南岭国家级自然保护区蝴蝶多样性与区系研究

周光益，顾茂彬*，龚粤宁，王胜坤，吴仲民，谢国光

(1.中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 510520；2.广东南岭国家级自然护区管理局，广东乳源 512727)



南岭国家级自然保护区蝴蝶多样性与区系研究

周光益1，顾茂彬1*，龚粤宁2，王胜坤1，吴仲民1，谢国光2

(1.中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 510520；2.广东南岭国家级自然护区管理局，广东乳源 512727)

广东南岭国家级自然保护区位于南岭山脉中段的核心区域，在生物进化史中具有特殊的地位。对栖息微环境变化敏感的蝶类是生态环境变化的指示物种，对其进行多样性和区系的研究，可为南岭蝶类资源的保护和利用等提供科学依据。于1990-1997年，2006-2016年连续多次对该保护区蝶类进行了调查，结果显示：共记录蝴蝶11科218属501种，是国内诸保护区中蝴蝶种数最多的。分布在东洋区的蝴蝶共377种，占蝶类种数的75.2%, 古北区94种，占18.8%，其它跨区系分布的只有30种，属东洋区主导的分布型；国内分布于华南、西南、华中3区的蝴蝶共391种(78.04%)，其它分布区种类少，这些说明南岭蝴蝶与南岭植物一样主要属亚热带成分。从自然保护区尺度的蝴蝶区系相似性比较看出，种类数和区系相似性都随着离南岭的距离增大而减少，与海南尖峰岭相比热带成分明显减少，这些说明南岭蝴蝶组分不仅有热带向亚热带过渡的特点，而且明显表现出以南岭为核心向周边扩散，暗示了南岭中段可能为我国蝴蝶的起源和分化中心。弄蝶是蝶类中系统发育过程中最古老的类群，该保护区弄蝶达132种，占我国弄蝶种数的35.68%，这可能与丰富而古老的植物区系紧密相关；黛眼蝶属(幼虫以竹子为寄主)有28种，居国内各保护区之首，这与南岭山地丰富的竹类资源有关，这些表明植物与蝴蝶间密切的协同进化关系。

南岭；蝴蝶多样性；区系；G-F指数；协同进化

广东南岭国家级自然保护区(24°39′N-28°08′N，112°41′E-113°15′18″E)属中亚热带季风气候，它与湖南莽山国家级自然保护区相连，属同一山体，地势北高南低，地形复杂，山地、峡谷、盆地俱全，森林类型多样，水热条件优越，气候宜人。海拨超过1200 m的山峰有85座、海拨1500-1600 m的山峰有29座，主峰石坑崆海拔1902 m，是广东的最高峰(黄少敏等, 2003)。自下而上的垂直分布是常绿阔叶林带、山地常绿针阔叶林带、山顶常绿阔叶苔藓矮林带，各植被类型之间的界线不明显。南岭植物种类繁多，是广东省生物资源、生物基因最丰富的宝库(陈涛和张宏达,1994；张宏达,2003；邢福武等,2011)。这一得天独厚的自然环境为各种野生动植物提供了良好的栖息繁衍条件，各类生物生长繁茂，动植物资源十分丰富；南岭自然保护区还是广东北部的天然屏障，是中亚热带生物物种的发祥地、集中地和扩散地，其物种起源古老，种类繁多，南北动植物交错渗透，孕育着丰富的森林和野生动植物资源，是我国生物多样性关键地区之一，在生物进化史中具有特殊的地位。蝶类属鳞翅目Lepidoptera锤角亚目Rhopalocera (D’Abrera,1985；D’Abrera,1993；周尧,1994；顾茂彬和陈佩珍,1997)，它们对栖息微环境变化敏感，是监测环境变化的指示物种(Singer，1972；Ehrlichetal., 1980；Kerr, 2001；Foristeretal., 2010)。在近20年前南岭自然保护区蝴蝶调查已有报道(陈锡昌,1997)，但其后在该区域又发现了许多新种和新分布种。本文研究主要内容是：(1)以1990-1997年、2006-2016年多次调查的数据为基础，结合他人的研究报道，对南岭国家级自然保护区已发现的蝴蝶进行统计分析；(2)对该区域蝴蝶进行多样性与区系的研究，探讨昆虫的系统演化与生态地理分布。成果为昆虫科学和森林生态学研究、农业区划、环境监测、生物多样性保护与资源可持读性开发利用提供科学依据。

