水稻伤流强度与根系形态和生理指标的关系研究

彭 廷，陈 浩，陆 云，赵锦慧，炎会敏，李俊周，杜彦修，张 静，孙红正，辛泽毓，赵全志

(河南农业大学农学院，河南 郑州 450002)

水稻伤流强度与根系形态和生理指标的关系研究

彭 廷，陈 浩，陆 云，赵锦慧，炎会敏，李俊周，杜彦修，张 静，孙红正，辛泽毓，赵全志

(河南农业大学农学院，河南 郑州 450002)

为研究水稻伤流强度与根系形态、根系活力等指标的相关关系，采用土壤盆栽试验，对4个供试水稻品种不同生育时期的根体积、根长、根条数、根系活力、单株伤流强度和根系活力的变化趋势进行了研究。结果表明，水稻基部节间伤流强度、根长、根体积、根条数均随生育进程呈先增加后减少的变化趋势，且水稻基部节间伤流强度与根粗、根长、根条数和根系活力呈显著或极显著正相关关系。

水稻；伤流强度；根系形态；根系活力

根系是水稻的“源”器官，是水稻植株的重要组成部分，其生理活性的高低决定了地上部组织和器官生长发育的好坏[1]，在水稻品种演进过程中根系形态生理的改善是产量逐步提高的重要原因[2,3]，因此，保持强大而具有活力的根系是水稻栽培的重要目标。但由于根系生长在地下，对根系进行研究相对比较困难，相关研究也主要集中在根系的形态建成、功能活力及其与水分、养分吸收利用和产量的关系等方面[1,3-7]。梁建生等[8]认为，在水稻根系活力的指标中，以伤流强度法简便易行，误差最小。孙静文等[9]的研究也发现，根系伤流强度结果比较可靠，重复性好。已有研究表明，根系的功能和活力与其生长发育及形态分布密不可分，伤流强度也与水稻地上部生长发育关系密切[4,8,10-13]。剑叶叶绿素含量和净光合速率、过氧化氢酶、过氧化物酶、超氧化物歧化酶在水稻抽穗后的变化趋势与同期根系伤流强度变化存在着密切的相关性[8,10-11,13]。水稻齐穗期和乳熟期的根系伤流强度与子粒的千粒重和结实率呈显著正相关关系[4]。但有关伤流强度与根系形态和生理特性的关系研究相对较少，且在田间条件下要想取得较完整的根系比较困难，如能建立伤流强度与根系形态及生理指标的关系模型，寻找一种间接测定根系形态和生理指标的方法，将有助于田间深入开展根系形态的相关研究。

1 材料与方法

1.1试验设计

试验于河南农业大学校内试验基地进行。采用土壤盆栽试验，供试水稻品种为豫粳6号(Yujing 6，粳稻)、特青(Teqing，粳稻)、Lement(籼稻)和IR 26(籼稻)。采用盆栽，每盆装过筛风干细土3.25 kg，氮素施用量为纯氮225 kg·hm-2，基肥加分蘖肥与穗粒肥的比例为6∶4，分蘖肥与基肥同时施用，2013-05-07育秧，2013-06-20移栽，每盆1苗，重复3次。

1.2测定项目

在水稻分蘖初期、分蘖盛期、拔节期、抽穗开花期、齐穗后10，20，30 d测定各供试水稻品种的伤流强度，然后冲根，测定根体积、根长、根粗、根条数、根系活力。

1.3测定方法

1.3.1 伤流液的收集及伤流强度的计算 按金成忠等介绍的简易收集法，伤流管内装脱脂棉。选择具有平均分蘖数的植株3株，剪去盆中土面10 cm以上的植株，套上称量好的装有脱脂棉的伤流管(每蘖1管)。收集均在晴天进行，当天17:00左右套管，第2天8:00左右取管，称取伤流管收取伤流液后的质量。伤流液收集后与收集前质量的差值即为单茎的伤流量，单株上所有单茎的伤流量之和即为单株伤流量。单株伤流强度为单株伤流量与收集时间之比。

