4个栽培扁桃品种和野生扁桃的形态学差异及花粉萌芽率分析

李 鹏　罗淑萍　李 疆

(新疆农业大学林学与园艺学院，特色果树研究中心，新疆 乌鲁木齐 830052)



4个栽培扁桃品种和野生扁桃的形态学差异及花粉萌芽率分析

李 鹏罗淑萍李 疆*

(新疆农业大学林学与园艺学院，特色果树研究中心，新疆 乌鲁木齐 830052)

为探明中国栽培扁桃鹰咀、纸皮，美国引进扁桃Nonpareil、Mission及野生扁桃的形态学差异和花粉萌芽率。本实验在大蕾期剪取4个栽培扁桃品种和野生扁桃的带花蕾枝条，带回实验室后水培在14～20 ℃光照培养箱中，观察其形态学差异，并采摘开花初期的花药进行花粉量、花粉萌芽率测定。结果发现水培条件下开花能力强弱顺序是鹰咀>野生扁桃>Nonpareil>Mission>纸皮，单花药花粉量和单花花粉量的排列顺序都是纸皮>鹰咀>Nonpareil>Mission>野生扁桃，表现出中国品种>美国品种>野生扁桃；花粉萌芽率排列顺序是纸皮>Nonpareil>Mission>鹰咀>野生扁桃，花期低温会显著降低成熟花粉粒的萌芽率。

扁桃； 花粉量； 花粉萌芽率

我国南疆地区是扁桃的32个主产区之一[1]，资源丰富，栽培面积超过100万亩，但长期产量低下，仅能满足当地人民的需要[2-3]，之所以出现这样的现象，一方面是因为大部分扁桃是异花授粉的，不同扁桃品种花期不一致，往往会引起授粉受精不良，结果率低[4-6]；另一方面是因为扁桃在大地封冻期能抗-20 ℃以下的低温[7-10]，但花期容易受冻害影响，引起花药受冻、花粉活力降低，进而导致授粉受精不良[11,12]。所以本实验选择两个当地栽培扁桃品种鹰咀、纸皮，两种国外引进品种Nonpareil、Mission，以及引种在三坪农场的野生扁桃为实验材料，测定其花药数、花粉量和花粉萌芽率，并利用光照培养箱水培的方法模拟自然低温，比较4个栽培扁桃品种和野生扁桃的开花生长、花粉萌芽率情况，同时还分别对枝条进行4 ℃、0 ℃、-2 ℃、-4 ℃和-6 ℃低温处理，比较花粉萌芽率变化；测定开花初期花药的可溶性糖含量、淀粉含量以及花粉萌芽率，分析可溶性糖含量、淀粉含量和花粉萌芽率之间的关系，为我国扁桃选种育种、优质高产提供理论依据。

1　材料和方法

1.1实验材料及处理

鹰咀扁桃采自喀什地区英吉沙县依格孜牙巴旦木林场，树龄20年，生长良好；纸皮采自莎车县阿热勒乡，树龄20年，生长良好；Nonpareil和Mission采自莎车县阿热斯兰巴格乡，树龄15年，生长良好；野生扁桃采自新疆乌鲁木齐市头屯河区新疆农业大学三坪农场的2年生结果枝。在露红期时从同一棵树阳面的同一大枝上，剪取带花蕾枝条30根，每根30 cm长，带花蕾20～30个，迅速放到清水中，黑色塑料袋覆盖，带回实验室。野生扁桃结果枝采样时选择生长良好，花蕾发育一致的枝条30根，处理方法同上。将4个栽培扁桃品种和野生扁桃的枝条带回实验室后水培在GXZ光照智能培养箱中，光照智能培养箱白天设置为20 ℃、14 h、光照4 000 Lx，夜晚设置为16 ℃、10 h、无光照。

1.2实验方法

扁桃花粉量的测定参考刁永强[13]的方法，分别采摘4个栽培扁桃品种和野生扁桃开花初期10朵花的花药，数清总花药数后，放到青霉素小瓶中，将青霉素小瓶敞口放置在没有风的地方，待其充分散粉后，先加入1 ml醋酸洋红液，浸泡10 min，再加入4 ml蒸馏水，用800 rpm的旋涡振荡器充分振荡混匀，迅速吸取1 ul花粉液体滴到载玻片上，一张载玻片上滴10滴，重复5次，在Motic BA400 TYPE 102M显微镜下用4倍物镜拍照观察(放大40倍)，并统计花粉粒数，求出单花药花粉量和单花花粉量。

单花药花粉量(粒/花药)=(平均每1 ul混合液中的花粉粒数×5 000)/花药数

(1)

单花花药数(粒/花)=单花药花粉量×平均单花花药数

(2)

