盐碱胁迫对酸枣种子萌发的影响

王志强　杨 哲　杨 凡　武彦昌　吴翠云，2*

(1兵团南疆特色果树生产工程实验室/塔里木大学植物科学学院， 新疆 阿拉尔 843300)(2 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室， 新疆 阿拉尔 843300)



盐碱胁迫对酸枣种子萌发的影响

王志强1杨 哲1杨 凡1武彦昌1吴翠云1，2*

(1兵团南疆特色果树生产工程实验室/塔里木大学植物科学学院， 新疆 阿拉尔 843300)(2 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室， 新疆 阿拉尔 843300)

以酸枣种子为材料，研究了不同浓度盐胁迫、碱胁迫和盐碱混合胁迫下对其种子萌发的影响，结果表明，盐、碱及盐碱混合胁迫对酸枣种子的萌发均有抑制作用，表现为种子的萌发率、发芽势、发芽指数、活力指数降低，相对盐害率加重。随着盐、碱和盐碱混合溶液浓度的逐渐升高，其抑制作用增大。其中碱胁迫在0. 6%浓度之后出现致死无法发芽。不同的盐碱胁迫对酸枣种子的萌发抑制作用不同，碱胁迫>盐碱混合胁迫>盐胁迫。

酸枣； 盐碱胁迫； 种子萌发； 耐盐指数

酸枣(Ziziphus spinosus Hu.)又名棘，为鼠李科(Rhamnaceae)枣属(Zizyphus Mill) 植物，原产于我国华北地区，现主要分布于吉林、辽宁、河南、山西、山东、河北、陕西等地。酸枣耐干旱，瘠薄，抗寒，抗盐碱，适应能力强，且与栽培枣的亲和性强，常用作枣的砧木[1-3]。

目前，新疆采用直播建园的模式大面积发展枣产业，因其建园成本低，成园早，见效快，园相整齐，使枣成为新疆第一大特色优势果树产业，种植面积已突破600万亩，成为新疆农业支柱产业之一。然而，中国最大的盐土区在新疆，其土壤的盐碱化比较严重。且盐碱土的总面积为2.181 4×107hm2，占全国总盐碱土面积的22. 01%[4]。红枣种植的大部分地区都受到土壤盐碱化的危害，酸枣作为新疆枣产业发展的砧木材料，其耐盐碱性强弱对新疆红枣产量的提高，土壤的改良，红枣产业的壮大和发展具有推动作用。目前对酸枣的研究主要集中在单盐胁迫，中性盐胁迫等方面，新疆的土质对植物的影响既有盐的危害还有碱的危害，而关于酸枣碱性盐胁迫和盐碱混合盐胁迫的方面的研究也至关重要。

植物的整个生育期中，种子萌发期是植物生长过程中最脆弱的阶段，对土壤盐碱最为敏感。近年来，国内外越来越多的人开始研究有关盐碱胁迫对种子萌发影响[5～6]。且大多数集中在中性盐胁迫研究，而对碱性盐胁迫和混合性盐碱胁迫的研究相对较少，土壤中的盐害不仅有以 NaCl为主的中性盐，还有以Na2CO3、NaHCO3为主的碱性盐，因而，盐碱土也分为中性、碱性和混合型三种盐碱土。土壤盐化与碱化一般同时发生，相比较中性盐对生态的破坏能力更强[7～10]。因此，分析不同性质的盐碱土对酸枣的萌发意义重大。

