高温胁迫对黑麦草生长及生理代谢的影响

王日明，熊兴耀

(1.湖南农业大学园艺园林学院，湖南 长沙410128；2.怀化职业技术学院,湖南 怀化418000)



高温胁迫对黑麦草生长及生理代谢的影响

王日明1,2，熊兴耀1*

(1.湖南农业大学园艺园林学院，湖南 长沙410128；2.怀化职业技术学院,湖南 怀化418000)

以两个耐热性差异较大的多年生黑麦草品种首相(Premier，耐热性强)和顶峰(Pinnacle，耐热性弱)为试验材料，分析了人工模拟昼夜温度为适温(25 ℃/20 ℃)和高温(35 ℃/30 ℃)两种温度条件下，高温胁迫对黑麦草生长、叶片细胞膜稳定性、叶绿素含量、光合作用、内源激素(ABA、IAA，GA3和ZR)以及碳水化合物(可溶性糖、淀粉、果聚糖)代谢的影响。结果表明，高温胁迫条件下黑麦草生长减缓，叶片电导率升高，叶绿素含量和光合作用显著下降，内源激素脱落酸(ABA)含量升高，而生长素(IAA)、赤霉素(GA3)和细胞分裂素(ZR)含量均下降，但是在耐热性强的品种中的变化程度均小于耐热性弱的品种；高温胁迫下碳水化合物中的可溶性糖含量随处理时间的延长呈先升高随后下降的趋势，淀粉含量在两个品种中均呈不同程度的下降，果聚糖含量在耐热性强的品种中升高，在耐热性弱的品种中先升高随后下降。高温胁迫下黑麦草叶片中积累或维持较高的内源激素(ABA、GA3、IAA、ZR)和碳水化合物(可溶性糖和果聚糖)可能是耐热性较强的主要原因，这些内源激素或碳水化合物的积累或维持有助于黑麦草细胞内渗透平衡和细胞膜稳定性，保护光合器官免受损害以维持光合能力，延缓因高温和呼吸增强导致的叶片的枯黄衰老，从而提高了黑麦草的耐高温能力。

多年生黑麦草；高温胁迫；内源激素；碳水化合物；耐热性

温度是影响草坪草生长发育及生态分布的重要环境因子。对于冷季型草坪草，其地上部生长的最佳温度为15～24 ℃，根系最适生长温度为10～18 ℃，当气温高于35 ℃时即出现生长发育不良，草坪质量下降，甚至死亡[1]。然而在过渡带地区，夏季气温常达35～38 ℃的高温，冷季型草坪草在高温季节普遍存在难以越夏的问题。多年生黑麦草(Loliumperenne)是园林绿化中常用的冷季型草坪草，因其发芽迅速，分蘖能力强，成坪速度快，草坪质量好，常作为草坪建植的先锋草种，是我国过渡带地区草坪秋冬季交播以及广大温带地区草坪建植的重要草种，但由于其耐热性较差，越夏困难而限制了其应用范围[2]。

植物对外界环境的抵抗能力常受植株内源物质的调控，植物激素是其中重要的调控物质之一，与植物对环境胁迫的适应性密切相关。当植物遭受到逆境胁迫时，会通过调节其内源激素的含量来适应外界环境的变化[3]。其中，脱落酸(ABA)常作为逆境胁迫过程中的信号物质被称为胁迫激素。高温胁迫下植物内源ABA的大量增加[4]，可调节气孔运动而降低蒸腾、保护光抑制以及诱导或增强抗性基因的表达等[5]。此外，ABA 还可以提高抗氧化酶的活性从而减轻逆境胁迫对细胞光合膜系统造成的伤害[6]。赤霉素(GA)可以调节植物体内自由水和束缚水的含量，从而对植物的抗逆性产生影响；而生长素(IAA)和细胞分裂素(CTK)可以通过促进细胞伸长和调节核酸与蛋白质的合成，延长叶片寿命和延缓植物的衰老，提高植物的抗逆能力[7]。

