评估，以确定合理的捕捞规格和捕捞网目大小，这是值得深入探讨的问题。

付辉云， 章海鑫， 赵春来， 等. 2015. 军山湖黄尾密鲴的形态生物学研究[J]. 江苏农业科学， 43(7)： 247-249.

黄真理， 常剑波. 1999. 鱼类体长与体质量关系中的分型特征[J]. 水生生物学报， 23(4)： 330-336.

罗仙池， 吴振兴. 1994. 千岛湖黄尾密鲴年龄与生长的初步研究[J]. 浙江水产学院， 13(3)： 210-213.

彭良宇， 谢芝明. 2011. 细鳞鲴和黄尾密鲴的共同特点与区别[J]. 养殖与饲料， 55(9)： 17-18.

许明， 操家顺， 贾亚梅， 等. 2008. 黄尾密鲴在苏州重污染水体放养试验研究[J]. 环境科学与技术， 31(5)： 1-3.

叶富良. 2007. 东江黄尾密鲴的生物学及渔业利用[J]. 淡水渔业， 4： 9-11.

殷名称. 1995. 鱼类生态学[M]. 北京： 中国农业出版社.

詹秉义. 1995. 渔业资源评估[M]. 北京： 中国农业出版社： 312-315.

张峻德， 侯文华， 刘其根. 2014. 千岛湖细鳞鲴与黄尾密鲴年龄、生长和繁殖的比较研究[J]. 上海水产大学学报， 23(1)： 70-79.

中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局， 中国国家标准化管理委员会. 2007. 中华人民共和国国家标准 海洋调查规范， 第6部分： 海洋生物调查GB/T 12763.6-2007[S]. 北京： 中国标准出版社： 89-97.

Gayanilo F， Sparre P， Pauly D. 2005. The FAO-ICLARM stock assessment tools Ⅱ(user’s guide)[C]. Rome： FAO Computerized Information Series (Fisheries)： 117-120.

Gulland JA.1971. Fish stock assessment： a manual of basic methods[M]. New York： FAO/Wiley Series on Food and Agricalture： 1223.

Pauly D. 1980. On the interrelationships between natural mortality， growth parameters， and mean environmental temperature in 175 fish stocks[J]. Journal du Conseil， 39(2)： 175-192.

Pauly D， Morgan GR. 1987. Length-based methods in fisheries research[M]. ICLARM Conference Proceedings. International Centre for Living Aquatic Resources Management， Manila， Philippines， and Kuwait Institue for Scientiffic Research， Safat.

Assessment of Biological Parameters and Stock Biomass ofXenocyprisdavidiin Junshan Lake

ZHANG Yanping1， ZHANG Haixin1， FU Yilong1， CUI Cui2， LIU Zhifang2，FAN Hongchao2， ZHAO Chunlai1， CHEN Wenjing1*

(1. Fisheries Research Institute of Jiangxi Province， Nanchang 330000， China;2. Fisheries Research Institute of Pingxiang， Pingxiang， Jiangxi Province 337000， China)

Xenocyprisdavidiis a small-size economical freshwater fish. In this study， 746 fishes were obtained from December of 2013 to March of 2014 in Junshan Lake of Jiangxi province， and the body length and mass were measured. Biological parameters， growth characteristics and stock biomass ofX.davidipopulation were assessed by using FiSAT Ⅱ software. The results showed that the body length ofX.davidiranged from 81 mm to 320 mm， with an average length of 197 mm， and the body mass ranged from 16.0 g to 440.0 g， with an average mass of 144.9 g. The relationship between fish length and mass could be expressed asW=0.000 1L2.634 1(R2=0.985，P<0.01，n=746). The growth ofX.davidicould be described with Von Bertalanffy equation asLt=341.25[1-e-0.38(t+0.992 9)]，Wt=470.29[1-e-0.38(t+0.992 9)]2.634 1. The age inflection point ofX.davidiwas 1.96 years， while the body length and body mass ofX.davidiwere 230 mm and 166.6 g， respectively. The average fullness was 1.71±0.29， the total mortality coefficient was estimated as 1.43， natural mortality coefficient was 0.74 a-1， the fishing mortality coefficient was 0.69 a-1and the exploitation rate ofX.davidiwas 0.48 in Junshan Lake. The initial stock ofX.davidiwas up to 210.45 tons in Junshan Lake.

Xenocyprisdavidi; biological parameter; stock; Junshan Lake

2016-04-29 接受日期：2016-08-22

江西省科技计划项目“黄尾鲴良种选育及健康养殖技术研究与推广”(20141BBF60036)； 农业部科技教育司公益性行业(农业)科研专项(201303056-6)

张燕萍(1979—)， 女， 博士， 助理研究员， 主要从事鱼类育种、渔业生态环境和渔业资源调查研究， E-mail：zhangyanpingxie@163.com

*通信作者Corresponding author， 研究员， 主要从事渔业资源和水产养殖， E-mail：418215117@qq.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160108

Q959.4

A

1000-7083(2016)06-0865-06