本研究通过模拟不同中性盐、碱性盐和复合性盐胁迫发芽试验，采用培养皿滤纸萌发的方法来探讨盐碱胁迫对酸枣种子萌发的影响，为酸枣种子萌发期的耐盐碱特性提供理论参考。

1　材料与方法

1.1试验材料

本实验酸枣种子采集于新疆阿拉尔市塔里木大学园艺试验站。

1.2种子浸种处理及萌发胁迫方法

挑选出大小匀称、饱满完好、无病虫害的酸枣种子；种子用蒸馏水浸种4 h，然后用1%稀高锰酸钾溶液消毒，再用蒸馏水冲洗3次，最后用吸水纸吸干备用；将洗净后经高压灭菌锅灭菌的培养皿垫入2层滤纸，把酸枣种子均匀的放入培养皿中，每个培养皿中放入20粒种子，分别加入不同浓度的NaCl和Na2SO4的1:1混合的盐溶液，NaHCO3和Na2CO3的1:1混合的碱溶液及NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO31:1:1:1混合的盐碱溶液，浓度梯度分别为0(ck)、0. 2%、0. 4%、0. 6%、0. 8%、1. 0%，每个浓度重复3次。加入量以无流动溶液为标准，对照中加入蒸馏水，于培养箱内温度为28℃进行培养10 d。每两天换一次盐碱溶液，每天于相同时间观察并记录种子发芽情况。

1.3指标测定方法

以胚根突破种皮作为发芽标志，第10天结束发芽试验。根据统计结果计算发芽势、发芽率、发芽指数和相对盐害率。

发芽率(G)=(发芽终期全部正常萌发的种子数/供试种子总数)×100%

发芽指数(GI)=∑Gt/Dt式中：Gt为不同发芽时间(t)的发芽率；Dt为不同的发芽试验天数(d)。

发芽势=某天最多发芽种子数/供试种子数×100%

活力指数(VI)=S×GI,其中S为幼苗胚根的鲜重

耐盐指数= VIv盐/ VIv水×100

式中VIv盐为盐胁迫的萌发活力指数，VIv水为对照的萌发活力指数[11]。

相对盐害率(%)=(对照发芽率-胁迫处理发芽率)/对照发芽率×100%

1.4数据分析方法

本试验使用Excel2003和dps7. 05进行相关数据分析。

2　结果与分析

2.1不同盐碱胁迫对酸枣种子萌发率的影响

如图1所示，不同浓度盐胁迫、碱胁迫和盐碱混合胁迫处理下，随着浓度的增加，酸枣种子的萌发率均呈下降趋势。在0～1. 0%盐胁迫浓度范围内，酸枣种子发芽率由91. 67%持续下降至33. 33%，当盐胁迫浓度≧0. 6时，酸枣种子发芽率显著低于对照和0. 2%浓度胁迫， 0. 4%以下浓度胁迫对种子发芽无显著抑制作用。碱胁迫对酸枣种子萌发有显著的抑制作用，0. 2%～0. 4%的碱胁迫处理的种子发芽率极显著低于对照，降幅达60%，而当碱液浓度≧0. 6%时种子发芽率为0。盐碱混合胁迫同样显著影响酸枣种子的萌发，大于0. 4%的盐碱混合胁迫对酸枣种子萌发的影响相较于CK差异显著，说明当盐碱液浓度超过0. 4%，不利于酸枣种子的发芽。

图1　不同盐碱胁迫对酸枣种子萌发率的影响

注:不同字母表示相同处理下在P<0.05水平上差异显著，下同。

2.2不同盐碱胁迫对酸枣种子发芽势的影响

不同盐碱胁迫对酸枣种子发芽势的影响结果见图2，可以看出，不同浓度的盐、碱胁迫处理下，酸枣种子发芽势均显著低于对照，而各处理浓度间无显著性差异。其中，碱胁迫浓度≧0. 6%时发芽势为0。在0～1. 0%盐碱浓度共同胁迫作用下，酸枣种子的发芽势呈现递减趋势，发芽势由对照的38%下降至2%，且各处理浓度之间差异显著。