除了植物内源激素以外，碳水化合物也对植物抗逆性具有重要的调节作用，同时也是植物生长发育过程中的重要能量提供者。植物体内非结构性碳水化合物是参与植物生长代谢的重要底物，是光合作用与生长利用之间主要的中间贮存产物[8]。高温可提高呼吸作用强度而加快淀粉的分解，从而提高可溶性糖含量[9]。可溶性糖和果聚糖是植物体内有效渗透调节物质，逆境胁迫下在细胞中的积累可以降低细胞的渗透势以维持细胞的膨压，增强细胞的吸水、保水能力，还可以提高植物的抗氧化能力，保护和维持细胞膜结构的完整性[10]。

目前，国内外对黑麦草耐热性方面的研究较多，主要集中在黑麦草品种的耐热性评价[1,11-13]，形态结构及生长发育特性[2,14]，抗氧化酶系统[15-17]和亚细胞结构[18-21]等。但是有关高温胁迫下多年生黑麦草光合特性、内源激素和碳水化合物代谢变化方面的研究和报道较少。本研究以两个耐热性差异较大的黑麦草品种为材料，探讨其在人工模拟昼夜温度为适温(25 ℃/20 ℃)和高温(35 ℃/30 ℃)两种温度条件下，温度胁迫对黑麦草生长、叶片细胞膜稳定性、叶绿素含量、光合作用、内源激素脱落酸(ABA)、生长素(IAA)、赤霉素(GA3)和细胞分裂素(ZR)以及碳水化合物(可溶性糖、淀粉、果聚糖)代谢的影响，为不同耐热性黑麦草品种的适应区域选择和栽培应用提供实践指导，为进一步开展冷季型草坪草耐热机理的研究、草坪的建植与管理以及耐热品种的遗传改良提供科学依据。

1　材料与方法

1.1植物材料

本研究采用两个不同耐热性的黑麦草品种，分别为首相(Premier，耐热性强)和顶峰(Pinnacle，耐热性弱)，种子购自百绿草业国际有限公司。

1.2试验设计与处理

2014年10月，将黑麦草种子播种于上口径15 cm、下口径10 cm、高15 cm的塑料花盆中，栽培基质为市售花卉培养基质和河砂，按体积比1∶1混合均匀，放置于湖南农业大学试验温室中培养。待发芽后苗高约8 cm高时开始修剪，修剪高度保持约6 cm，每周每盆浇霍格兰德营养液200 mL。

在温室培养约45 d后，将冠层基本建成的各盆栽材料转入人工气候箱中进行预培养，生长条件为昼夜温度25 ℃/20 ℃，相对湿度设65%～75%，12 h光照时间和400 μmol/(m2·s)的光强强度。预培养3 d后开始进行温度处理，其中一个生长箱昼夜温度设为25 ℃/20 ℃(对照)，另一个生长箱昼夜温度设为35 ℃/30 ℃(高温处理)，每个品种设4次重复(4盆)，随机排放。人工气候箱相对湿度设为65%～75%，12 h光照时间和400 μmol/(m2·s)的光强。各处理盆栽材料每天浇水保持土壤体积含水量为30%～32%，防止干旱。每盆植物材料的冠层均分为4等份，在高温处理的第0，7，14和21天每次取1/4盆的叶片进行测定分析。每盆取倒数第3～5片功能叶片剪成约1 cm长的小断后混匀，其中一部分叶样用于测定其电导率和叶绿素含量，另一部分鲜叶样在液氮速冻后保存于-80 ℃冰箱，用于内源激素和碳水化合物的测定分析。

1.3测定项目与方法

1)生长速率：高温处理前将冠层修剪整齐并测定高度，然后在处理的第7，14和21天用直尺测定各处理的冠层高度，两者之差再除以处理天数为生长速率，单位为cm/d。

2)电导率：各处理分别称取约0.1 g叶片，用去离子水冲洗干净，剪成1 cm的小段置于试管中，加去离子水10 mL在室温条件下振荡24 h后，测外渗液的电导率(E1)，然后封口在高压灭菌锅中高温高压灭菌15 min，冷却至室温后测电导率(E2)，再按下式计算：相对电导率(%)=[(E2-E1)/E2]×100。

