非洲产高地竹种子性状及其萌发特性

2016-12-04国武国际竹藤中心国家林业局竹藤科学与技术重点实验室北京000国家林业局桉树研究开发中心广东湛江540

种子 2016年10期

，，国武，， (.国际竹藤中心，国家林业局竹藤科学与技术重点实验室，北京000；.国家林业局桉树研究开发中心，广东湛江 540)

非洲产高地竹种子性状及其萌发特性

张韫1，廉超1，张国武2，冯云1，郭起荣1
(1.国际竹藤中心，国家林业局竹藤科学与技术重点实验室，北京100102；2.国家林业局桉树研究开发中心，广东湛江 52402)

高地竹(Oldeaniaalpina)是非洲竹区分布最广泛的竹种之一，其零星开花不仅对当地高地竹生产造成了重大损失，也对当地的生物多样性产生威胁。根据GB 2772—1999《林木种子检验规程》测得高地竹种子平均长6.17 mm，平均宽2.06 mm，长宽比3.01，千粒重17.87 g，平均净度98.25%，平均发芽率30.7%，平均发芽势25.0%。由不同浸种温度、浸种时间、硼酸(H3BO3)浓度的L9(34)正交试验结果可得，浸种时间、H3BO3溶液浓度是影响高地竹种子发芽的重要因素，所有选项中的最优组合是浸种温度20 ℃，浸种时间12 h，H3BO3浓度400 mg/L。

高地竹；浸种；种子性状；发芽特性

高地竹(Oldeaniaalpina)竹秆木质直立，植株最高可达20 m，直径可达12.5 cm，成熟时为淡黄色，中空，壁厚[1]。自本竹种被命名以来，长期被归于玉山竹属(Yushania)的竹种，但英国的Stapleton于2013年根据分子标记及形态鉴定证据，成立新属——奥尔德竹属(Oldeania)，并是该属的模式种[2-3]。

高地竹是非洲竹区分布最广泛的竹种之一，与锐药竹(Oxytenatheraabyssinica)组成非洲最主要的2个竹种[1-2]，由于本竹种分布在海拔相对较高的地方，故名高地竹。高地竹在当地常被用于园林、建筑和花卉业及日常生活中的工具、篱笆，应用十分普遍[4]。但是目前有关高地竹的研究还比较少，仅见高地竹材用性能的初步研究[5]。

据报道，高地竹在非洲当地存在零星开花现象，但是种子难以形成大量的植株，对当地高地竹生产造成重大损失，也严重威胁当地高地竹林内的生态多样性[6]。目前，毛竹(Phyllostachysedulis)、料慈竹(Bambusadistegia)、锐药竹等多种竹类植物的种子性状及萌发特性等[7-13]已有研究，浸种处理也成为提高种子发芽能力的一项重要措施。但是高地竹种子性状及发芽特性未见研究，限制了高地竹种子育苗工作的开展。有研究表明，硼酸可一定程度上提高种子的发芽率和发芽势[14]，本试验在测定高地竹种子的性状基础上，探究了不同浸种处理对高地竹种子萌发特性的影响，以期为促进种子培育高地竹提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验所用高地竹种子于2012年采自非洲埃塞俄比亚，之后保存于4 ℃冰箱中。

1.2 方法

1.2.1 种子性状测定

根据国家标准GB 2772—1999《林木种子检验规程》[15]规定的方法，测定高地竹种子性状。

发芽标准为突破种子种皮的胚轴长度到达种子自身的长度。逐日记载发芽数直至停止发芽，计算发芽率、发芽势。

1.2.2 不同浸种处理对高地竹种子萌发特性的影响

根据L9(34)正交实验表，设置不同浸种温度、时间、不同浓度硼酸的三因素三水平正交试验[16-17](表1)。

先用70%的酒精浸泡1 min，然后在2.5%次氯酸钠中浸泡30 min对高地竹种子消毒。在无菌条件下蒸馏水冲洗3次[14]。每个处理50粒种子，在培养皿内放置2层滤纸，每个培养皿放置50粒种子，在培养皿盖上标记编号，置于20 ℃的光照培养箱中培养，设置成8 h/12 h光暗时间，光照强度为800 lx[7-8]。

发芽标准为突破种子种皮的胚轴长度达种子自身的长度。发芽开始后，每天记录萌发数直至连续2 d无种子萌发为止，并根据情况加水，以保持湿润。记录其发芽情况，包括发芽始期、发芽持续时间、发芽率、发芽势。

表1 试验处理因素水平

水平H3BO3浓度(mg/L)浸种温度(℃)时间(h)120020122300252434003036

2 结果与分析

2.1 高地竹种子性状

高地竹种子为颖果，外带颖壳，顶端具长度与种子长相近的芒，果皮与种皮紧密结合，不易分离。种子成熟时呈深褐色，长椭圆形，腹部扁平，有一明显腹沟。种子性状见表2。

表2 高地竹种子性状

项目平均值最大值最小值标准差变异系数(%)长(mm)6．177．714．410．528．40宽(mm)2．062．491．440．209．67长宽比3．014．122．390．217．04千粒重(g)17．8418．5016．400．673．74净度(%)98．2598．7597．250．010．01发芽率(%)30．7032．0030．000．013．76发芽势(%)25．0030．0021．003．7414．96

