青藏高原高寒湿地温室气体释放对水位变化的响应

王冬雪，高永恒，安小娟，王瑞，谢青琰

(中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所，四川 成都 610041)



青藏高原高寒湿地温室气体释放对水位变化的响应

王冬雪，高永恒*，安小娟，王瑞，谢青琰

(中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所，四川 成都 610041)

为了探究水位变化对青藏高原高寒湿地温室气体释放的影响，以高原东部若尔盖典型高寒湿地为研究对象，采用“中型实验生态系”的技术手段，研究了两种不同水位情形 [稳定水位(SW，0 cm)和波动水位(DW，从0 cm下降到45 cm，再复原到0 cm)] 对高寒湿地二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)和氧化亚氮(N2O)三种温室气体释放的影响。结果表明，1)高寒湿地水位变化对土壤(0～10 cm)可溶性有机碳(DOC)没有显著影响；水位从0 cm下降到45 cm，再复原到0 cm，对铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3--N)的转化起到了促进作用；2)水位变化对高寒湿地CO2释放影响不显著，SW和DW处理下CO2累积释放量分别为235.2和209.7 g/m2；3)水位变化对CH4释放有显著影响，CH4累积释放量从SW处理的1.79 g/m2下降到DW处理的0.86 g/m2，下降了52.18%；4)水位波动处理抑制了N2O的释放，其在SW和DW条件下的累积释放量分别是6.72和-7.36 mg/m2；5)高寒湿地土壤温度在10 ℃以上，CO2和CH4释放量与其呈显著正相关性，水位下降提高了CO2和CH4释放与温度的拟合度。

高寒湿地；水位；温室气体；DOC；全球变化

湿地是水体与陆地生态系统之间的过渡形态，降水、径流以及地形等因素使得湿地地表常年或者季节性积水，滞水条件限制有机质分解作用的发生，使得湿地成为重要的陆地碳库[1]，其碳储量高于农田、森林、草地等生态系统，达450 Gt，相当于陆地生态圈总碳储量的20%[2]。高寒湿地作为重要的湿地类型，其碳储量远高于其他类型湿地，对陆地碳循环发挥着重要作用，在CO2、CH4和N2O等温室气体的固定和释放中起着重要的开关作用[3]。

青藏高原是世界上最大的高海拔地区，被喻为世界的“第三极”，是气候变化的敏感区和生态脆弱带[4]。高寒湿地是青藏高原的重要生态类型，也是巨大的碳库[5]。近年来，由于自然因素和人为活动的影响，青藏高原高寒湿地已经开始加速退化，其水域和沼泽面积不断缩小，地下水位下降严重，大片湿地消失[6]，影响到温室气体的源汇关系。然而，目前关于水位变化对高寒湿地温室气体释放的影响鲜有报道。本文通过“中型实验生态系”的技术手段，对水位进行定量调控，研究了水位变化对高寒湿地CO2、CH4和N2O三种温室气体释放的影响，以期为未来气候变化对高寒湿地温室气体释放影响的评价和预测提供相关参考资料，同时为制定高寒湿地温室气体排放的适应性管理政策提供科学依据。

1　材料与方法

1.1试验区概况

研究区域位于青藏高原东部的川西若尔盖高原红原县(E 102°36′，N 33°54′)，海拔约3500 m，属于大陆性高原气候，日温差较大。年平均气温1.1 ℃，没有绝对无霜期。月平均气温最高与最低的月份分别为7和1月，温度分别约为10.9和-10.3 ℃。年平均降水量752 mm，其中86%集中在5-9月，年均蒸发量1263 mm，年均湿度60%～70%，年均日照时间2159 h，年均太阳辐射6194 MJ/m2。

试验地地势平坦，土壤具有较高的碳储存量和很厚的泥炭层，其有机碳、全氮、全磷含量依次为253.9，21.3，0.9 g/kg，碳氮比为11.9，pH为5.3[7]。植物生长繁茂，分布均匀，外貌齐整，总盖度为95%。植被组成以寒冷湿生的木里苔草(Carexmuliensis)为优势种。

