干燥温度对豆科牧草种子脱水速率和发芽率的影响

2016-09-14马金星屠德鹏寇建村刘芳

草业学报 2016年8期

马金星，屠德鹏，寇建村，刘芳

(1.全国畜牧总站农业部全国草业产品质量监督检验测试中心,北京 100125;2.北京林业大学林学院,北京 100083;3.西北农林科技大学动物科技学院,陕西杨凌 712100)

马金星1，2，屠德鹏1，寇建村3*，刘芳1

种子入库保存前，以相对湿度(15±3)%，温度(15±2)和(21±2) ℃分别对23种豆科牧草种子进行干燥，以掌握不同的干燥温度对种子脱水速率和发芽率的影响。结果表明，1)11 d后，在(15±2) ℃的干燥温度下，14种种子含水量降至7%以下的入库标准，而在(21±2) ℃的干燥温度下，除小冠花外，其余种子含水量都达到了入库标准；2)(15±2) ℃的干燥温度对11种牧草种子发芽率无显著影响，使6种牧草种子发芽率较干燥前显著升高，6种显著降低，而(21±2) ℃的干燥温度对15种牧草种子发芽率无影响，使5种发芽率较干燥前显著升高，3种显著降低。综合考虑，对极易脱水的种子(白花灰叶豆、百脉根、红三叶、毛蔓豆、木豆、紫花苜蓿、沙打旺、有钩柱花草、葛藤、圭亚那柱花草)和易脱水种子(二色胡枝子、柠条、紫云英)应在(15±2) ℃条件下进行干燥；对难脱水种子(白三叶、大翼豆、红豆草、箭斑三叶、箭筈豌豆、绛三叶、羊柴、硬皮豆、猪屎豆)应在(21±2) ℃条件下进行干燥；对极难脱水的小冠花种子干燥温度还有待研究。

豆科；种子；干燥；脱水；发芽率

我国拥有丰富的牧草种质资源，已知的各类草地饲用植物达6704种[1]。为了妥善保存这些牧草种质资源，达到永久利用的目的，1998年，农业部成立了10个牧草种质资源保存利用协作组，对全国牧草种质资源进行广泛收集。截至目前，牧草种质资源库(中心库)保存的各种牧草种质达28615份，其中，豆科牧草有9107份，占保存总数的31.83%，分属83个属，429个种。保持种质库中种子的活力、遗传完整性和质量是种质库管理的最终目的[2-3]。除物种本身固有的遗传基因外，种子含水量与贮藏温度是影响种子耐藏性和延长种子寿命的主要因素，而种子含水量对其寿命的影响更为明显[4-5]。因此，降低贮藏种子的含水量，甚至是超干贮存是近几年国内外种质库保存种子最常用的方法[6-8]。

现有研究表明，种子在保存时只有处于某一适宜的含水量范围时(多数种子理想的贮藏水分含量为5%～7%)，种子寿命才能得到最大程度的延长[9-10]。因此，对入库保存的种子进行干燥处理，控制种子到适宜的含水量十分必要。但是，入库前干燥时的湿度和温度直接影响种子的干燥速度和活力，为此，FAO/IPGRI推荐温度10～25 ℃、相对湿度10%～15%的条件作为种子入库前最理想的干燥条件[11]。由于不同的物种种子自身的大小、结构及贮藏物质等存在着巨大差异，种子的耐热性和失水速率也各不相同，确定各草种种子的适宜干燥温度和干燥时间十分必要[12]。为此，本试验选取23种常见豆科牧草种子，进行不同干燥温度和时间对牧草种子脱水速率及脱水后发芽率的影响研究，为确定不同牧草种子的适宜干燥条件及安全入库保存提供理论依据和技术支撑。