1.3.2 根体积的测量 根体积的测定采用排水法，首先选择合适大小的量筒(大小应适当，根据根系多少决定，过大增加测量误差，过小不易放入根系)，加入适量清水，读取测量前清水体积，然后放入冲洗干净的根系，读取放入根系后清水体积。根体积为放入根系后水的体积与放入根系前清水体积之差。

1.3.3 根系活力的测定 不同生育时期各品种的根系活力测定采用α-萘胺氧化法。

2 结果与分析

2.1水稻根系伤流量的动态变化

由图1可以看出，4个供试品种的单株伤流强度变化趋势一致，均呈先增加后减少的变化趋势，豫粳6号、Lemont和IR 26单株伤流强度在分蘖盛期达到最大，分别为522.41，468.62和493.52 mg·h-1，而特青在拔节期达到最大值524.98 mg·h-1，高于其他3个品种，随后逐渐减少，到齐穗后30 d降到最低。各供试品种在分蘖初期到分蘖盛期单株伤流强度增幅最大，豫粳6号、Lemont、特青和IR 26的增加幅度分别为150.67%，165.41%，280.34%，130.05%。除IR 26外，分蘖盛期到拔节期单株伤流强度基本上都呈下降趋势，豫粳6号、Lemont、特青分别下降44.07%，31.36%，47.23%。拔节期到抽穗开花期，各供试品种单株伤流强度基本上有所增加或保持较高水平。齐穗10 d后，单株伤流强度大幅度下降，到齐穗后30 d豫粳6号、Lemont、特青、IR 26下降81.41%，91.80%，86.02%，88.74%。这说明水稻生育前期根系生长旺盛，单株伤流强度迅速增加，抽穗开花到齐穗后10 d，根系仍保持较高的生长力，后期根系逐渐衰老死亡，单株伤流强度迅速下降。

a:分蘖初期；b:分蘖盛期；c:拔节期；d:抽穗开花期；e:齐穗后10 d；f:齐穗后20 d；g:齐穗后30 d。下同。a means early tillering stage； b means active tillering stage； c means jointing stage； d means heading to flowering； e means 10 days after full panicle； f means 20 days after full panicle； g means 30 days after full panicle.The same as below.图1 水稻单株伤流强度的动态变化Fig.1 Dynamic changes of Bleeding Intensity per plant.

2.2水稻根系形态的动态变化

从图2-A和图2-B可以看出，4个供试品种的根体积和根长均随生育期的变化大致呈现出先增加后减少的变化趋势。豫粳6号、Lemont和特青的根体积在齐穗后10 d达到最大值82.00,63.50和78.50 mL，而IR 26在齐穗后20 d达到最大值106.00 mL，分别比分蘖初期增加77.00,60.00,72.25,98.00 mL，而后逐渐减少，到齐穗后30 d达到最低，分别比齐穗后10 d减少46.95%，16.54%，19.11%和6.59%(图2-A)。各供试品种的根长从分蘖初期到抽穗开花期根长大致呈增加趋势，豫粳6号、Lement、特青和IR 26增长幅度分别为增加了178.44%，99.72%，105.88%和103.91%，且分蘖初期到分蘖盛期根长增加幅度最大，分别增加了106.71%，75.71%，83.47%和92.74%；抽穗开花后各供试品种根长呈逐渐减少的变化趋势，与抽穗开花期相比，齐穗后30 d根长分别减少19.41%，0.42%，11.43%和8.77%；粳稻豫粳6号和特青在抽穗开花期根长达到最大，分别为39.40和36.75 cm，而籼稻Lement和IR 26在齐穗后10 d达到最大值,即35.70和37.15 cm(图2-B)。这说明从返青到抽穗开花期，根系旺盛生长，根体积和根长迅速增加，抽穗开花后，根系生长缓慢或不再生长，老根逐渐衰老死亡，根体积和根长逐渐减少。