1 调查区域与方法

1.1 调查地点

固定样线调查区域分别在南岭树木园(海拔500-600 m)、八宝山保护站点的公路界牌21 km至22 km(海拔980-1100 m)与石坑崆山顶附近(海拔1850-1902 m)3个固定地点进行；其他调查点为乳阳管理区内的石坑口、清水湾和小黄山。本文作者于1990-1997年，2006-2016年多次对广东南岭国家级自然保护区蝶类多样性进行了调查研究，记载蝴蝶的种类与数量。

1.2 调查方法

调查于晴天9∶00-11∶30进行。在树木园、八宝山保护站和石坑崆山顶3个点的调查按便于观察的固定路线法进行(样线法)，每次每个点调查线路和距离(约1200 m)相同(谢国光等，2015)；调查采用网捕、拍照和目测3种并用的方法，沿途记载蝴蝶的种数与数量。其他调查点的调查，只记载蝴蝶的种类。调查收集的标本存中国林业科学研究院热带林业研究所昆虫标本室；大东山和大顶山保护站蝴蝶资料为生态摄影。

2 结果与分析

2.1 蝴蝶种类与多样性

本文作者于1990-1997年、2006-2016年多次对广东南岭国家级自然保护区蝶类多样性进行了调查研究，累计发现蝴蝶11科218属501种(陈锡昌,1997；徐海明和王敏, 2014; 杨建业, 2014)。其中：凤蝶科14属36种，粉蝶科14属27种，斑蝶科5属8种，环蝶科5属6种，眼蝶科13属64种，蛱蝶科43属115种，珍蝶科1属1种，喙蝶科1属1种，蚬蝶科3属11种，灰蝶科60属100种，弄蝶科59属132种(表1)。

表1 南岭保护区各科蝴蝶的属数、种数及多样性

蝴蝶科的多样性(F指数，DF)，其计算公式为DF=∑DFK，DFK=-∑Pi*ln(Pi)，DFK为K科的物种多样性，Pi为K科i属的物种数占K科物种总数的比值；蝴蝶属的多样性(G指数，DG)计算公式DG=-∑qj·ln(qj)，qj为j属的种数与总物种数之比；G-F指数(DGF)=1-DG/DF(王敏等,2003；查玉平等,2006)。研究得出：南岭国家级自然保护区蝴蝶G指数和F指数分别为4.795和18.894，高出同一区域的石门台自然保护区中的原始林核心区蝴蝶多样性(王敏等,2003)，G指数和F指数分别高出17.15%和13.50%。

2.2 蝴蝶区系组成

每种蝴蝶都有一定的地理分布区域，是生物在进化过程对生态环境适应的结果。全世界陆地的动物地理分布划分为古北区、东洋区、澳洲区、非洲区、新北区和新热带区(章世美，1984)。中国陆地动物区划分属于世界动物地理分区的东洋区与古北区。

南岭国家级自然保护区共发现蝴蝶501种，其中分布在东洋区的有377种，占蝴蝶总数的75.2%(表1)；古北区有种94种，占18.8%；澳洲区有14种，占2.8%；分布到古北、澳洲及古北、非洲各有4种，占0.8%；分布到其他区域的种类少，详见表2。由此可见，南岭国家级自然保护区的蝴蝶区系组成以东洋区为主导的分布型，其次是古北区。

东洋、古北两界在我国境内的分界线西起横断山脉北部，经过川北的岷山与陕南的秦岭，向东至淮河南岸，直抵长江口以北。我国动物区系分七个区：东北区、华北区、蒙新区、青藏区、西南区、华中区、华南区。其中前4个区属于古北界；后3个区属于东洋界。南岭国家级自然保护区地处华南区，分布在华南、西南、华中区的有173种，占34.5%；分布到华南与西南区的有91种，占18.2%；分布华南区的有73种占14.6%(表3)。3分布区有蝴蝶391种，占78.04%，南岭蝴蝶分布属于华南与西南区及华中为主导分布型，符合南岭的生态地理位置。

表2 南岭蝴蝶在全球动物区系中的结构与比重

表3 南岭灰蝶在中国动物区系中的结构与比重

续上表

华南SC西南SW华中CC华北NC东北NE青藏QT蒙新MX种数Speciesnumber百分比(%)Percentage○○○102○○○102○○○○○○102○○○102○○○○○102合计Total501100

Notes：SC, South China; SW, South West; CC, Central China; NC, North China; NE, North East; QT, Qinghai-Tibet; MX, Mongolia-Xinjiang.