1　材料与方法

1.1试验材料

供试材料及来源见表1。

1.2试验方法

1.2.1发芽率测定将供试种子先在短期库[温度(4±2) ℃、相对湿度(45±3)%]放置，于2015年6-7月进行发芽和脱水试验。先按照国家《牧草种子检验规程》标准(GB/T 2930.4-2001)测定种子发芽率，作为初始发芽率[13]。发芽方法：先在培养皿中铺上双层滤纸，然后蒸馏水润湿，再在每个培养皿中的滤纸上放置50粒种子，盖上培养皿盖子，置于25 ℃培养箱中培养，定期补充水分，5次重复，每天统计种子发芽情况。干燥处理结束后，再次测定发芽率。种子做发芽试验前均未进行破除硬实处理，发芽率中包括硬实种子。

1.2.2干燥方法将种子分装入纸袋，每袋约30 g，之后移入不同温度的干燥室干燥。干燥室温度分别为(15±2)和(21±2) ℃，相对湿度均为(15±3)%，处理期间每天测定纸袋重量，根据《牧草种子检验规程》(GB/T 2930.8-2001)水分测定方法，用差减法计算种子含水量[13]。试验设置10次重复，根据国家种质库种子干燥处理标准，干燥处理时间为11 d[14]。

1.3数据处理

用Excel 2003处理数据并作图，用SPSS 17.0进行One-way ANOVA方差分析。

2　结果与分析

2.1(15±2) ℃干燥对种子脱水速率的影响

在相对湿度为(15±3)%，温度为(15±2) ℃的条件下连续干燥时，不同豆科牧草种子的含水量均一直降低，但随着干燥时间的延长，含水量的降低程度减弱。干燥11 d后，种子含水量降至7%以下的草种有白花灰叶豆、百脉根、二色胡枝子、红三叶、毛蔓豆、木豆、紫花苜蓿、柠条、沙打旺、羊柴、有钩柱花草、葛藤、圭亚那柱花草、紫云英(表2)。其中，葛藤只需要干燥处理1 d，白花灰叶豆、百脉根、红三叶、毛蔓豆、木豆、紫花苜蓿、沙打旺、有钩柱花草、圭亚那柱花草需干燥处理2～5 d，而二色胡枝子、柠条、羊柴、紫云英需要干燥处理6～11 d，种子含水量均可降至7%以下。但干燥处理11 d后，白三叶、大翼豆、红豆草、箭斑三叶、箭筈豌豆、绛三叶、小冠花、硬皮豆、猪屎豆种子含水量仍高于7%(表2)。

表1　材料及来源

2.2(21±2) ℃干燥对种子脱水速率的影响

由表3可以看出，在相对湿度为(15±3)%，温度为(21±2) ℃的条件下连续干燥时，不同豆科牧草种子含水量随着干燥时间的延长在降低。干燥处理11 d后，种子含水量降至7%以下的草种有白花灰叶豆、白三叶、百脉根、大翼豆、二色胡枝子、红豆草、红三叶、箭斑三叶、箭筈豌豆、绛三叶、毛蔓豆、木豆、紫花苜蓿、柠条、沙打旺、羊柴、硬皮豆、有钩柱花草、葛藤、猪屎豆、圭亚那柱花草、紫云英。但是，不同种子含水量降至7%以下需要的时间不同，白花灰叶豆、百脉根、红三叶、绛三叶、紫花苜蓿、柠条、葛藤、圭亚那柱花草只需干燥处理1 d，白三叶、大翼豆、二色胡枝子、箭斑三叶、毛蔓豆、沙打旺、羊柴、有钩柱花草、猪屎豆、紫云英需干燥处理2～5 d，而红豆草、箭筈豌豆、木豆、硬皮豆需干燥处理6～11 d。在(21±2) ℃条件下干燥处理11 d后，小冠花种子含水量仍未降至7%以下(表3)。

表2　(15±2)℃干燥条件下不同豆科牧草种子含水量变化

注：数据表示平均值±标准差(n=10)，同行不同字母表示P<0.05水平的差异显著性。下同。

Note:The data are the average ± SD(n=10),the different letters in the same line show the significant differences at P<0.05 level.The same below

