珠三角城市绿地的乡土蝶类蜜源植物的吸引力

朱美娜，徐鹏钰，林上庞，邓翠仪，李林，温献辉，郭微，冯典钰，罗连，林石狮

（广东环境保护工程职业学院，广东佛山 528216）

随着现代社会的不断发展，自然环境越来越恶劣，白色污染、水体污染、大气污染等一系列污染物对生态系统造成难以估量的破坏，植物被破坏严重程度日益加剧。城市化扩张也造成了城市绿地面积缩小，城市绿化率大幅度下降，蝶类生境的植物生长空间变小，导致植物后代出现萎缩现象，而这些变化也逐渐影响着蝶类个体产生改变，进而影响蝶类群落的部分群体发生变化。现已有利用蝶类和蜜源植物之间的联系，通过蝶类多样性变化对城市绿地的生物多样性进行研究，观察蝶类与蜜源植物两者之间的变化，从而通过不同变化对生境质量进行改善和调整。如寡食性蝶类对蜜源植物的吸引力度相较于广食性蝶类有所增加等，这些变化就是生境特征变化快速影响蝶类的证明，也是蝶类对城市绿地质量的反馈。该文以蝶类作为珠三角城市绿地生物多样性变化的主要研究对象，通过对蝶类蜜源植物变化的研究，对于提高各类生境质量、调整城市植被绿化程度具有现实指导意义。

1 蝶类对蝶类生境变化的指示

珠三角洲是中国南部沿海重要的经济区域，在经济发展的过程中，自然环境也遭受到许多直接或间接因素的污染和破坏，导致种群数量下降，甚至种类灭绝，使得蝶类遭遇毁灭性打击。蝶类是生态环境中不可或缺的重要组成部分，气候环境改变往往会引发蝴蝶等昆虫做出相应的行为反应，由于蝴蝶对生态环境的微变化极为敏感，及它们白天活动易被人们发现等原因，常被用作监测和评估环境指示物种[7]。

蝶类优势种具有较高的观赏价值，可作为指示生物，通过对比分析，探讨蝶类群落多样性对区域环境的指示作用。由此可以看出蝶类减少与环境遭受破坏有密切关系，更需要通过蝶类多样性作为指标物对城市生态环境进行改善修复工作，创造适宜蝶类生存的生境，利用蜜源植物丰富蝶类多样性，提高生境质量。蝶类与植物相互依存、协同进化，共同作为良好的生物监测指示物种，为城市绿地的生态环境质量的监测和修复提供依据，对维持生态系统的稳定性与可持续发展具有重要作用。

2 蝶类对生境破碎化的吸引力变化

目前人类活动所造成的生境破碎化是导致动植物濒危乃至灭绝的原因之一，大面积生存环境被破坏，剩下的小型生境中所栖息的生物也由于食物匮乏等原因走上了灭亡的道路，进而导致食物链崩溃，使得生态系统严重退化，原始的循环生态系统也因此不复存在。蝶类正是小型生境中最具有代表性的缩影，大部分蝶类在察觉到植物变化后，会根据植物变化对自身进行调整和改变，称之为本能的反应能力，因此也为蝶类对生境的指示作用的研究提供科学依据。

2.1 蝶类群落多样性的变化与作用

大部分城市绿地都依靠人工管理、人工养护，城市化发展改变了植物特性和昆虫的行为模式，也使自然生态系统的结构和功能发生改变。蝶类作为昆虫群体中的一员，基于蝴蝶与植物的协同进化关系，其发展离不开植物生境。人类所造成的污染带给生态系统难以快速恢复的伤害，而蝶类与植物息息相关，所以蝶类对绿地变化带来的影响十分敏感，是研究城市绿地的生境变化最敏感、最可信的指示工具之一。从生态指示意义上来说，可以由蝶类的行为活动模式推断出植物群落特征的变化，通过对蝶类群落多样性的研究，反映城市生境内植物演替与物种之间的关系，对城市绿地的整体生态质量水平提供必要参考，是城市生境保护和恢复的关键，对城市生态系统的不同状况变化具有重要指示作用。

