不同钾钠处理对西瓜生长和生理的影响

2016-09-28焦妍妍MuhammadAzherNawaz别之龙

中国瓜菜 2016年12期

焦妍妍，陈晨，Muhammad Azher Nawaz，别之龙，黄远

（园艺植物生物学教育部重点试验室·华中农业大学园艺林学学院武汉 430070）

钾对植物的生长发育起到重要作用，如参与调节细胞渗透势，调控气孔运动、有关酶的活性，促进光合作用及蛋白质合成，促进有机酸代谢，增强植株抗逆性[1]。西瓜是一种重要的园艺作物，在整个生长发育期对钾元素的需求量较大，诸海焘等[2]研究表明，增施钾肥显著提高西瓜的品质和糖酸比。我国土壤中钾含量较低[3]，可供作物利用的速效性钾含量更少，钾肥的施入可以解决土壤钾不足的问题，但使用成本较高，因此，提高钾的利用效率显得十分必要。为缓解我国土地钾亏缺的现状，刘国栋等[4]提出利用钾的代替物解决钾资源匮乏的观点。K+与Na+的化学性质相似，Na+是替补K+最大优势的阳离子，钠可以维持缺钾环境中液泡的膨压，避免了缺钾造成渗透势增加的不利影响[5]。Lancaster等[6]研究表明，钾亏缺条件下施加一定量的钠，能增加棉花植株的干物质积累，进而提高产量。K+浓度为 0.03 mmol·L-1，Na+浓度为 3 mmol·L-1，即 99%的钾被钠替代后，甜菜根系和叶片中氮素的含量显著提高[7]。然而，钾钠相互作用对西瓜生长发育的影响目前并不明晰，西瓜植株不同钾水平下施用不同浓度的钠，能否起到替代钾的生理功能有待进一步研究。

1 试验材料与方法

1.1 试验材料和设计

试验于2014年11月16日至12月16日进行。供试西瓜品种‘早佳’（8424）由新疆农科院哈密瓜研究中心提供，试验材料培养于华中农业大学国家蔬菜改良中心华中分中心的人工气候室内。选取均匀饱满的种子，56℃水中浸泡5 h，30℃催芽，露白后播种于海绵块，漂浮在自来水中，植株第1片真叶展开后将其移栽到9 L的水培盆（32cm×24cm×14cm）。正常钾处理水培营养液配方为3.5 mmol·L-1Ca（NO3）2、0.5 mmol·L-1Ca（H2PO4）2、6 mmol· L-1KCl、1 mmol· L-1MgSO4、1 mmol· L-1Mg（NO3）2；89.7 μmol·L-1EDTA-Na2Fe、46.3 μmol·L-1H3BO3、9.5 μmol·L-1MnSO4、0.8 μmol· L-1ZnSO4、0.3 μmol·L-1CuSO4、0.02 μmol·L-1（NH4）6Mo7O24，去离子水定容，钠替代钾的试验中使用NaCl代替KCl。试验设为6个处理，每个处理3次重复，每个重复9株。营养液白天利用增氧泵进行连续增氧，每5d更换一次营养液。材料生长的人工气候室中的平均光量子通量密度为 300 μmol·m-2·s-1，温度16～28℃，相对湿度55%～95%，光周期为12 h光照/12 h黑暗。

表1 钾钠浓度试验设计

1.2 测定指标与方法

西瓜植株在不同钾钠处理10d后取样，每个重复取3株，分为根、茎和叶片，105℃杀青15 min，70℃下烘72 h称量干质量，然后将其磨碎，用0.25 mm筛子过滤，准确称量0.1g，用H2SO4-H2O2（体积比为5∶1）消煮至澄清，稀释一定浓度后用原子吸收分光光度计（Varian spectra AA220，Varian，Palo Alto，CA，USA）测定 K+、Na+浓度（ω，下同）。叶绿素含量使用SPAD-502叶绿素计（Konica Minolta，日本）测定；光合速率和气孔导度使用LI-6400（LI-COR，美国）光合仪测定。

试验所有数据采用Excel 2010软件进行作图和计算，用SAS 9.0软件进行Duncan新复极差显著性测验。

2 结果与分析

2.1 不同钾钠处理对植株干物质积累的影响

如图 1（A～C）所示，与对照 6 mmol·L-1K+0 mmol·L-1Na 相比，6 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 处理下西瓜植株根、茎、叶的干质量无显著差异，显著高于其他4个处理，长势较好；其次，0.01 mmol·L-1K+0 mmol·L-1Na 和 0 mmol·L-1K+0.01 mmol·L-1Na处理下西瓜植株根、茎、叶的干质量显著低于对照，叶片干质量分别下降了57%和58%，长势居中；0.01 mmol·L-1K+5.99 mmol·L-1Na 和 0 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na处理下西瓜植株根、茎、叶干质量的最低，叶片干质量与对照处理相比分别下降了63%和67%、，长势最差。