图2　不同盐碱胁迫对酸枣种子发芽势的影响

2.3不同盐碱胁迫对酸枣种子发芽指数的影响

发芽指数综合种子萌发的速度、数目和整齐度3个方面的因素，比发芽率能够更全面地反映出种子的发芽情况[12]。盐、碱胁迫对酸枣种子发芽指数的影响如图3所示，随着盐胁迫浓度的增加，酸枣种子的发芽指数呈现逐渐下降的趋势。且各处理的种子发芽指数均显著低于对照，当盐浓度≧0. 6%时，酸枣种子发芽指数显著低于0. 2%和0. 4%浓度处理，而0. 6～1. 0%浓度范围内的各处理间无显著差异。碱胁迫对酸枣种子发芽指数的影响极为显著，胁迫浓度由对照增加到0. 2%时，发芽指数下降明显，降幅达92. 41%。盐碱混合处理下，随着胁迫浓度的增大，酸枣种子的发芽指数急剧下降，0～0. 4%浓度处理间均呈现显著性差异，降幅分别为49. 57%和63. 17%，当盐碱胁迫浓度达1. 0%时，发芽指数为0。说明，同浓度不同胁迫处理对酸枣种子发芽指数的影响表现为碱胁迫>盐碱胁迫>盐胁迫。

图3　不同盐碱胁迫对酸枣种子发芽指数的影响

2.4不同盐碱胁迫对酸枣种子活力指数的影响

种子的活力指数决定种子整齐并迅速出苗和长成健壮幼苗的潜在能力的因素之一，比常规的发芽率更能反映种子的质量[13]。 盐碱胁迫对酸枣种子活力指数的影响从表1可以看出，酸枣种子在盐胁迫处理下，随着盐浓度的不断增加，种子的活力指数逐渐下降，各处理之间存在显著差异。碱胁迫处理下，0. 2%～0. 4%浓度下的酸枣种子活力指数相比对照(11. 8)降幅明显，达显著差异，且酸枣种子在≧0. 6%浓度下种子活力指数为0。在0～1. 0%盐碱混合胁迫下，酸枣种子活力指数呈下降趋势，活力指数从23. 14下降到0，各处理之间差异显著。

表1　不同盐碱胁迫对酸枣种子活力指数的影响

注:同列数据后不同字母表示差异显著(P<0. 05),下同。

2.5不同盐碱胁迫对酸枣种子耐盐指数和相对盐害率的影响

耐盐指数反映其对盐碱胁迫的耐受程度，相对盐害率反映酸枣种子受伤害程度。各盐碱处理下酸枣种子的耐盐指数和相对盐害率从表2可以看出，酸枣种子在盐胁迫、碱胁迫和盐碱混合胁迫下，随着盐碱浓度的增加，其相对盐害率呈增大趋势，耐盐指数呈减小趋势。盐胁迫下酸枣种子的相对盐害率从0. 2%至1. 0%浓度增加了52. 7%，其耐盐指数降幅达93. 7%。碱胁迫处理下当碱浓度≧0.6%时相对盐害率达100%，耐盐指数为0。盐碱混合胁迫处理下，在0. 2%盐碱浓度下种子的相对盐害率相对较小为9. 1%，耐盐指数为43. 61。当≧0.4%浓度之后种子的相对盐害率迅速增大至≧85. 5%，耐盐指数也下降明显，在0. 4%的耐盐指数与对照相比，降幅达91. 47%，其对酸枣种子的盐害加重。综上说明碱胁迫对种子活力的毒害作用最大，其次是盐碱混合胁迫，最后为盐胁迫。

表2　不同盐碱胁迫对酸枣种子耐盐指数和相对盐害率的影响

3　讨论与结论

3.1讨论

种子的萌发除了与自身的生物学特性有关外，还与周围的环境因子等都有密切的关系[14]。其中盐碱是影响其萌发生长的关键因素之一。有关种子盐碱胁迫发芽方面的试验国内已有大量报道[6～8]。有研究发现，在相同温度条件下，油葵种子的发芽率及发芽势随着盐浓度的升高，呈下降趋势[15]。马小卫等[16]通过研究盐胁迫对长柄扁桃种子萌发的影响，发现盐胁迫具有抑制种子萌发的作用，其发芽率随盐浓度的增加而逐渐下降。本试验研究结果显示，各个处理都对酸枣种子的萌发有抑制作用，其发芽率，发芽势，活力指数均低于对照，发芽受损率逐渐升高，盐胁迫下这种现象可能与一定浓度的离子毒害和渗透效应有关，同时盐碱浓度越高抑制作用越明显，其具体生理机制有待进一步的研究。