花粉萌芽率的测定参考田嘉[14]的方法，先配制含有10%蔗糖、1%琼脂粉、0.01%硼酸的培养基，并将其加热充分溶解，待培养基冷却到40 ℃左右时，将培养液倒到载玻片上，在载玻片上的培养基凝固之前，选取刚开裂的花药，用棉签将花粉粒均匀播种在载玻片的培养基上，放入铺有湿润滤纸的培养皿中，培养皿盖上盖子后，置于25 ℃的培养箱中，6组重复，12 h后随机从6个载玻片上选取1 000个花粉粒统计花粉萌发率，以花粉管长度大于花粉粒直径为萌芽标准。

2　结果与分析

2.1形态学描述及差异

2.1.1纸皮

纸皮原名莎车1号，又名露仁；树高4～8 m，树冠伞形至半椭球形；1年生枝多为中短枝，绿色带褐斑，光滑无毛，无刺，多年生枝灰褐色；花芽卵形，多互生，花芽3月初萌动，3月底至4月初开花，花期9～10 d，花粉红色，花瓣5片，先端凹入，着生于两萼片中间，具绿色短柄；鳞片棕褐色，8～16片；萼片5片，宽椭圆形，边缘有白色绒毛，萼筒绿色，无毛；花药较大，可达2 mm长，淡黄色，“丁”字形着生；花粉粒长椭圆形，量大，黄色，晶莹剔透；叶芽扁平状，互生或者顶生，叶片卵圆披针形至长椭圆披针形；坚果浅褐色，长椭圆形，8月初成熟，先端渐尖，长2. 92 cm，宽1. 34 cm，厚1. 17 cm，果面纤维剥落，有浅沟，外壳薄如纸、较软，果翼狭；种仁重0. 73～1. 65 g，出仁率48. 71～58. 07%，含不饱和脂肪酸54. 74～57. 72%，风味佳，品质优；年生育期短，果皮薄，适合加工，但抗寒性稍差，多栽培在果园中心处，与寒丰、叶尔羌等品种搭配种植。

2.1.2鹰咀

鹰咀又名鹰嘴，树高6～8 m，树冠多为伞形；1年生枝绿色，光滑无毛，无刺，具有褐色条纹，多年生枝红褐色至褐色；花芽卵圆形，单生或者对生，花期3月底至4月初，9～10 d；花粉红色，先于叶芽萌动前开放，花瓣5片居多，少数4片、6片或7片，花瓣顶端渐尖，先端凹入，着生于两萼片中间，具绿色短柄；鳞片棕褐色，8～16片；萼片5，萼筒绿色，顶部椭圆形，无毛；花药较大，长可达2 mm，淡黄色，“丁”字形着生，花粉粒长椭圆形，量大，黄色，晶莹剔透；叶芽扁平状，着生于两花芽中间，顶生、互生于一年生枝上，叶片卵圆披针形至长椭圆披针形；果实8月成熟，坚果较大，平均纵径3. 19 cm，横径1. 64 cm，侧径1. 31 cm，扁圆锤形，基部平，先端尖稍弯曲，形似鹰咀；果壳浅黄褐色，较光滑，斑点稀、细、较深，壳厚0. 14～0. 21 cm，坚果缝合线无翅难裂；仁饱满、棕褐色、味香甜，单粒种仁重0. 86～1. 7 g，含油量超过50%；具早期丰产性，产量较高，品质上，适合加工取仁，抗寒性强，栽培范围广，与麻壳、克西等品种互为授粉树，有一定的自花结实率，可栽植在园区的边界处。

2.1.3Nonpareil

Nonpareil，国外引进品种，树高4～6 m，树冠椭圆形；1年生枝阳面绿色，背面红褐色，2～8 cm长，无刺，光滑无毛，两年生枝红褐色至灰色；花芽卵形，多互生，在莎车县3月中旬花芽萌动，4月上旬开花，花期10～12 d，花瓣5片，花粉红色，同一花苞含2朵花的比例较高(14. 3%)，花瓣先端凹入，着生于两萼片中间，具绿色短柄；鳞片棕褐色，被白毛，8～13片；萼片5片，顶部椭圆形，萼筒绿色，无毛；花药中等大，大小不均匀，淡黄色，“丁”字形着生，花粉粒长椭圆形，黄色，晶莹剔透；叶芽扁长形，长果枝上互生或者顶生，短果枝上顶生为主；叶芽和花芽几乎同时萌发，叶片卵圆披针形至长椭圆披针形，革质；果实8月低成熟，长1. 1～1. 4 cm，宽0. 8～1. 2 cm，厚0. 4～1. 0 cm，果皮较薄，适合加工，果仁平滑，均匀，外壳薄如纸，单粒种仁重0. 91～1. 18 g，出仁率高达60～70%，外壳密闭性差，果仁易被鸟类、蛆虫破坏；花期较鹰咀、纸皮、Mission晚，抗寒性较强，多与Mission、Ne plus、Butte等引进品种配置栽植，新疆和内地有少量栽培，多用于育种研究，没有大面积推广。