2.2 不同钾钠处理对叶绿素含量、光合速率和气孔导度的影响

图1 不同钾钠处理对西瓜根（A）、茎（B）和叶（C）干质量的影响

如图 2A 所示，与对照 6 mmol·L-1K+0 mmol·L-1Na 相比，6 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 处理的植株叶绿素含量无显著差异，0.01 mmol·L-1K+0 mmol·L-1Na 处理与 0 mmol·L-1K+0.01 mmol·L-1Na 处理相比，叶绿素含量无显著差异，显著低于对照；0.01 mmol·L-1K+5.99 mmol·L-1Na 处理与 0 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na处理相比，叶绿素含量差异不显著，但显著低于对照。6 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na处理与对照相比在光合速率、气孔导度上显著下降，下降幅度分别为28%和45%；0.01 mmol·L-1K+0mmol·L-1Na处理与 0mmol·L-1K+0.01mmol·L-1Na处理的光合速率、气孔导度无显著差异，但显著低于对照，光合速率分别下降了48%和49%；0.01mmol·L-1K+5.99 mmol·L-1Na处理与 0 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na处理的光合速率和气孔导度无显著差异，与对照相比显著降低，光合速率分别下降了66%和 68%（图 2 B～C）。

图2 不同钾钠处理对西瓜叶片叶绿素含量（A）、光合速率（B）和气孔导度（C）的影响

2.3 不同钾钠处理对植株组织中K+、Na+浓度的影响

如图 3（A～C），6 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 处理下西瓜植株根和叶组织中的K+浓度显著低于6 mmol·L-1K+0 mmol·L-1Na 对照，茎中 K+浓度与对照相比无显著差异；其他4个处理根、茎、叶的K+浓度无显著差异，但与对照相比呈现出显著降低的趋势。如图 3（D～F），0.01 mmol·L-1K+5.99 mmol·L-1Na、0 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 和 6 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 处理下，根、茎、叶的 Na+浓度处于较高水平，但 0.01 mmol·L-1K+5.99 mmol·L-1Na 和6 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 处理根系 Na+浓度显著低于 0 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 处理，而叶片 Na+浓度在 6 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 和 0 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 处理下最高；6 mmol·L-1K+0 mmol·L-1Na、0.01 mmol·L-1K+0 mmol·L-1Na和 0 mmol·L-1K+0.01 mmol·L-1Na 处理下，根、茎和叶的Na+浓度处于较低水平。

图3 不同钾钠处理对西瓜根、茎、叶 K+（A，B，C）和 Na+（D，E，F）浓度的影响

3 讨论

3.1 低浓度钾处理下低浓度的钠对钾生理功能的替代

前人研究表明，钾对植物的生长发育起重要作用，钠可以代替部分钾，增强甜菜的叶绿素含量和光合速率[7]。图 1 显示，0.01 mmol·L-1K+0 mmol·L-1Na和 0 mmol·L-1K+0.01 mmol·L-1Na处理下生长降低，表明钾亏缺对西瓜的生长发育产生严重影响，然而，低浓度的钠能代替钾的功能，这与前人研究结果一致。雷晶[8]等研究证明，0.09 mmol·L-1KCl+0.18 mmol·L-1NaCl比 0.09 mmol·L-1KCl处理的地上部相对生长速率和干物质质量分别提高21.05%和11.99%，说明钠部分代替钾促进棉花地上部的生长。0.01 mmol·L-1K+0 mmol·L-1Na 和 0 mmol·L-1K+0.01 mmol·L-1Na 处理，由茎到叶 K+、Na+运输过程浓度均下降，这是因为在钾亏缺环境中，植株通过茎向地上部运输养分，由于钾饥饿的影响造成韧皮部的卸载能力减弱，导致矿质养分无法高效的向库器官运输，造成K+和Na+在茎部的大量积累。研究表明，植物韧皮部装载时共质体中钾离子浓度升高，说明在糖由源向库的运输中K+发挥重要作用[9]。

3.2 低浓度钾处理下高浓度钠的毒害作用

低钾处理下较高钠浓度处理的西瓜植株干质量、光合速率、钾浓度显著低于对照，表明在钾亏缺的环境下高浓度的钠加重了低钾胁迫对植株的伤害（图1～3）。植物体细胞质中许多酶受到钠的抑制而被钾激活，高浓度的钠可能抑制了与光合作用有关的酶，导致植株的光合能力下降[10]。贾洪涛等[11]研究表明NaCl胁迫下碱蓬和玉米幼苗的钾含量降低。相反，一定浓度K+的存在抑制了根系对Na+的吸收，如图 3，0.01 mmol·L-1K+5.99 mmol·L-1Na 和6 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na 根系中的 Na+浓度显著低于 0 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na，说明 K+可以缓解植物的盐胁迫伤害。康爱平等[12]研究表明，适当浓度的K+处理缓解了NaCl胁迫对杂交狼尾草植株高度、分蘖数、干质量、光合速率的抑制。

3.3 正常钾浓度下高浓度钠的毒害作用

正常钾浓度中存在较高浓度的钠，降低了西瓜的光合速率和气孔导度，但是降低程度小于低钾条件下高浓度钠的毒害作用（图2），表明钠对西瓜的伤害与植物体的钾浓度有关，因为尽管6 mmol·L-1K+6 mmol·L-1Na处理下植株根和叶中的K+浓度显著下降，但显著高于其它胁迫处理。K+的存在能较好的缓解Na+对植物细胞的伤害[1]。