图2 水稻单株根体积(A)、根长(B)、根粗(C)及根条数(D)动态变化Fig.2 Dynamic changes of root volume(A),root length(B),root width(C),and root numbers(D) per plant

从图2C可以看出，各供试品种的根粗随生育期的推进变化趋势均有所不同，Lemont的根粗在拔节前呈增加趋势，变化范围为1.20～1.35 mm，拔节后逐渐减小，在齐穗后30 d达到最小值；豫粳6号根粗变化范围为0.85～1.10 mm，分蘖期根系最粗，平均为1.09 mm，齐穗后10 d根粗最小；特青和IR 26根粗随生育期的变化幅度分别为0.84～1.15 ,0.84～1.16 mm，在抽穗开花期根达到最粗，齐穗后10 d根粗最小。由图2-D可以看出，水稻根条数随生育进程的推进基本上呈先增加后减少的变化趋势，籼稻Lement和IR 26根条数在抽穗开花期达到最大值，分别比分蘖初期增加了185.80%和263.37%，而粳稻豫粳6号和特青在齐穗后10 d达到最大值，根条数分别比分蘖初期增加了372.60%和253.73%，说明各供试品种从返青到抽穗开花或齐穗期，根系旺盛生长，根条数迅速增加，抽穗开花后根条数增加较慢，老根逐渐衰老死亡，根条数减少。

2.3水稻根系活力的动态变化

从图3可以看出，从分蘖初期到分蘖盛期，各供试品种根系活力增强。豫粳6号、Lemont、特青和IR 26分别增加135.61%，405.53%，182.51%和79.54%；从分蘖盛期到拔节期，各供试品种根系活力呈下降趋势，豫粳6号、Lemont、特青和IR 26分别下降67.67%，49.80%，92.26%和43.87%；从拔节期到抽穗开花期根系活力又有大幅提高，分别增加了108.49%，29.18%，730.03%和36.60%；从抽穗开花期到齐穗后10 d，各供试品种的根系活力基本上呈下降趋势，豫粳6号、Lement和IR 26分别下降了7.16%，51.91%和33.36%，而特青则增加了46.28%；从齐穗后10 d到齐穗后20 d，粳稻品种豫粳6号和特青的根系活力呈下降趋势，降幅分别为27.44%和63.31%，而籼稻品种Lement和IR 26呈增加的变化趋势，增幅分别为48.97%和25.70%；从齐穗后20 d到齐穗后30 d，除籼稻品种IR 26呈下降趋势外，其他供试品种均呈逐渐增加的变化趋势。以上分析说明，水稻根系活力较大的峰值出现在分蘖盛期和抽穗开花期(粳稻品种特青峰值出现在齐穗后10 d)。

图3 水稻根系活力动态变化Fig.3 Dynamic changes of root activity.

2.4水稻伤流强度与根系形态和根系活力的相关性分析

从表1可以看出，整个生育期水稻根系伤流强度与根粗呈显著正相关关系，与根系活力呈极显著正相关关系；根体积与根长和根条数呈极显著正相关关系；根长与根条数呈极显著正相关关系；而根粗与根条数呈显著负相关关系。抽穗开花前，伤流强度与根长、根条数和根系活力呈显著正相关关系；根体积与根长和根条数呈极显著正相关关系；根长与根条数呈极显著正相关关系。抽穗开花后，单株伤流强度与根长呈极显著正相关关系；根体积与根条数呈极显著正相关关系。这说明，就整个生育期而言，根系越粗越有利于水稻单株伤流强度的提高，且伤流强度越大代表根系活力越强；抽穗开花前，根长越长、根条数越多，越有利单株伤流强度的提高，且伤流强度越大代表根系活力越强；抽穗开花后，根长越长，单株伤流强度也就越大。