1.2实验设计

图1　试验系统示意图Fig.1　The schematic diagram of experiment system

试验采用“中型实验生态系”的技术手段对水位进行定量调控，选择典型高寒湿地地段，使用不锈钢的方柱形容器(底边长60.0 cm，高65.0 cm)采集原状土柱(深为60.0 cm)构建“中型实验生态系”。为了便于观测水位和采集水样，将直径为2.5 cm的PVC管插入到土柱中，形成细井，插入深度为50 cm(图1)。

根据国内外的一些研究及其成果[8]，结合所要研究的青藏高原高寒湿地的实际情况，设置两个水位处理：稳定水位(stable water table,SW，水位始终保持在土壤表面0 cm)和波动水位(dynamic water table,DW，水位动态为从0 cm下降到45 cm，再复原到0 cm)，4个重复。为了减少降雨对试验的影响，试验选择在由塑料搭建的遮雨棚内进行，遮雨棚四周开放，以便空气自由流通。

试验开始前，所有土柱皆处于自然条件下，于2014年8月5日开始控制试验，控制试验的前10 d即8月5日至8月15日所有处理水位皆保持在土壤表面，从8月15日开始控制水位，每天观察土柱水位，对SW处理的土柱进行适当加水，使其水位一直保持在土壤表面，DW处理的土柱任其水位自然下降，当DW处理土柱水位下降至约-45 cm时，对其进行加水，使其水位恢复到土壤表面。水位恢复后，再持续观测20 d，结束试验。

1.3样品采集与分析

气体样品的采集开始于8月5日，结束于10月2日，期间每2 d采集1次，采用静态箱法于当天上午9:00-11:00进行采集，采样箱长宽均为50.0 cm，高为40.0 cm，采集时将采样箱密封，每隔10 min(0，10，20，30 min)使用真空瓶抽取10.0 mL左右气体，样品采回后，使用气象色谱仪对其进行测定分析。CO2和CH4测定检测器为FID(火焰粒子检测器)，柱温55 ℃，检测器温度375 ℃，以高纯N2作为载气，H2作为燃气；N2O测定检测器为ECD(电子捕获检测器)，柱温55 ℃，检测器温度330 ℃，以高纯N2作为载气，待测气体浓度通过标准气体和待测气体的峰面积计算得到。

土壤样品采集于2014年8月27日、2014年9月12日和2014年10月2日，采集时使用直径为7.0 cm的土钻分别在采样箱底座外随机采集0～10 cm表层土壤，样品采回后使用流动分析仪(AutoAnalyzer3, 德国)进行分析，测定其可溶性有机碳(DOC)、铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3--N)含量。

1.4温度与水位测定

每次采集气体样品的同时，在采样箱底座边缘外使用金属土壤温度计测定土壤表面以下5和10 cm的温度，并通过采样箱顶端的玻璃温度计测定箱内温度，同时使用测尺测定土柱水位。

1.5计算与统计分析

矿化态氮增减速率根据公式[9]：Nnit=(N2′-N1′)/d计算，其中:Nnit表示矿化态氮增减速率[mg/(kg·d)]；N1′为一个阶段开始时的土壤矿化氮含量(mg/kg)；N2′为该阶段结束时的矿化氮含量(mg/kg)；d为该阶段的间隔天数。Nnit为正值，表示该阶段土壤矿化态氮浓度的升高速率；Nnit为负值，表示该阶段土壤矿化态氮浓度的降低速率。本研究中，Nnit表示土壤硝态氮或铵态氮浓度的变化速率[mg/(kg·d)]，N1′和N2′分别为水位降低或恢复水位阶段开始前后的土壤硝态氮或铵态氮浓度(mg/kg)。