高地竹种子平均发芽率30.7%，种子播种后第4天开始发芽，日最大发芽率出现在播种后第8天，平均至第11天发芽结束，发芽历时7 d即结束。

2.2 不同浸种处理对高地竹种子萌发的影响

H3BO3溶液浸种后，其各项处理的发芽率范围在24.0%～52.0%之间，仅一组低于清水对照，其余均高于清水对照。

正交实验结果显示，这9组中的最佳组合是浸种温度30 ℃、浸种时间24 h、H3BO3浓度400 mg/L，这一条件下的种子发芽率可达到52.0%，所有选项中的最优组合是浸种温度20 ℃，浸种时间12 h，H3BO3浓度400 mg/L(表3)。对正交试验结果进行F检验(表4)，可见浸种时间是这3个因素中最主要的因素，浸种时间次之，二者均对发芽率具有极显著影响(plt;0.01)，不同浸种温度对发芽率影响不显著(pgt;0.05)。对发芽势数据分析后发现，3个因素对发芽势的影响均不显著。

表3 正交试验结果

序号H3BO3浓度(mg/L)浸种温度(℃)浸种时间(h)发芽率发芽率反正弦转换值120020120．3838．06220025240．3435．67320030360．2429．33430020240．4642．71530025360．3234．45630030120．4642．71740020360．3838．06840025120．5045．00940030240．5246．15K1103．06118．82125．76K2119．86115．12124．52K3129．20118．19101．84x134．3539．6141．92x239．9538．3741．51x343．0739．4033．95Range8．711．027．56

注：Kn为每列第n水平下的发芽率反正弦转换值之和，xn=Kn/3, n=1,2,3。

表4 不同浸种处理试验结果单因素方差分析

变异来源自由度dfSSMSFFα温度22．611．312．97F0．05=19．00时间2120．9160．45137．58F0．01=99．01浓度2117．0158．50133．14误差20．880．44总计8241．41

注：SS为离差平方和，MS为均方差。

2.2.1 浸种温度对高地竹种子萌发的影响

由单因素方差分析结果(表4)可知，在20～30 ℃之间的不同浸种温度对其发芽率影响不显著。分析其发芽势和发芽起始时间可知，这3种不同浸种温度对发芽势和发芽起始时间也不存在显著影响。

2.2.2 浸种时间对高地竹种子萌发的影响

据F检验方差分析结果(表4)显示，浸种时间对高地竹种子发芽率影响极显著(plt;0.01)。且根据q检验多重比较结果，浸种12 h与浸种24 h对发芽率的影响差异不显著，12 h和24 h浸种后种子发芽率极显著大于浸种36 h处理的种子发芽率(plt;0.01)，12 h与24 h浸种处理在发芽率方面无显著差异。3个浸种时间对高地竹种子发芽势影响并不显著，且对发芽起始时间也没有显著影响。

2.2.3 硼酸溶液浓度对高地竹种子萌发的影响

根据正交试验及清水对照试验所得日发芽率数据，作不同浓度H3BO3处理后的高地竹种子发芽动态图(图1)。由图1可见，200 mg/L H3BO3浸种后的日发芽率在发芽初期低于清水对照，发芽后期高于清水对照，300 mg/L和400 mg/L的H3BO3浸种后，其日发芽率在整个发芽期内均高于或等于清水浸种。可知200～400 mg/L H3BO3溶液浸种后，发芽率和发芽势均高于清水对照，且在此范围内，随着浓度增加，发芽率和发芽势呈逐步增加的趋势。

3种浓度H3BO3浸种后种子发芽率单因素方差分析结果显示，3种浓度H3BO3浸种处理对高地竹种子发芽率影响极显著(plt;0.01)。对3种浸种浓度下的发芽率进行q检验多重比较发现，400 mg/L与200 mg/L H3BO3浸种差异极显著(plt;0.01)，300 mg/L与200 mg/L之间差异显著(plt;0.05)，400 mg/L与300 mg/L H3BO3浸种条件下，高地竹种子发芽率表现无显著差异。

图1 不同浓度H3BO3浸种后的高地竹种子发芽动态

3 结论与讨论

3.1 高地竹种子性状

根据GB 2772—1999《林木种子检验规程》测定高地竹种子性状得出，高地竹种子平均长6.17 mm，宽2.06 mm，长宽比3.01。其平均发芽率30.7%，发芽势25.0%。播种后第4天开始发芽，至第11天发芽结束，历时8 d。据报道，毛竹、云南龙竹(Dendrocalamusyunnanicus)、华西箭竹(Fargesianitida)及非洲特产的锐药竹(Oxytenantheraabyssinica，又称低地竹)等竹类种子长、宽均大于高地竹，且20 ℃时的发芽率均达到60%以上[6,9-11]，相比之下高地竹种子萌发率仅为30.7%，明显低于以上竹种。对比发现，高地竹种子发芽率虽然相对较低，但是其发芽历期明显短于以上几个竹种，毛竹、云南龙竹等竹种的发芽历期一般为12 d甚至更长。