表3　(21±2)℃干燥条件下不同豆科牧草种子含水量变化

2.3不同干燥温度对种子发芽率的影响

通过干燥前后种子的发芽率可以看出，白三叶、二色胡枝子、红三叶、箭筈豌豆、紫花苜蓿、柠条、小冠花、有钩柱花草、葛藤在2个干燥温度下发芽率与干燥前没有变化；(15±2) ℃干燥后，白花灰叶豆、百脉根、大翼豆、红豆草、猪屎豆、紫云英发芽率显著升高(P<0.05)，箭斑三叶、毛蔓豆、木豆、羊柴、硬皮豆、圭亚那柱花草的发芽率显著降低(P<0.05)；而(21±2) ℃干燥后，白花灰叶豆、百脉根、大翼豆、绛三叶和紫云英的发芽率显著升高(P<0.05)，毛蔓豆、沙打旺、圭亚那柱花草的发芽率显著降低(P<0.05)(表4)。

表4　两种干燥温度对不同豆科牧草种子发芽率的影响

注：数据表示平均值±标准差(n=5)。

Note: The data is the average±SD (n=5).

3　讨论

3.1种子超干保存的适宜含水量

种子贮藏寿命与种子含水量密切相关，降低种子含水量可以延长种子寿命。经典理论将5%～7%的含水量定为种子安全含水量下限[7]。但后期研究表明，有的种子采用适当的方法可以将其含水量安全地降至5%以下，其活力不受影响，而且种子的耐贮藏性大大提高。在此基础上提出了超干保存，即将种子水分降至5%以下，密封后在室温条件下贮藏[15-17]。而不同植物种子适宜的超干保存含水量下限不同。亚麻(Linumusitatissimum)、豌豆(Pisumsativum)、大麦(Hordeumvulgare)、小麦(Triticumaestivum)分别为2.7%，6.2%，4.6%，5.6%[18-19]。侯龙鱼[20]研究表明，油松(Pinustabuliformis)种子含水量在3.2%以上，侧柏(Platycladusorientalis)种子含水量在3.7%以上，延安种源刺槐(Robiniapseudoacacia)种子含水量不低于4.8%，吴起种源刺槐含水量不低于4.3%，小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)种子含水量不低于4.6%时，发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、脱氢酶活性、淀粉酶活性保持在相对较高的水平，种子相对电导率较低。但对菜豆(Phaseolusvulgaris)种子的研究表明，当含水量为7.44%时种子的生活力和活力最高，而当含水量低于5.56%时种子生活力和活力反而下降[21]。本试验中，(15±2) ℃条件下，葛藤种子含水量在干燥3 d时，即降到了4.8%，在11 d时，降至3.5%，发芽率并未降低；在(21±2) ℃条件下干燥11 d时，白花灰叶豆、百脉根、红三叶、绛三叶、毛蔓豆、紫花苜蓿、柠条、葛藤、猪屎豆、圭亚那柱花草种子含水量均低于5%，其中，红三叶、紫花苜蓿、柠条、葛藤、猪屎豆发芽率无显著变化，白花灰叶豆、百脉根、绛三叶干燥后的发芽率较干燥前显著升高，而毛蔓豆、圭亚那柱花草较干燥前显著降低。换言之，如果以种子发芽率为种子活力的指标，红三叶、紫花苜蓿、柠条、葛藤、猪屎豆的种子可以进行超干处理，毛蔓豆、圭亚那柱花草种子不适合超干处理，而白花灰叶豆、百脉根、绛三叶种子发芽率升高与种子生命力之间的关系及其含水量低于5%超干处理的安全性需要进一步研究。