数据的统计分析使用Microsoft Excel 2007和SPSS 17.0软件，采用U检验分析比较了不同处理间的差异，采用回归分析判断3种温室气体与气温、土壤温度、湿度和碳氮指标的关系。图形采用Origin 8.0绘制。

2　结果与分析

2.1环境因子动态变化

2.1.1试验期间水位动态变化DW处理水位下降开始于8月15日，经过30 d后水位回升到土壤表面，期间水位共下降43.9 cm，其详细数据见图2。

由图2可见，试验期间DW处理水位整体呈匀速下降趋势，平均下降速度为1.46 cm/d。其中，8月21日至8月23日水位没有降低(图2)，此现象与21和22日的连续降雨，使得空气湿度增加和气温降低，减少了土壤水分蒸发有关。

2.1.2气温与土壤温度动态变化空气温度是影响气体样品采集的重要环境因素，土壤温度是大气与陆地表面能量与物质交换的综合结果，对土壤物理、生物、微生物等过程具有重要作用，试验期间空气温度以及土壤5和10 cm温度动态变化见图3。

由图3可见，土壤5和10 cm温度变化趋势一致，与空气温度变化趋势略有不同，这与其滞后效应有关。对于2.5～80.0 cm的土壤温度的滞后效应，有经验公式：y=0.263x-0.580，式中:x代表土壤深度(cm)；y代表深度为x的土壤温度的滞后时间(h)。由此计算出土壤5 cm处的温度滞后时间大约为44 min，10 cm处的温度滞后时间大约为123 min。

2.2土壤可溶性有机碳和矿化态氮变化

作为土壤微生物呼吸作用的底物，土壤DOC的变化影响着土壤微生物呼吸释放的CO2量，试验发现，高寒湿地稳定水位(SW)和波动水位(DW)处理在任一阶段，土壤DOC皆没有显著变化(表1)。

图2　试验期间水位动态变化Fig.2　The dynamic change of water table during the experiment period

图3　气温和土壤温度(5和10 cm)动态变化Fig.3　The dynamic change of air and soil (5 and 10 cm) temperature

表1　不同水位情形下土壤可溶性有机碳和矿化态氮的变化

净氨化速率为正值表示该阶段土壤铵态氮增加，负值表示铵态氮减少。本研究中，SW和DW处理在试验期间净氨化速率均为负值，其中，任一处理恢复水位阶段的NH4+-N减少速率皆比降低水位阶段快，且降低水位阶段SW处理的NH4+-N减少速率比DW处理快，而恢复水位阶段DW处理的NH4+-N减少速率比SW处理快，说明水位波动(0 cm～-45 cm～0 cm)促进了土壤NH4+-N的转化。

净硝化速率为正值表示该阶段土壤硝态氮增加，负值表示硝态氮减少。降低水位阶段，NO3--N含量在SW处理增加，DW处理减少，说明降低水位促进了NO3--N的转化。恢复水位阶段，SW和DW处理NO3--N含量皆有所减少，DW处理NO3--N减少速率较SW处理慢，其原因是，水位降低时土壤中积累的微生物有机氮在恢复水位时被分解从而补充了土壤NO3--N含量。

2.3水位变化对温室气体释放的影响

2.3.1水位变化对温室气体通量的影响研究发现，水位变化对CO2释放没有显著影响，对CH4和N2O释放有显著影响(图4)。试验期间SW处理和DW处理CO2释放速率变化趋势基本一致，整体呈下降趋势，此现象可由试验地的温度变化以及植物的生长状况解释。实验结束后，SW处理和DW处理CO2累积释放量分别为235.2和209.7 g/m2，差异不显著(图4)。

图4　水位变化下高寒湿地温室气体释放速率Fig.4　The greenhouses gases emissions from alpine wetland under different water tables