2.1.4Mission

Mission，国外引进品种，树高4～7 m，树冠椭圆形；1年生枝阳面绿色，背面红褐色，7～18cm长，无刺，光滑无毛，两年生枝红褐色至灰色；花芽卵形，多互生；在莎车县3月底至4月初开花展叶，同一花苞含2朵花的比例较高(10. 2%)，花期10～12 d，花粉红色，花瓣5片；花瓣先端凹入，着生于两萼片中间，具绿色短柄；萼片5，萼片顶部椭圆形，萼筒绿色，无毛；花药中等大，淡黄色，“丁”字形着生，花粉粒长椭圆形，黄色，晶莹剔透；叶芽卵圆形，长果枝上互生或者顶生，短果枝上顶生，叶片卵圆披针形至长椭圆披针形，革质；鳞片棕褐色，被白毛，7～13片；果实9月初成熟，果实中等大，长1. 0～1. 3 cm宽0. 8～1. 2 cm，厚0. 4～1. 0 cm，外壳较厚，密闭性强，单粒种仁重1. 06～1. 37 g，果仁不易被鸟类和蛆虫破坏，适合加工取仁，抗寒性较强，花期较鹰咀、纸皮晚，早于Nonpareil，多与Nonpareil、Ne plus、Butte等引进品种配置栽植，新疆和内地有少量栽培，多用于科研育种，没有大规模推广。

2.1.5野生扁桃

野生扁桃，多年生灌木，有主干性，树高0. 7～1. 8 m；当年播种可生长到0. 4～1. 2 m左右，一年发两次新梢，一年生枝绿色，当年可形成花芽，第二年春天开花；花芽卵形，褐色，叶芽扁平状，多夹在两花芽中间；两性花，花瓣为蛋瓣型，粉红色或者白色，花瓣5片居多，少数6～8瓣；萼片5，紫红色，边缘具小锯齿；花药紫红色或者黄色，“丁”字形着生，花粉粒长椭圆形，黄色，晶莹剔透；雄蕊数目不等，一般19～29枚；鳞片较小，3～5片，灰褐色；子房密被白色柔毛，部分品种有雌蕊败育现象；果实密被黄色茸毛，成熟后开裂，核卵球形，较小，长0. 6～1. 1 cm，宽0. 5～0. 8 cm，厚0. 4～0. 6 cm，种仁重0. 12～0. 29 g。野生扁桃发芽早落叶晚，花期接近1个月，花色鲜艳，并散发芳香气味，秋叶红褐色，在良好水肥条件下生长快速，抗旱、抗寒性较强，能在乌鲁木齐郊区顺利越冬，可以作为城市、庭院的优良绿化树种。

2.24个栽培扁桃品种和野生扁桃的6个指标分析

表1　4个栽培扁桃品种和野生扁桃的6个指标

注:同行数据内小写字母之间差异显著(P<0. 05)，a表示最大值，b、c、d、e依次减小。

由表5-1可知，16～20 ℃水培条件下4个栽培扁桃品种和野生扁桃中正常开花比例的排列顺序是鹰咀>野生扁桃>Nonpareil>Mission>纸皮；单花花药数的排列顺序是Nonpareil>Mission>纸皮>鹰咀>野生扁桃；单花药花粉量、单花花粉量的排列顺序都是纸皮>鹰咀>Nonpareil>Mission>野生扁桃；花药可溶性糖含量的排列顺序是纸皮>Nonpareil>Mission>鹰咀>野生扁桃；花药淀粉含量的排列顺序是纸皮>Nonpareil>Mission>野生扁桃>鹰咀。

2.3花期低温对花粉萌芽率的影响

以14～20 ℃光照智能培养箱中4个栽培扁桃品种和野生扁桃刚开裂花药的花蕾为实验材料，分别将其在4 ℃、0 ℃、-2 ℃，-4 ℃和-6 ℃下处理12 h，然后立即将花粉粒播种在培养基上，12 h后观测花粉萌芽率，结果如图5-4所示，20 ℃水培条件下花粉萌芽率最高，其排列顺序是是纸皮>Nonpareil>Mission>鹰咀>野生扁桃；随着处理温度的降低，花粉萌芽率逐渐降低，零下低温对花粉萌芽率有显著的影响。