3.2干燥温度及干燥时间对种子含水量的影响

种子含水量也是影响种子长期保存中贮藏温度的关键因素之一，降低含水量可以提高贮藏温度，节约贮藏成本。对芝麻(Sesamumindicum)的研究表明，将其含水量由5%降到2%，与贮藏温度由20 ℃降到-20 ℃对种子寿命的影响相同[22]，因此，种子干燥是种子入库前最主要的流程。一般而言，温度越低，将种子含水量降到所需范围需要的干燥时间越长，温度越高，干燥需要的时间越短，如在38 ℃干燥条件下，水稻(Oryzasativa)、玉米(Zeamays)、小麦、大麦种子含水量降到7%以内分别需要2～3 d，5～6 d，3 d，3 d，而在“双15”条件下(即温度15 ℃、相对湿度15%)，需要的时间均延长，分别为9，16，7，12 d[14]，因此，提高温度可以加快种子的干燥时间。但是，干燥温度不宜过高(一般不超过38 ℃)，温度过高会造成种子的内在伤害，而且这种伤害在最初表现不出来，在贮藏一段时间后才会表现出来[9,23-24]。因此，对于种质库保存的种子，在含水量可以降到要求的温度范围内，要尽可能采用较低的温度干燥，以降低由于干燥温度所带来的“潜在”危害，最大限度地保护种子生活力。同时，为了提高效率，还要考虑干燥速度，因为干燥速度也会影响种子的生活力，如对黑杨派杨树种子的脱水试验发现，慢速脱水较快速脱水对种子活力的影响小[25]，而顽拗型种子快速干燥，能大大降低种子离体胚轴的致死含水量，并有利于膜系统的完整[26]。而对水稻种子的研究发现，水稻种子过分快速干燥不利于生活力和活力保持[27]。可见由于植物种子的类型结构不同，在确保生活力不受影响前提下，对干燥速率要求有明显差异。为此，国家农作物种质库的种子干燥时间基本在10 d。本研究也发现，在(15±2) ℃温度条件下，供试的23种豆科植物种子在11 d时有60.9%的含水量降到了7%以内，而提高温度至(21±2) ℃后，只有小冠花种子的含水量没有降至7%，同时，多数种子的脱水速率明显提高。

3.3干燥温度及种子含水量对种子发芽率的影响

根据目前的研究，种子在干燥脱水过程前后发芽率之所以发生变化，可能主要有以下两个原因，第一，由于种子结构受到了影响。首先，种皮结构遭到了破坏，对于豆科植物种子，在超干脱水过程中可能会使一些植物的种皮产生破裂现象，这种破裂可能会提高种子的发芽率[28-29]；其次，胚根细胞受到了损伤，对七叶树(Aesculuschinensis)种子脱水过程中胚根细胞的超微结构研究发现，脱水5 d后的种胚细胞中出现呈同心圆膜状结构的内质网，脱水7 d后同心圆膜状内质网增多、面积增大且出现多泡体，回水不能使其恢复，与种子发芽率急剧下降相对应[30]；另外，干燥脱水可能会使一些不耐干的种子膜结构遭到破坏，膜透性增加。对豇豆(Vignaunguiculata)和枇杷(Eriobotryajaponica)种子的研究均发现，在种子干燥脱水过程中，种子膜系统受到了破坏，从而导致电解质渗漏性增大[12,31]，种子的抗氧化系统受到了影响。如对豇豆种子的超干处理发现，干燥脱水过程会降低豇豆种子内的SOD、POD活性，从而降低了种子的发芽率[12]。

同时，干燥温度会影响种子的脱水速率，继而会影响种子的活力，如王晓峰等[32]的研究认为，快速脱水对芒果(Mangiferaindica)离体胚轴的损伤比慢速脱水严重。对辽单565玉米种子的干燥研究表明，越接近于自然干燥温度，玉米种子的发芽率、发芽指数和活力指数与对照的差异愈小[33]。在本试验中，不同的干燥温度对23种豆科植物种子干燥前后发芽率影响不同，但是，不同豆科牧草种子引起发芽率变化的原因是否一致，种子结构、种子抗氧化系统是否变化，这些问题还有待进一步研究。

4　结论

1)11 d后，在(15±2) ℃的干燥温度下，14种种子含水量降至7%以下的入库标准，而在(21±2) ℃的干燥温度下，除小冠花外，其余种子含水量都达到了入库标准。