2.3 蝴蝶区系相似性比较

两地蝴蝶区系相似Jaccard指数(Cj)按公式Cj数=c/(a+b-c)计算，相似百分率(R)按公式R=2c/(a+b)100%计算。式中：a为A地物种数，b为B地物种数，c为A地和B地共有物种数；相似百分率比较客观地反映两地蝴蝶的亲缘关系。通过南岭蝴蝶与其它地区保护区蝴蝶的相似性比较发现(表4)：广东南岭国家级自然保护区与同属南岭山脉中段的石门台自然保护区、南岭西段的广西猫儿山国家级自然保护区、南岭东段的江西九连山国家级自然保护区护区蝶类的相拟百分率分别为67.29%、62.23%和70.23%，该三地的蝴蝶亲缘关系密切。南岭保护区蝴蝶总种数均高于其它保护区种数，而且蝴蝶种类数和区系相似性都随着离南岭的距离增大而减少。另外，在南岭发现不少新种，如：迷荫眼蝶NeopeobscuraWang et Fan、拟燕玳灰蝶DeudorixpseudorapaloidesWang et Chou、南岭玳灰蝶DeudorixnanlingensisWang et Fan、陈氏何华灰蝶HowarthiacheniChou et Wang、陕婀灰蝶ShaanxianaaustralisXu、南岭双尾灰蝶TajuriananlinganaWang et Fan、拟纹大弄蝶CapilaneolineataWang et Huang、二色伊弄蝶IdmonbicoloraFan et Wang、恩特须弄蝶ScoburastellataFan et Wang、庞氏肿脉弄蝶ZographetupangiFan and Wang，还有些种只鉴定到属，其中有些可能是新种。这些说明南岭蝴蝶组分不仅有热带向亚热带过渡的特点，而且明显表现出以南岭为核心向周边扩散，暗示了南岭可能为我国蝴蝶的起源和分化中心，是我国南北动植物的分界线、发祥地和扩散中心。

表4 南岭保护区蝴蝶与其它地区保护区蝴蝶的相似比较

3 结论与讨论

3. 1 蝴蝶多样性

蝴蝶的分布及其多样性受多种因素制约，包括自身的生物学特征、气候条件、地理因素(地理位置、海拔高度、地质类型、离水源距离等)、生境状况(生境类型、生境中植物种类数量、植被层次结构等)和人为干扰情况(人为管理、植被砍、作物栽培)；其中，气候与植被是关键的影响因子。气候变化对蝴蝶地理分布的影响显著(Pamesanetal., 1999)，甚至引起蝴蝶种群的生存危险及灭绝(Thomasetal., 2004a；Chrisetal., 2008)，蝴蝶对气候变暖在物候上的响应是更快地度过幼虫阶段及变为成虫(房丽君和关建玲,2010)；而植被是蝴蝶赖以生存的栖息环境，也是其食物来源，植被变化时也会使蝴蝶分布区相应地随之改变(Maslersetal.,1998)，栖息地退化是导致生物多样性减少的主要原因(Thomasetal., 2004b)。

南岭国家级自保护区下设秤架、乳阳、大东山、龙潭角和大顶山5个管理站，历年的调查仅限在乳阳站几个固定点上进行；杨建业等生态拍摄也仅限在乳阳站、大顶山与大东山。调查共发现的蝴蝶501种，蝴蝶属的多样性(即G指数)和科的多样性(即F指数)高达4.795和18.894。该区域蝴蝶种类之多超过被誉为蝴蝶王国台湾蝴蝶的种数，台湾计迷蝶在内共410种(陈维寿，1998)，也超过海南尖峰岭国级自然保护区的蝶类489种(李意德等，2012)，空前丰富的蝴蝶区系与南岭被誉为生物多性特丰产地(庞雄飞等，2003)结论相一致；但形成南岭保护区蝴蝶多样性高的机理尚需要进一步研究。