表2　4个栽培扁桃品种和野生扁桃不同低温处理12h后的花粉萌芽率

注:同行数据内小写字母之间差异显著(P<0. 05)，a表示最大值，b、c、d、e、f依次减小。

3　讨论与结论

扁桃花蕾发育和温度有很大的关系，一般情况下14～20 ℃之间温度越高，从大蕾期到盛花期的时间越短，花药越容易开裂，越有利于散粉。同样水培条件下，4个栽培扁桃品种和野生扁桃正常开花比例的排列顺序是鹰咀>野生扁桃>Nonpareil>Mission>纸皮，鹰咀的开花能力最强，野生扁桃的开花能力较强，但花瓣较小，Nonpareil、Mission稍弱，纸皮最差。

4个栽培扁桃品种相比较，国外引进品种Nonpareil、Mission的单花花药数最高，但Nonpareil、Mission花药大小不一致，外围花药较大，内围花药较小，而鹰咀、纸皮的花药大小较均匀，花药相对较大，平均单花药花粉量、单花花粉量的排列顺序都是纸皮>鹰咀>Nonpareil>Mission；野生扁桃单花花药数较少，变化范围相对较大，花药体积较小，平均单花药花粉量、单花花粉量最少。

Yuan Wang[15]指出花粉粒的脱水/补水和花粉粒的休眠/萌发密切相关，脱水是维持花粉休眠的主要因素，可防止花粉过早萌发。零下低温处理降低花粉的萌芽率可能和低温导致的花粉粒脱水，激活了花粉粒休眠，需要较长的时间解除休眠有关；也可能和糖类、可溶性蛋白质等营养物质的消耗有关[4,16-17]，还可能和冰晶结构破坏了花粉粒结构，引起花粉细胞死亡有关。本次试验还发现4 ℃保存鹰咀扁桃花粉，1个月后的花粉萌芽率是15. 23%，且成团花粉粒萌芽率较高为22. 75%，单个花粉粒萌芽率较低为11. 44%。

4个栽培扁桃品种和野生扁桃开花能力强弱顺序是鹰咀>野生扁桃>Nonpareil>Mission>纸皮；单花花药数的排列顺序是Nonpareil>Mission>纸皮>鹰咀>野生扁桃；单花药花粉量、单花花粉量的排列顺序都是纸皮>鹰咀>Nonpareil>Mission>野生扁桃，表现出中国品种>美国品种>野生扁桃；花药可溶性糖含量的排列顺序是纸皮>Nonpareil>Mission>鹰咀>野生扁桃；花药淀粉含量的排列顺序是纸皮>Nonpareil>Mission>野生扁桃>鹰咀；花粉萌芽率高低的排列顺序是是纸皮> Nonpareil>Mission>鹰咀>野生扁桃；花期低温会显著降低成熟花粉粒的萌芽率，温度越低，花粉萌芽率越低。

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Morphological Differences and Pollen Germination Rate Analysis of Four Cultivated Almonds and Wild Almond

Li PengLuo ShupingLi Jiang*

(College of Forestry and Horticulture of Xinjiang Agriculture University， Research Center for Xinjiang Characteristic Fruit Tree, Urumqi, Xinjiang 830052)

The research objective is to explore the morphological differences and the pollen germination rates of Yingzui and Zhipi cultivated in China, Nonpareil and Mission introduced from America and wild almond. In this experiment, branches with buds of four cultivated almonds and wild almond were cut off and cultured in light incubator of 14-20 ℃ with the method of hydroponics to observe their biological characteristics, and anthers of four cultivated almonds and wild almond had also been picked off during the early flowering period to determinate their pollen quantity and pollen germination rate. The result showed that: under the condition of hydroponics, the flowering ability of four cultivated almonds and wild almond displayed the order of, Yingzui > wild almond > Nonpareil > Mission > Zhipi. Both the quantity of pollen per anther and pollen per bud exhibited as Zhipi > Yingzui > Nonpareil > Mission > wild almond, namely Chinese cultivars > American cultivars > wild almond. The pollen germination rates presented as Zhipi > Nonpareil > Mission > Yingzui > wild almond. And low temperature in the flowering period would significantly reduce the germination rate of mature pollen grains.

almond; pollen quantity; pollen germination rate

2015-10-02

国家自然科学基金(31260186；31360473)；新疆维吾尔自治区十二五重大科技专项(201130102-1)；新疆维吾尔自治区果树学重点学科基金(201107)。

李鹏(1988-)，男，博士，研究方向为果树栽培与生理。E-mail：846906125@qq.com

�E-mail：lijiangxj@163.com

1009-0568(2016)03-0074-06

S662.9

ADOI：10.3969/j.issn.1009-0568.2016.03.014