3)叶绿素含量：准确称取0.1 g鲜样放入10 mL的试管中，加入5 mL二甲基亚砜在室温避光条件下浸提48 h，然后浸提液于波长663，645和470 nm下采用分光光度计法，测定吸光值并计算出叶绿素的含量[19]。

4)光合作用：在10:00至14:00之间，用Licor-6400光合仪测定黑麦草倒数第3片叶的净光合速率，蒸腾速率和气孔导度，测定条件设定为380 μmol/mol CO2，400 μmol/(m2·s)的光照强度。

5)内源激素：准确称取0.3 g 鲜样放入10 mL的试管中，加入5 mL 80%冷丙酮于-20 ℃条件下提取24 h，提取液过20 μm的过滤柱以去除杂质和色素，然后滤液用96孔固相萃取柱分步萃取，分别获得ABA，IAA，GA3和ZR，萃取液真空干燥后，沉淀经流动相溶解，溶解后的样品采用高效液相色谱质谱(HPLC-MS)的方法测定[20]。色谱柱为安捷伦Zorbax SB-C18液相色谱柱，柱温为30 ℃，流速为200 μL/min，紫外检测波长为265 nm，进样量为10 μL；质谱仪为TSQ Quantum Access MAX 三重四极杆质谱仪，离子源选择ESI源，离子检测模式选择MRM，电喷雾电压为3500 V，质谱扫描范围50～600 m/z，扫描速度22000 m/(z·s)。样品的内源激素含量用外标法，根据激素标准品的曲线计算获得。

6)碳水化合物：烘干至恒重的样品经液氮研磨过0.42 mm细筛，然后用92%的乙醇提取，上清液经真空干燥后用流动相溶解用于测定可溶性糖(果糖、葡萄糖和蔗糖)，剩下的沉淀按Morvan-Bertrand等[8]和王正文[22]的方法利用HPLC测定果聚糖和淀粉含量。总的非结构性糖含量用可溶性糖、淀粉和果聚糖的总和表示。

1.4数据处理与分析

利用SAS for Window 9.0软件进行试验数据统计方差分析，采用Duncan多重比较检验不同处理间的差异(P<0.05)。

2　结果与分析

2.1高温胁迫对黑麦草生长的影响

从图1可以看出，在高温胁迫条件下，两个黑麦草品种的生长速率均随着胁迫时间的延长而下降，其中顶峰的生长速率下降更快，在高温胁迫的7，14和21 d，首相的生长速率分别下降至对照的60%，46%和34%，而顶峰的生长速率则分别下降至对照的50%，28%和17%；在胁迫的第7天，两个品种间无显著差异，到胁迫后第14和21天，顶峰的生长速率显著低于首相。

2.2高温胁迫对黑麦草生理的影响

2.2.1对叶片细胞膜稳定性的影响由图2可知，高温胁迫下黑麦草叶片的细胞膜透性增加，相对电导率升高，且随着胁迫时间的延长而增大。在胁迫的第7，14和21天，首相的电导率分别增加至对照的1.2，2.8和5.4倍，而顶峰则增至对照的1.9，5.3和7.2倍，在处理期间其电导率均显著高于首相。

2.2.2对叶绿素含量的影响叶绿素含量的高低在一定程度上可以反映植物利用光能及制造有机物的能力。从图3可以看出，高温胁迫对黑麦草的叶绿素合成和降解产生了影响，两个品种的叶绿素含量均呈下降趋势；在胁迫的第7，14和21天，首相的叶绿素含量分别下降至对照的92%，72%和62%，而在顶峰中，则分别下降至对照的83%，56%和44%，在高温胁迫下顶峰的叶绿素含量显著低于首相。

图1　高温胁迫对多年生黑麦草生长速率的影响Fig.1　Effect of high temperature on the growth rate of perennial ryegrass

图2　高温胁迫对多年生黑麦草叶片电导率的影响Fig.2　Effect of high temperature on the leaf electrolyte leakages in perennial ryegrass

图中*表示两品种间在同一处理天数下在P<0.05的水平上差异显著；图中标注的误差线为平均值±SD; 下同。* in the graph indicate significant difference between two cultivars at a given day of treatment atP<0.05; The error bars indicate mean value±SD； The same below.