整个试验期间，DW处理和SW处理CH4释放速率变化趋势有所不同，水位降低之前，DW和SW处理CH4释放速率基本一致，均呈下降趋势，但从8月15日对DW处理降低水位开始，DW处理和SW处理CH4释放速率呈现明显差异，从此时至试验结束，DW处理CH4释放速率皆低于SW处理，且水位降低越多差异越大，降到最低值(-43.9 cm)，CH4释放速率出现负值[-0.18 mg/(m2·h)](图4)，说明高寒湿地土壤水位降低到一定程度，湿地会从CH4的排放源转变为CH4的吸收汇。恢复水位后，DW和SW处理CH4释放速率基本一致，SW处理CH4释放速率仍大于DW处理，说明恢复水位不能使CH4释放速率迅速恢复到满水位水平。试验结束后，SW处理和DW处理CH4累积释放量分别为1.79和0.86 g/m2，存在极显著差异(P<0.01)，DW处理较SW处理CH4累积释放量减少了52.18%(图4)。

高寒湿地土壤水位由-2.9 cm下降到-18.2 cm，SW处理N2O释放速率皆为负值，DW处理N2O释放速率皆为正值(图4)，说明一定程度的下降水位有利于N2O释放，水位进一步下降，由-21.8 cm降低到-43.3 cm，DW处理N2O释放速率由大于SW处理转变为小于SW处理，且随水位下降幅度加大差异增大，说明高寒湿地水位进一步下降，将减少N2O释放速率，恢复水位阶段，DW处理N2O释放速率由大于SW处理逐渐变为小于SW处理，试验结束后，SW处理和DW处理N2O累积释放量分别为6.72和-7.36 mg/m2，存在极显著差异(图4)。

2.3.2水位变化下温度对温室气体释放的影响温度是影响温室气体释放的关键因素，土壤温度通过影响有机质的分解速率、土壤微生物的活动、气体的扩散速率等间接影响温室气体的产生和释放(表2)。

表2　高寒湿地温室气体释放量与气温和土壤温度的关系

**P<0.01; *P<0.05;n=30.

由表2 可见，SW处理和DW处理CO2释放量与气温，土壤5 cm以及10 cm温度拟合系数皆达到了极显著水平(P<0.01)，其中DW处理CO2释放量与气温，土壤5 cm以及10 cm温度的拟合系数皆大于SW处理，同时，对CH4释放量与气温，土壤5 cm以及10 cm温度的回归分析也得到了相似的结论，这可能与水位降低导致枯落物累积量以及地上生物量的增加有关。但对N2O释放量与气温，土壤5 cm以及10 cm温度的回归分析发现，其拟合度并不高。大量研究表明，N2O释放速率受温度、湿度、微生物数量、土壤质地、pH、有机质含量、外源氮输入等因素的综合影响，其具体的影响机制仍需进一步研究。

3　讨论

3.1水位变化对温室气体释放的影响

3.1.1水位变化对CO2释放的影响湿地CO2释放对水位变化的响应机理复杂，虽然目前关于水位降低对湿地CO2释放的影响研究报道很多，但仍存在争议[10-16]。如Muhr等[10]的研究表明，水位变化对高寒湿地CO2释放影响不显著；Dinsmore 等[11]的研究显示水位降低促进了CO2的释放；而Chimner等[12]以及欧强等[13]的研究认为水位在一定范围内降低会促进CO2释放，但超过一定限值，降低水位对CO2释放不再有促进作用，继续降低水位，甚至会产生抑制作用。

本研究发现，高寒湿地水位下降至-40.0 cm，CO2释放量没有显著变化，此现象通常与土壤DOC变化有关(表1)，一般认为土壤中可溶性有机碳含量的增加可以促进微生物的生长、活动，有利于CO2的释放。这与Muhr等[10]的研究结果一致。其原因是，水位下降后使没有准备好的土壤暴露出来，因此下降初期，CO2释放没有显著变化，水位继续下降，虽然增加了土壤通气层的厚度，但因为深层土壤中易分解的有机质比较贫瘠[14]，故水位继续下降，CO2释放亦未产生显著变化[10]。