2.2 蝶类生活史的变化与作用

在昆虫世界中，蝶类属于世代史时间短的昆虫种类，蝶类的生活史与植物密不可分，从最初的成虫产卵到幼虫孵化、取食、化蛹，再到成虫的采蜜、栖息、交配、过冬等，植物在其中扮演着极为重要的角色。气候变化、环境条件、植物密度等都会对蝶类的繁衍生息造成不小的影响，而城市绿地中的蝶类生境大多都是依照人们各种想法、各类意愿建造而成的，人为建设所导致的城市生境片段化、破碎化，对昆虫来说无异于人类遇到洪水、火山喷发之类的灾难。对比蝶类在破碎化生境和天然生境中的物种多样性和生活史特征之间的差异，可发现在破碎化生境中，其同种个体拥有更强的生境寻找食源能力和飞行能力。

3 蝶类对生态恢复的效益

在地球上有着许多形态各异的生态系统，如森林，作为地球上最具有代表性的植物群落配置，如同一个构造精密的人体循环系统，人类赖以生存的根本、生物多样性保护都围绕着生态系统的健康而诞生，而良好的森林生态系统不仅依靠自身循环和光合作用，同时也依赖于昆虫的活动。昆虫在自然界中占据了极其重要的地位，它们对于自然的变化往往比人类更加敏感，可以这么说，自然演化影响着昆虫变化，而昆虫变化也影响着自然演化[4]。

昆虫给森林赋予新的生命活力，带来了关于自然与生物之间共生共存或互相获利的变化。如虫媒植物，虫媒花靠昆虫为媒介进行传粉产生种性更为优良的后代，而虫媒多以花粉、花蜜为食，也将花作为产卵或栖息场所。蝴蝶作为最耳熟能详的虫媒昆虫代表之一，也是观赏价值最为良好的昆虫，良好的蝶类生境有利于生态恢复，又有一定的经济价值与人文科普价值，具有极高的生态经济效益。适当对蝶类生境进行开发利用，可以带来一定的经济效益，增强人们对蝶类和生态保护的认识，激发人们对保护生态、保护蝴蝶的积极性。通过研究蝶类和蝶类生境来保护珠三角区域生态环境及城市绿地的生物多样性，同时也是保护蝴蝶赖以生存的基础。

3.1 蜜源植物对蝶类吸引力的影响

当代城市化建设对蝶类多样性指数影响越来越高，1997—2012 年关于城市开发程度与蝴蝶多样性指数的研究越来越多，从表4 和林芳淼[8]等的研究结果可以看出，城市化进程对植物与蝴蝶的影响显而易见，如珠三角城市绿地面积不断减少，蝶类寄主植物和蜜源植物减少，蝶类的物种丰富度相对降低。如自然淘汰理论阐释的一样，蝶类幼虫依靠寄主植物的叶取食，寄主植物减少后，生存能力强的幼虫能够适应城市化的变化而存活下来，生存能力弱的幼虫则被淘汰（表1）。植物为了抵御幼虫的蚕食分泌出生物碱，而幼虫通过选取分泌物弱的植物取食，增强自身耐毒性。在城市不断变化的过程，生物迫于外界压力各自逐渐进化，而幼虫的变化影响了成虫，与未治理的退化地相比，在城市中往往对蜜源植物专一性相对较低的蝶类成虫更加容易生存。

表1 珠三角区域不同蝶类生境的物种相似性与多样性指数

3.2 生态修复与蝶类蜜源植物的相关性

拥有良好的植被养护是生态修复的基础条件，植被生态系统除了人工养护外，来自于自然界的昆虫也是不可或缺的一部分，而外表艳丽、体态优美、身姿轻盈的蝴蝶就是不错的选择。大多数蝴蝶都是植食性昆虫，蝶类的寄主植物范围分为寄主范围窄（专食性）和寄主范围广（广食性）两种，在野外的蝶类生境中的蝴蝶多为专食性与广食性共存[1]，但就从生存角度来看，广食性蝶类取食食源更多、更容易获得食源，相较于专食性蝶类单一的食源来源，广食性蝶类更有利于生存。然而目前，城市化与人为干扰导致城市绿地蝶类取食行为更多偏向于广食性方向进化。专食性蝶类更加适用于生态恢复，其蜜源植物专一，不存在太大的养护难度，蝶类生境营造管理难度低，有利于提高蝶类对寄主的选择效率，缓和城市化及生境破碎化所造成的压力，利于丰富城市绿地生物多样性。