3 结语与讨论

本试验通过对不同水稻品种的根系形态和单株根系活力的动态变化进行研究，发现根体积、根长、根条数随生育期的推进基本上呈现先增加后减少的变化趋势。在整个生育期中根体积的峰值基本上都出现在齐穗后10 d，根长基本上都在抽穗开花期达到最大值，而根条数则表现为籼稻品种在抽穗开花期达到最大值，粳稻品种在齐穗后10 d达到峰值，这与前人研究结果基本一致[3]。根粗随生育期变化规律性不太明显。总之，前期根粗大致是增加的，因品种之间的差异性根粗最高峰值出现有早有晚，但均在抽穗开花期或之前出现，后期根粗呈现一定下降趋势。单株根系活力随生育期推进呈折线形变化趋势，峰值分别出现在分蘖盛期和抽穗开花期(粳稻品种特青峰值出现在齐穗后10 d)，而在拔节期单株伤流强度最小。

表1 不同生育阶段根系伤流强度与根系形态和生理指标的相关性分析Table 1 Correlation analysis on bleeding intensity and root morphology,root activity in rice

续表Continuing table

注：“*”和“**”分别表示5%和1%的显著水平。
Note:“*” and “**” denotes significance at 5% and 1% probability levels,respectively.

前人研究表明，根系伤流强度不仅可作为根系活力的指标，比较准确地反映根系活性的变化，也可以作为鉴定杂交水稻根系生长优势的良好生理指标[11]。肖金川等[4]研究认为,根系伤流液质量与品种的育成年份呈显著正相关，与剑叶光合速率也呈显著正相关；抽穗后根系伤流液质量可以作为剑叶光合能力和高产的参考指标。本研究通过对基部节间伤流强度与根系形态和生理质量的相关研究，发现整个生育期单株伤流强度与根粗和根系活力呈显著或极显著正相关，即根系越粗、根系活力越大，单株伤流强度越大。如果把整个生育期分为前后两个阶段(抽穗开花前和抽穗开花后)进行相关分析，发现抽穗开花前单株伤流强度与根长、根条数和根系活力呈显著正相关；抽穗开花后，单株伤流强度与根长呈极显著正相关，与以整个生育期进行相关分析的结果不一致。这可能是由于供试品种根系生长特性不尽相同，或由于盆的体积限制，后期根系生长受到抑制，以及后期部分根系衰老死亡引起。但总体来说，伤流强度与根系形态和根系活力之间的关系密切，且在水稻生长不同阶段基部伤流强度与根系活力、根粗、根长和根体积呈显著或极显著正相关关系，因此,用伤流强度表示根源质量指标有一定的可行性。

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(责任编辑：常思敏)

Studyontherelationshipbetweenbleedingintensityandrootmorphology,rootactivityinrice

PENG Ting,CHEN Hao,LU Yun,ZHAO Jinhui,YAN Huimin,LI Junzhou,DU Yanxiu,ZHANG Jing,SUN Hongzheng,XIN Zeyu,ZHAO Quanzhi

(College of Agronomy,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002，China)

To study the relationship between bleeding intensity and root morphology,root activity,dynamic changes of root volume,root length,root width,root number,root activity,and bleeding intensity of 4 rice varieties at different growth stages were studied by using the pot experiment.The results showed that the change trends of bleeding intensity,root length,root volume,and root number per plant first increased then decreased at top tillering stage or flowering stage in the developmental process,and significant or very significant relation between bleeding intensity and root width,root length,root activity was observed in the correlation analyses.

rice; bleeding intensity; root morphology; root activity

S 511

：A

2016-01-14

国家自然科学基金项目(31271651)；河南省水稻产业技术体系项目(S2012-04-02)

彭 廷(1985-)，男，河南桐柏人，讲师，博士，主要从事水稻分子生理研究。

赵全志(1968-)，男，河南平舆人，教授，博士。

1000-2340(2016)03-0299-05