高发芽率是保证种子播种品质和产量的重要因素，低发芽率会极大限制高地竹的培育和推广，寻求提高其发芽率的方法应当作为高地竹种子研究的重要方向。

3.2 浸种时间、硼酸浓度显著影响发芽特性

这9组中的最佳组合是浸种温度30 ℃、浸种时间24 h、硼酸400 mg/L，这一条件下的种子发芽率可达到52.0%，所有选项中的最优组合是浸种温度20 ℃，浸种时间12 h，H3BO3浓度400 mg/L。浸种时间、H3BO3溶液浓度是影响高地竹种子发芽的重要因素，且浸种时间影响更大。浸种时间在12 h和24 h时，种子的发芽率均极显著高于浸种36 h。可见并非浸种时间越长，发芽率就越高。因此浸种时间不宜过长，保持在12～24 h之间即可。

H3BO3溶液浓度在200～400 mg/L之间，随着浓度增加，高地竹种子的发芽率和发芽势呈逐步增加的趋势。硼是细胞分裂必须的微量元素，能与游离状态的糖结合，使糖容易跨越质膜，促进糖的运输[18]。因此一定浓度的硼酸溶液浸种后，可能促进了种子萌发期间糖分的利用，从而提高发芽率。

浸种温度对发芽特性影响的实验结果表明，浸种温度在20～30 ℃之间时，对种子的发芽率、发芽势等均不造成显著影响，因此在此温度范围内选择任意温度浸种均可。据报道，竹类种子萌发最适温度大多集中在20～25 ℃之间[6-7,11]，本批种子将试验温度选定为20 ℃，并未进行发芽期间不同环境温度的对比试验。

[1]Ohrnberger D.The bamboos of the world:annotated nomenclature and literature of the species and the higher and lower taxa[M].Access Online via Elsevier,1999:8-9,309.

[2]廉超,冯云,周建梅,等.非洲竹区竹种类、资源与产业调查[J].世界林业研究,2014,27(4):75-82.

[3]Stapleton.Bergbambos and Oldeania,new genera of African bamboos (Poaceae,Bambusoideae)[J].PhytoKeys,2013,25:87.

[4]P.O Ongugo,G.O.Sigu,J.G.Kariuki,et al.Production-to-Consumption Systems:A Case Study of the Bamboo Sector in Kenya[R].Nairobi:Kenya Forestry Research Institute,2000:3-4,18-20.

[5]高黎,王正,蔺焘,等.高地竹与毛竹主要物理力学性能的比较研究[J].世界竹藤通讯,2010,8(4):20-22.

[6]Demissew Sertse,Tesfaye Disasa,Kassahun Bekele,et al.Mass flowering and death of bamboo:a potential threat to biodiversity and livelihoods in Ethiopia[J].Journal of Biodiversity and Environmental Sciences,2011,1(5):16-25.

[7]蔡春菊,彭镇华,高健.毛竹种子萌发特性研究[J].中国农学通报,2008,24(12):163-168.

[8]李伟成,盛碧云,王树东,等.毛竹种子萌发对温度和光照的响应[J].竹子研究汇刊,2007,26(4):26-29.

[9]段春香.料慈竹种子特性及育苗技术系统研究[D].昆明:西南林学院,2008.

[10]周建梅,廉超,冯云,等.多效唑浸种对非洲产锐药竹种子萌发及幼苗叶片解剖结构的影响[J].江西农业大学,2014,36(2):344-350.

[11]徐振国,李立杰,黄大勇,等.广西4种丛生竹种子形态特性与萌发初探[J].江西农业大学学报,2013,35(6):1 206-1 211.

[12]赵春章,刘庆.华西箭竹(Fargesianitida)种子特征及其萌发特性[J].种子,2007,26(10):36-39.

[13]陈松河,胡宏友,包宇航,等.小琴丝竹种子主要内含物成分和特性的研究[J].种子,2012,31(9):71-73.

[14]戎聪敏.不同条件下药剂浸种对油菜发芽率及幼苗长势的影响[D].武汉:华中农业大学,2013:33-37.

[15]中国林业科学研究院林业研究所,南京林业大学,江西省林业科学研究所,等.GB 2772—1999.林木种子检验规程.北京:中国标准出版社,2000.

[16]续九如,黄智慧.林业实验设计[M].北京:中国林业出版社.1995:71-85.

[17]李楠.毛竹种子保存、萌发特性和愈伤组织诱导的初步研究[D].临安:浙江林学院,2009:17-19.

[18]王忠.植物生理学[M].北京:中国农业出版社,2011:80-87.