3.3 适宜用于生态恢复的蝶类蜜源植物及蝶类类群

蝶类作为昆虫类群中研究最多、人文价值高的昆虫之一，对生态环境变化具有极高的敏感度，对城市绿地的蝶类生境结构和植物群落配置的变化极为敏感，能够对恶劣的环境快速作出反应。一些蝶类幼虫和成虫会根据外界环境变化和植物体变化改变自身行为模式，增强应对外界应激条件的反应能力，是检测生态恢复程度较为理想的指标物。而且蝴蝶具有世代短、鳞翅颜色艳丽、取食状况易观察、便于捕捉易研究等特点，蝶类幼虫与成虫都是以丰富的植物资源作为食物来源，它们与植物共生共存、协同进化。

基于蝶类幼虫取食于寄主植物的特性，其数量和物种丰富度也都依赖植物本身。在不同植物营造的蝶类生境中，蝶类的专食性和广食性不同，对于优势种的形成有着不可磨灭的影响，同时对城市绿地中植物群落的稳定性起到极为重要的作用。针对不同植物生境中，通过蝶类多样性及优势种等对比，可以发现不同生境内的各类蝴蝶优势种往往会出现差异，有大量的研究表明，不同科属的蝶类由于寄主植物的不同，对所处的生态环境有着不同的适应能力。

如粉蝶科的菜粉蝶偏食含有芥子油苷植物，对于有栽植十字花科蜜源植物的生境适应能力有所提高，同时蝶类数量明显增加，主要原因在于十字花科植物中含有能够合成较高浓度芥子油苷的化学物质，能够借助该物质诱杀雌性菜粉蝶在叶片上产卵，破坏性别比例，可以降低产卵效率，使其种群密度下降，通过提取寄主植物挥发性物质，制成引诱剂诱杀成虫以控制其种群数量，降低繁殖率，实现幼虫数量的减少[5]。

蝶类与寄主植物互为共生共存、协同进化的关系，因此，在不同植物所营造的蝶类生境中，蝶类多样性与植物多样性息息相关，通常可以通过调查蝶类或植物的多样性变化，反映城市绿地生态环境质量，更好地研究蝶类对不同生境的适应力与变化能力。除了不同生境外，蝶类对不同干扰情况下的环境变化与生境质量的反应，及蝶类的种类、数量群体、蜜源植物的变化等，无一不表明蝶类对于生态修复具有极为优良的指示性。

表2 珠三角区域不同蝶类生境关于城市、植物、蝶类的变化

4 讨论与展望

随着社会的不断现代化，工业和服务业不断发展、壮大的情况下，蝴蝶这种本身象征着美好的昆虫，正面临着人类以及自然因素的诸多负面影响，它们的生长过程，如繁殖、生长、交配等必要生长过程都直接或间接地受到各方面的制约与胁迫，从而对蝴蝶种群发展造成不利影响。与蝴蝶自身、气候、天敌等自然因子相比，人为因子对蝴蝶威胁十分巨大，工业污染对生态系统造成破坏，导致蝶类生境的植被破坏程度日益加剧。

城市化的不断扩张也造成了城市绿地面积缩小、城市植被覆盖率大幅度下降、蝶类生境的植物生长空间变小、植物后代出现萎缩现象等，而这些变化也直接影响着蝶类个体产生改变，进而影响蝶类群落的部分群体发生变化，在人为因素与自然因素的双重影响下，蝶类种群可能出现濒危甚至灭绝。因此，在城市化过程中需关注和明确蝶类对于生境的指示作用，可利用生态恢复系统和蝶类蜜源植物之间的关系在珠三角建设蝶类生境，从而使得城市生态系统得以完善与丰富的同时也能够保护蝶类的生长过程。现已利用蝶类和蜜源植物之间的联系，通过蝶类多样性变化对城市绿地的生物多样性进行研究，观察蝶类与蜜源植物两者之间的变化，从而通过不同变化对生境质量进行改善和调整。