3.1.2水位变化对CH4释放的影响CH4释放量受到浸水的厌氧泥炭层土壤对CH4产生的影响和水面上不饱和土壤对CH4产生氧化的双重作用[17]。对于水位降低的处理，由于土柱深度有限，所以产甲烷菌只能存在于很浅的厌氧层中，进而导致CH4释放量减少[18]。研究发现，高寒湿地从稳定状态(0 cm)到波动状态(0 cm→-45 cm→0 cm)，CH4累积释放量减少了52.18%，且水位降低到一定程度，湿地从CH4的释放源转变为CH4的吸收汇，同时还发现，恢复水位并不能使CH4释放速率迅速恢复到初始水平。此现象与多数研究[17-18]结果一致，其原因主要有两个，一是降低水位导致CH4产生所需的厌氧环境范围减小，从而使CH4产生量减少；二是水位降低后导致好氧环境的增加，从而使CH4氧化增加。

3.1.3水位变化对N2O释放的影响高寒湿地生态系统N2O释放受到多种环境因子的综合影响，试验结果表明，一定程度的降低水位有利于N2O释放，但水位进一步下降，将减少N2O释放速率，此现象通常与土壤氨化、硝化以及反硝化活动有关(表1)，高寒湿地水位在-2 cm至-20 cm之间有利于硝化和反硝化的共同进行，故产生较多的N2O，然而，水位进一步下降，不利于反硝化细菌活动，N2O产生量减少。李英臣等[19]的研究结果也表明，土壤水分含量在田间持水量之上时，反硝化作用是N2O的主要来源，但N2O释放量与土壤水分含量呈负相关关系，当土壤水分含量在田间持水量之下时，尽管硝化作用强烈，但N2O释放量较小，此时，N2O释放量与土壤水分梯度呈正相关关系[19]。其原因是，水分状况不仅对土壤中N2O的生成产生影响，也极大地影响着N2O的传输，N2O在空气中的扩散速率为水中的104倍，当水分饱和时，土壤颗粒上会形成较厚的水膜，成为阻碍N2O释放的屏障，这不仅对反硝化过程中N2O的生成产生影响，而且会阻碍生成的N2O向外扩散。

3.2水位变化下温度对温室气体释放的影响

在高寒湿地生态系统中，温度影响CO2的释放，适宜的温度可以促进CO2释放[20]。试验结果表明：高寒湿地，一定温度范围内，CO2的释放量随温度的增加而不断增加，且降低水位提高了土壤呼吸对温度的敏感度，与汪浩等[16]的研究结果一致。但有研究发现了与本试验不同的现象，诸如欧强等[13]对滨海湿地的研究表明：土壤温度对不同水位梯度下的土壤CO2通量存在不同程度的影响，对高水位的影响大于低水位。并且Makiranta等[21]研究发现，泥炭土壤分解的温度敏感性随水位的升高而变大。从上述研究结果可见，水位降低对土壤呼吸温度的敏感性影响尚不明确，具体的影响机理还有待将来进一步地深入研究与分析。

本研究结果表明，温度升高能够促进CH4释放，当温度约至10.0 ℃以后，随着温度增加，CH4释放量增加，与Schtltz等[22]以及王卫东等[23]的研究结果一致，CH4释放量随温度的升高而增加的原因主要有以下三方面：第一，在排除其他环境因素干扰的条件下，当土壤温度低于最适温度时，产甲烷菌的活性会随着土壤温度的升高而提高，这些微生物活性的提高将促进土壤中有机物发酵分解，导致氧的消耗加快并引起土壤电势(Eh)降低，有利于产甲烷菌的生长，最终导致CH4释放量增加；第二，高温可以促进植物的生长，继而植物体的呼吸作用和蒸腾作用加快，使CH4通过植物体向大气释放的速率加快；第三，温度升高会加快土壤中CH4气体通过水层的扩散速率，因为CH4气体较易形成气泡冒出水面，从而避免了CH4在氧化区域的长时间停留，继而减少了CH4的再氧化。