2.2.3对光合作用的影响由表1可知，在对照条件下，净光合速率、气孔导度和蒸腾速率在两个黑麦草品种间没有差异；在高温胁迫下，黑麦草的净光合速率和气孔导度均随着胁迫时间的延长而降低，尤其是在顶峰中下降程度更明显；在胁迫的第7，14和21天，首相的净光合速率均显著高于顶峰；而对于气孔导度，在胁迫的第7天，两个品种间没有显著差异，但是到第14和21天，首相的气孔导度显著高于顶峰；在高温胁迫下，首相的蒸腾速率显著升高，其中在处理的第14天最高，而顶峰的蒸腾速率则呈先升高后下降的趋势，在高温处理的第7和14天，蒸腾速率显著高于对照，到第21天时则显著低于对照。

图3　高温胁迫对多年生黑麦草叶绿素含量的影响Fig.3　Effect of high temperature on the chlorophyll content in perennial ryegrass

2.3高温胁迫对黑麦草叶片代谢的影响

2.3.1对叶片内源激素代谢的影响从表2可以看出，高温胁迫诱导了ABA在两个黑麦草品种叶片中的积累，而且随着胁迫时间的延长，积累量增大；在高温处理期间，首相的ABA含量均显著高于顶峰，在高温胁迫的第7，14和21天，ABA在首相中的积累量分别增加至对照的2.8，5.2和11.4倍，而在顶峰中，仅分别增加至对照的2.5，4.5和10.0倍；高温胁迫下，黑麦草叶片中的IAA，GA3和ZR的含量均呈下降趋势，且随着高温处理时间的延长而降低；其中，在高温处理前和高温处理的第7天，两个品种间的IAA和ZR含量没有显著差异，在高温处理的第14和21天时，首相叶片中的IAA和ZR含量显著高于顶峰；在高温处理的第7，14和21天，首相叶片中的GA3含量均显著高于顶峰。

表1　高温胁迫对黑麦草叶片光合特性的影响

注：同列中不同大写字母表示同一处理时间下两个品种间在P<0.05水平上差异显著，同行中不同小写字母表示同一品种不同处理时间在P<0.05水平上差异显著，下同。

Note: Means in a column marked with different upper-case letters indicate significant differences between two cultivars atP<0.05 levels, means in a row followed by different lower-case letters indicate significant differences among different treatment time atP<0.05 levels, the same below.

表2　高温胁迫对黑麦草叶片内源激素含量的影响

表3　高温胁迫对黑麦草叶片碳水化合物含量的影响

2.3.2对叶片碳水化合物代谢的影响由表3可以看出，高温胁迫下黑麦草叶片中可溶性糖、淀粉和果聚糖含量的变化随处理时间的不同而不同，除在处理后第7天的淀粉含量外，首相叶片中的可溶性糖、淀粉和果聚糖含量均显著高于顶峰；可溶性糖含量在两个黑麦草品种中的变化呈先升高随后下降的趋势，在首相叶片中，在处理的第7和14天显著高于对照，在处理的第21天又下降至对照水平；在顶峰叶片中，可溶性糖含量跟对照相比只在处理的第7天显著升高，随后在处理的第14和21天则显著下降；高温胁迫诱导了黑麦草叶片中淀粉的水解，含量下降，其中顶峰下降程度更大；在高温处理的第7，14和21天，首相叶片中淀粉的含量分别下降至对照的71%，65%和41%，而在顶峰叶片中，则分别下降至对照的58%，52%和28%；高温胁迫下果聚糖含量在首相叶片中显著升高，其以处理的第14天最高，而在顶峰叶片中，与对照相比果聚糖含量在高温处理的第7和14天显著升高，而在处理的第21天则显著下降。