3.2 系统发育与协同进化

南岭国家级自保护区种子植物区系经历4亿年的发生、演替的自然历史产物，区系中拥有大量古老、孑遗、原始和特有的类群(陈涛和张宏达，1994；张宏达，2003)，弄蝶是蝶类中系统发育过程中最古老的类群(寿建新，2011)，该保护区弄蝶总数达132种，占我国弄蝶种数(袁锋，2015)的35.68%，体现了南岭国家级自保护区蝴蝶区系特别丰富是与丰富而古老的植物区系紧密相关的；黛眼蝶属Lethe过去称竹眼蝶属(李传隆，1995)，因它们的幼虫主要取食竹子，而南岭的崇山峻岭中各类竹子特别多，黛眼蝶属发现有28种，居国内各保护区之首，环蛱蝶属Neptis有26种也属最多之列。这也表明植物与蝴蝶的密切关系与协同进化。

致谢：参与调查的人员还有陈一全、邱治军、游章平、胡文强、吴裕建、陈军、肖小军等，在此一并致谢！

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Diversity and fauna of butterflies in Nanling National Nature Reserve

ZHOU Guang-Yi1, GU Mao-Bin1*, GONG Yue-Ning2, WANG Sheng-Kun1, WU Zhong-Min1, XIE Guo-Guang2

(1. Research Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, China; 2. Administration Bureau of Nanling National Nature Reserve, Ruyuan 512727, Guangdong Province, China)

Nanling National Nature Reserve (NNNR) is located at the core area in middle part of Nanling Mountains of China, has special position in biological evolution history. Environmentally sensitive butterfly is an indictor species for environment changes. The research for diversity and fauna can provide important scientific basis for protection and utilization of butterfly resources in this region. The consecutive field investigations during 1990-1997 and 2006-2016 were conducted in NNNR. The results indicated that the reserve had the most butterfly species among all nature reserves in China and that there are 501 butterfly species affiliated 11 families and 218 genera, of which 377 species (75.2%) belong to Oriental realm, 94 species (18.8%) are Palearctic realm and other 30 species are co-existent in Oriental, Palearctic and other realms. 391 species (78.04%) are existent or/and co-existent in South China, Southwest China and Central China, while a few species are existent in other regions. These results indicate that NNNR’s butterfly faunal elements, like its floral elements, are mainly subtropical. By comparing the similarity of butterflies in different regions in reserve-scale, it can be found that species number and Jaccard index decreased along with the increasing distance far from NNNR, and the tropical elements of NNNR’s butterfly species was siginificantly less than that of Jianfengling of Hainan Island. These data illustrated Nanling butterfly fauna has remarkable characteristics of transition from tropic to subtropic, and of spreading from NNNR to its surrounding areas, and impled that middle part of Nanling Mountain may be an originated and specialization center of butterfly in China.Hesperiidaespecies belongs phylogenetic ancient butterfly, 132Hesperiidaespecies which occuped 35.68% of allHesperiidaespecies of China were found in NNNR, this may be closely related to that there exist an ancient and rich-species flora there. Also, 28Lethespecies (host plant of its larva is bamboo) of Satyridae were found in NNNR, that also be closely related to rich bamboo resoures there. This study revealed indirectly that there existed close cooperative coevolution relationship between plant and butterfly.

Nanling Mountains; butteefly diversity; fauna;G-Findex; cooperative coevolution

中央级科研院所基本科研业务费专项(RITFYWZX201504，CAFYBB2011004-04，RITFYWZX2011-12);中央林业补助资金项目(GDHS15SGHG09093)；中国林科院广东北江源森林生态系统定位研究站

周光益，男，1964年生，研究员，主要从事森林生态系统研究，E-mail：cheersritf@163.com

*通讯作者Author for correspondence，E-mail：gmbcpz@163.com

Received：2016-03-07；接受日期Accepted：2016-07-22

Q985

A

1674-0858(2016)05-0971-08