高寒湿地生态系统N2O释放与气温和土壤温度没有相关性，这与Jiang等[24]以及马维伟等[25]的研究结果一致。高寒湿地N2O释放通量通常很小，并且受土壤水分、质地、微生物数量等多种因素控制，温度对N2O释放的影响容易被掩盖，它们之间的关系常常表现出没有明显相关性[26]。

4　结论

在全球变化的背景下，气温和降水的改变会引起高寒湿地水位的变化。本研究发现，高寒湿地水位变化对CO2、CH4和N2O的释放有着不同的影响模式：水位在0～45 cm之间的变化对高寒湿地CO2释放没有显著影响，对CH4和N2O释放有显著影响。水位降低到约40.0 cm时，高寒湿地会从CH4的“源”转变为CH4的“汇”。水位由-3.0 cm下降到-18.0 cm，促进了N2O释放；水位下降到-21.0 cm以下，N2O释放受到抑制。试验期间，高寒湿地土壤温度在10 ℃以上，CO2/CH4释放量与土壤温度呈正相关关系，水位下降提高了CO2和CH4释放与温度的拟合度；高寒湿地N2O通量较小，而影响因素较多，温度对其影响容易被其他因素掩盖，没有发现高寒湿地N2O释放量与温度的相关性。

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Responses of greenhouse gas emissions to water table fluctuations in an alpine wetland on the Qinghai-Tibetan Plateau

WANG Dong-Xue, GAO Yong-Heng*, AN Xiao-Juan, WANG Rui, XIE Qing-Yan

InstituteofMountainHazardsandEnvironment,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China

A mesocosm experiment was conducted to study the effect of water table level on greenhouse gas (CO2, CH4, N2O) emissions in alpine wetland on the Qinghai-Tibetan Plateau. Two treatments were adopted; stable water table (SW; about 0 cm or at soil surface) and dynamic water table (DW; 0 cm reducing to 45 cm and returning to 0 cm). The results showed that alpine wetland water table changes had no significant effect on soil dissolved organic carbon (DOC), but promoted transformations of ammonium (NH4+-N) and nitrate (NO3--N). The cumulative emissions of CO2were 235.2 and 209.7 g/m2for SW and DW treatment, respectively but were not significantly different. However, there was a significant treatment difference on CH4emissions. Cumulative emission of CH4for DW (0.86 g/m2) decreased by 52.18%, compared with SW (1.79 g/m2). The cumulative emission of N2O for SW (6.72 mg/m2) was significantly higher than that for DW (7.36 mg/m2). There was a positive correlation between CO2/CH4release and soil temperature in the alpine wetland with soil temperatures below about 10 ℃. The drop in the water table increased the sensitivity of CO2/CH4release to soil temperature. Models of the response of CO2, CH4and N2O emissions to water table changes were different in alpine wetland on the Qinghai-Tibetan Plateau.

alpine wetland; water table; greenhouse gases; DOC; global change

10.11686/cyxb2016012http://cyxb.lzu.edu.cn

王冬雪， 高永恒， 安小娟， 王瑞， 谢青琰. 青藏高原高寒湿地温室气体释放对水位变化的响应. 草业学报, 2016, 25(8): 27-35.

WANG Dong-Xue, GAO Yong-Heng, AN Xiao-Juan, WANG Rui, XIE Qing-Yan. Responses of greenhouse gas emissions to water table fluctuations in an alpine wetland on the Qinghai-Tibetan Plateau. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(8): 27-35.

2016-01-11；改回日期：2016-03-25

国家重点基础研究计划项目(2012CB417101)和国家自然科学基金项目(41271276)资助。

王冬雪(1989-)，女，吉林长春人，研究助理，硕士。E-mail: linhaimufeng1628@163.com

Corresponding author. E-mail: yhgao@imde.ac.cn