3　讨论

3.1高温对黑麦草叶片细胞膜稳定性的影响

植物细胞膜对维持细胞的微环境和正常代谢起着重要作用，当植物遭受到高温等逆境环境时，细胞膜系统常受到不同程度的伤害而随之丧失选择性，引起细胞内电解质外渗[23]。因此，电解质渗漏率常用作植物膜系统稳定与否的重要指标，其大小与植物抗逆境能力密切相关[1,16,24]。本试验结果表明，高温胁迫条件下，两个不同耐热性的黑麦草品种叶片的电导率均呈上升趋势，表明高温对黑麦草叶片的细胞膜系统造成了伤害，这跟前人的研究认为高温使黑麦草叶片电导率升高结果一致[25-26]。细胞膜热稳定性越高说明植物叶片相对伤害率越低，植物的耐热性越强。在本研究中发现，黑麦草品种首相叶片的电导率显著低于顶峰，表明首相的耐热性强于顶峰，这与前人在匍匐剪股颖(Agrostisstolonifera)﹑冬萝卜(Raphanussativus)和茄子(Solanummelongena)中的研究结果一致，均认为耐热品种具有较强的维持膜系统相对稳定和膜结构完整的能力[24,27-29]。

3.2高温对黑麦草叶片衰老和光合特性的影响

叶片失绿被认为是叶片衰老的最主要和最初的症状，因此常用叶绿素含量作为叶片衰老的标志。此外，叶绿素作为植物进行光合作用的主要色素，其含量的高低在一定程度上反映了叶片光合能力和光合潜力的大小，因此也通常把叶绿素含量作为叶片功能的一个重要指标[30]。本研究结果显示，在高温胁迫下随着处理时间的延长，两个黑麦草品种叶片均出现枯黄失绿，表明高温诱导了黑麦草的衰老，造成了叶绿体结构的破坏从而导致叶绿素含量显著下降，其中顶峰叶片的叶绿素含量下降更快，表明其对高温更敏感，这与前人的研究结果一致，均认为耐热性好的品种植株叶片中可以维持相对较高的叶绿素含量，光合能力强，光合潜力大[18,31-32]。

光合作用是一切生物直接或间接的能量来源，是植物进行物质转换和能量代谢的关键[33]。大多数植物即使在短时间(15～60 min)的高温(35～40 ℃)胁迫下，其光合作用就会受到明显抑制[34]。本研究结果显示，在高温胁迫下，两个不同耐热性的黑麦草品种其净光合速率和气孔导度均随着胁迫时间的延长而下降，表明高温对黑麦草的光合作用产生了明显的抑制。有研究显示，高温胁迫下，气孔因素是植物叶片净光合速率下降的主要原因[35-36]。但也有研究发现，高温胁迫下光合色素的降低、原初反应及电子传递链等受损或被抑制、Rubisco 羧化活力下降以及产生光抑制和光氧化等非气孔因素是光合速率降低的主要原因[37]。从本研究结果来看，在高温胁迫的初期，气孔因素是光合下降的主要原因，而到了高温胁迫的后期，叶绿体等光合器官受到损害，光合酶失活等非气孔因素成了光合降低的主要因素。

在一定的温度范围内，随着温度的增加，植物的蒸腾速率则会加快从而达到降温和防止叶片被高温灼伤。本研究结果显示，耐热性强的黑麦草品种在高温处理期间均能维持较高的蒸腾速率，而耐热性弱的品种，其蒸腾速率表现为先升高随后下降的趋势，表明耐热品种维持较高的蒸腾而可以有效降低叶片温度，有利于维持叶片的正常生理功能，而耐热性弱的品种则随着高温胁迫下气孔的关闭，蒸腾能力随之下降，叶温上升，其叶片的光合等正常的生理代谢活动被扰乱，因而出现枯黄早衰。这与前人在月季(Rosachinensis)、辣椒(Capsicumannuum)和茄子中的研究一致，认为在高温胁迫下植株的蒸腾速率均有所下降，并且认为其下降幅度与品种的耐热性呈负相关[38-40]。