本试验采用的盐胁迫处理，碱胁迫处理和盐碱混合胁迫处理中，盐胁迫下种子在1. 0%浓度下萌发率达到33. 3%，而碱胁迫在0. 6%时发芽率为0，达到致死。盐碱混合胁迫下虽都能发芽，但≧0. 4%发芽率急剧下降，仅为13. 3%。盐分因种类的不同，而对植物种子的萌发产生很大的差异，本试验研究中，发现酸枣种子在碱胁迫和盐碱混合胁迫处理三天后，与对照相比，种皮开始发黑，种子发芽两天后胚根尖端变黑并变软，随着浓度的增加，种皮和胚根发黑的数量越多，颜色也越深，且同浓度下碱胁迫对种子的影响大于盐碱混合胁迫。这种胁迫现象与李志平等[17]在NaCl和Na2CO3胁迫对栓皮栎种子萌发及幼苗生长的影响的研究现象相似。而碱胁迫对酸枣种子发芽的影响最大，这说明碱胁迫除了盐胁迫中的渗透胁迫和离子毒害外，高PH也是影响酸枣种子萌发的因素之一。Na2CO3和NaHCO3致使Na+和K+增加,而产生的高PH值和离子不均衡导致胁迫危害的加重[18]。这与纪荣花等[19]在盐碱胁迫对芨芨草种子萌发的影响中的结论一致。

3.2结论

3.2.1在不同的盐胁迫、碱胁迫和盐碱混合胁迫处理下，总体表现为随着盐碱浓度的增加，酸枣种子的萌发率，发芽势，发芽指数，活力指数，耐盐指数降低， 相对盐害率升高。

3.2.2不同盐碱对酸枣种子萌发的抑制作用表现为：碱胁迫胁迫>盐碱混合胁迫>盐胁迫盐碱。种类、浓度等都对种子的发芽率、发芽势、发芽指数的影响都存在显著差异。

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Effect of Saline-alkali Stress on Sour Jujube Seed Germination

Wang Zhiqiang1Yang Zhe1Yang Fan1Wu Yanchang1Wu Cuiyun1,2*

(1 Engineering Laboratory of Featured Fruit Tree in Southern Xinjiang of Xinjiang Production and Construction Corps/ College of Plant Science, Tarim University, Alar, Xinjiang 843300) (2 Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resources in Tarim Basin, Xinjiang Production & Construction Group, Tarim University, Alar, Xinjiang 843300)

Seeds of Sour jujube were used as materials to study the different concentrations of salt stress、alkali stress and saline-alkali stress on its germination. The result showed that the germination capability of sour jujube was inhibited obviously under saline，alkali and complex saline-alkali stresses. The seed germination rate, germination potential,germination index, vigor index decreased, the relative salt-harmed rate increased. As the concentration of salt, alkali and salt solution increased, the inhibitory effect increased. Seeds did not germinate after alkali stress was more than 0.6% concentration...Inhibitory extent were different under different salt-alkaline stress, alkali stress>saline-alkali stress>Salt Stress.

sour jujube; saline-alkali stress; seed germination; salt tolerance index

2015-08-03

国家自然科学基金项目(C150101)；新疆生产建设兵团科技创新团队建设项目(2014CC006)。

王志强(1990-)，男，在读硕士研究生，果树遗传育种方向。E-mail：wzqtlm@163.com

�E-mail：wcyby@163.com

1009-0568(2016)03-0052-06

S665.1

ADOI：10.3969/j.issn.1009-0568.2016.03.010