2)(15±2) ℃的干燥温度对11种牧草种子发芽率无影响，使6种牧草种子(白花灰叶豆、百脉根、大翼豆、红豆草、猪屎豆、紫云英)发芽率较干燥前显著升高，6种(箭斑三叶、毛蔓豆、木豆、羊柴、硬皮豆、圭亚那柱花草)显著降低；而(21±2) ℃的干燥温度对15种牧草种子发芽率无影响，使5种(白花灰叶豆、百脉根、大翼豆、绛三叶、紫云英)发芽率较干燥前显著升高，3种(毛蔓豆、沙打旺、圭亚那柱花草)显著降低。

3)综合考虑，对极易脱水的种子[一般在(15±2) ℃、5 d内含水量降至7%以内,白花灰叶豆、百脉根、红三叶、毛蔓豆、木豆、紫花苜蓿、沙打旺、有钩柱花草、葛藤、圭亚那柱花草]和易脱水种子[一般在(15±2) ℃、6～11 d内含水量降至7%以内,二色胡枝子、柠条、紫云英]应在(15±2) ℃条件下进行干燥；对难脱水种子[一般在(15±2) ℃、11 d内含水量不能降至7%以内,白三叶、大翼豆、红豆草、箭斑三叶、箭筈豌豆、绛三叶、羊柴、硬皮豆、猪屎豆]应在温度(21±2) ℃条件下进行干燥。

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Effects of drying temperature on water loss and germination rates of leguminous forage seeds

MA Jin-Xing1,2， TU De-Peng1， KOU Jian-Cun3*， LIU Fang1

1.NationalQualityControlInspectionCentreforGrasslandIndustryProductsM.O.A.,NationalAnimalHusbandryService,Beijing100125,China; 2.CollegeofForestry,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China; 3.CollegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China

In order to understand the effects of drying temperature on the water loss and germination rates of seeds, seeds of 23 legume species were dried at (15±2) and (21±2) ℃ with (15±3)% relative humidity before they were put into the gene bank. The results showed that: 1) at 11 d the water contents of 14 species met the storage standard, below 7%, while all species with the exception ofCoronillavariamet the standard at (21±2) ℃. 2) Compared with undried seeds, the drying temperature (15±2) ℃ had no effect on the seed germination rates of 11 species, increased the rates of 6 species and significantly decreased the rates of 6 species. The drying temperature (21±2) ℃ had no effect on 15 species, increased the germination rate of 5 species and decreased that of 3 species. In conclusion, the easily-dried seeds (Tephrosiacandida,Lotuscorniculatus,Trifoliumpratense,Calopogoniummucunoides,Cajanuscajan,Medicagosativa,Astragalusadsurgens,Stylosantheshamata,PuerarialobateandS.guianensias) and the relatively-easy-dried seeds (Lespedezabicolor,CaraganakorshinskiiandA.sinicus) should be dried at (15±2) ℃. Seeds that are more difficult to dry (T.repens,Macroptiliumlathyroides,Onobrychisviciifolia,T.vesiculosm,Viciasativa,T.incarnatum,Hedysarumleave,MacrotylomauniflorumandCrotalariapallida) should be dried at (21±2) ℃. The drying temperature forC.varia, which was very difficult to dry, requires further study.

legume; seed; drying; dehydration; germination rate

10.11686/cyxb2015508http://cyxb.lzu.edu.cn

马金星, 屠德鹏, 寇建村, 刘芳. 干燥温度对豆科牧草种子脱水速率和发芽率的影响. 草业学报, 2016, 25(8): 56-64.

MA Jin-Xing, TU De-Peng, KOU Jian-Cun, LIU Fang. Effects of drying temperature on water loss and germination rates of leguminous forage seeds. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(8): 56-64.

2015-11-10；改回日期：2016-01-26

农业部牧草种质资源保护项目(NB08-2130135-43)资助。

马金星(1975-)，男，回族，山东商河人，高级畜牧师，在读博士。E-mail: zixing1110@163.com

Corresponding author. E-mail: jiancun02@163.com