3.3高温对黑麦草内源激素代谢的影响

植物内源激素是在植物体内合成并能从产生部位运输到作用部位，并且在很低的浓度下就能调节植物生长发育和抗逆性的一类有机小分子物质，是植物体生命活动的调节者,在植物遭受逆境胁迫时起着重要的调节作用[41]。研究普遍认为逆境能影响植物内源激素的含量及其生物活性，通常是ABA等抑制类内源激素含量会显著增加，而GA、IAA等促进类内源激素含量则下降，从而调控植物体内的代谢生理过程和抗逆性。本研究结果表明，在高温胁迫条件下，随着胁迫时间的延长，两个不同耐热性的黑麦草品种叶片ABA积累量显著增加，而GA3、IAA和ZR含量均显著下降。这与前人的研究结果一致[35,42]。

ABA通常被称为胁迫激素，因其常作为逆境胁迫过程中的信号物质，高温胁迫可诱导植物内源ABA含量的大量增加。本研究结果显示，高温诱导了黑麦草叶片中ABA的积累，其中耐热性强的品种积累量更高，表明ABA含量的升高与其耐热能力密切相关。高温逆境会造成植物光合功能衰退，活性氧积累，而叶片中ABA含量的上升,不仅可以防护光抑制以及诱导或增加抗性基因的表达而增强植物对高温的适应能力[5]，还可以提高SOD、POD 和CAT 等抗氧化酶的活性，减轻因逆境胁迫产生的氧自由基对细胞膜系统造成的伤害[6]。

赤霉素能够通过调控植物体内自由水和束缚水的含量来影响植物的抗逆性，而生长素可以促进细胞伸长和调节核酸与蛋白质的合成，细胞分裂素参与了叶绿体和类囊体基粒片层的发育，从而延缓了逆境胁迫下叶片的衰老[7,43]。此外，细胞分裂素还可提高SOD等膜保护酶的活性，直接或间接地清除自由基，减少脂质过氧化及膜脂肪酸组成的比例从而保护细胞膜结构和功能的完整性[44]。本研究结果显示，高温胁迫下黑麦草叶片中的GA3，IAA和ZR含量呈下降趋势，但是在耐热性强的品种中的含量显著高于耐热性弱的品种，表明高温胁迫下黑麦草叶片GA3、IAA和ZR含量与其耐高温能力密切相关，而维持较高的GA3、IAA和ZR含量有助于降低自由水的含量，延缓叶片的枯黄衰老和维持细胞膜的稳定性，从而提高了黑麦草的耐高温能力。

3.4高温对黑麦草碳水化合物代谢的影响

高温胁迫可引起植物细胞膜透性增大而导致电解质渗漏，为防止电解质过多外渗，植物可通过调节体内渗透调节物质的种类和含量以适应逆境环境，其中可溶性糖是植物组织中所含有的渗透调节物质之一[45]。本研究结果表明，高温条件下黑麦草耐热品种能维持较高的可溶糖含量，而耐热性弱的品种其含量显著下降，表明可溶性糖的含量与黑麦草的耐热能力密切相关，较高的可溶性糖含量可以降低细胞的渗透势以维持细胞的膨压,防止细胞内大量的被动脱水，这与前人在冷季型草坪草[27,46]，暖季型草坪草[47]，萝卜[24]，黄瓜(Cucumissativus)[48]和水稻[32,49]中的研究结果一致。本试验结果中，高温胁迫导致耐热性弱的品种中可溶性糖在胁迫初期显著升高，可能与淀粉的分解有关，而在胁迫后期则显著下降，这可能与高温影响了叶片的光合能力有关。

淀粉是植物主要的能量贮藏物质，是在叶绿体或淀粉体中通过一系列酶促反应合成的，在植物生长发育过程中起着重要作用[50]。高温可以提高植物的呼吸作用强度从而加快淀粉的分解。在本实验中，不同耐热性的黑麦草品种叶片淀粉含量均呈下降趋势，表明高温造成了淀粉合成的减少和分解的增加，但在耐热品种中的含量显著高于耐热性弱的品种，表明淀粉作为一种主要的能量贮藏物质在黑麦草的耐热性中起了重要的作用。

果聚糖是一类重要的碳水化合物，许多研究表明果聚糖在植物中的积累对提高植物的抗逆性具有重要作用[51]。本研究结果显示，在高温胁迫下，随着胁迫时间的延长，果聚糖含量在耐热品种中呈上升趋势，而在耐热性弱的品种中呈先上升随后下降的趋势，表明高温诱导了果聚糖在耐热品种中的积累。果聚糖不仅能减轻植物因冷害引起的氧化胁迫对细胞膜结构和功能的伤害，从而增强植物的抗寒性[52]，还能维持脂质体在低温和干旱条件下相态的改变，修复胁迫对膜的损害，有效地稳定膜结构[53]。Vereyken等[21]研究发现，果聚糖能插入脂质结构的头部区域，进而使磷脂酰乙醇胺稳定于液晶相(Lα相)，从而增强对膜脂质体的保护作用。由此可知，高温胁迫下耐热的黑麦草叶片积累或维持较高的果聚糖，有助于黑麦草维持细胞内渗透平衡和细胞膜的稳定性，从而提高对高温的适应性和抵抗能力。

4　结论

通过对两个耐热性不同的黑麦草品种在人工模拟高温胁迫条件下生长的差异、细胞膜的稳定性、叶绿素含量、光合特性、内源激素ABA、GA3、IAA和ZR含量以及碳水化合物的测定分析表明，高温胁迫条件下积累或维持较高的内源激素(ABA、GA3、IAA、ZR)和碳水化合物(可溶性糖、淀粉和果聚糖)可能是多年生黑麦草耐热的重要原因，这些内源激素和碳水化合物的积累或维持有助于黑麦草细胞内渗透平衡和细胞膜稳定性的维持、延缓叶片的枯黄衰老、维持光合能力，从而提高了黑麦草的耐高温能力。

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Effect of temperature stress on growth and metabolism in perennial ryegrass

WANG Ri-Ming1,2, XIONG Xing-Yao1*

1.CollegeofHorticulture&Landscape,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China; 2.HuaihuaVocationalandTechnicalCollege,Huaihua418000,China

In order to investigate the effects of high temperatures on growth, leaf membrane stability, chlorophyll content, photosynthesis, endogenous hormones and carbohydrate metabolism, two perennial ryegrass (Loliumperenne) cultivars with contrasting heat tolerance, ‘Premier’ (tolerant) and ‘Pinnacle’ (sensitive) were selected and treated under optimum (25 ℃/20 ℃) and high (35 ℃/30 ℃) temperatures in growth chambers for 21 days. The results demonstrated that leaf electrolyte leakage and abscisic acid (ABA) content increased while plant growth, chlorophyll content, photosynthesis and endogenous hormones auxin (IAA), gibberellin (GA3) and cytokinin (ZR) decreased under high temperature, more so in Pinnacle than in Premier. Soluble sugars and fructans increased and subsequently decreased with prolonged temperature treatment, while starch content decreased in both cultivars under high temperature, but Premier maintained relatively high starch content compared to Pinnacle. Accumulating or maintaining high phytohormones levels, including ABA, GA3, IAA and ZR, and carbohydrates including soluble sugars and fructans associated with cellular osmotic homeostasis and membrane stability, delayed leaf senescence, protecting photosynthetic apparatus from heat damage and maintaining photosynthetic capacity may all contribute to heat tolerance in perennial ryegrass.

perennial ryegrass; high temperature stress; endogenous hormones; carbohydrates; heat stress tolerance

10.11686/cyxb2015563http://cyxb.lzu.edu.cn

王日明, 熊兴耀. 高温胁迫对黑麦草生长及生理代谢的影响. 草业学报, 2016, 25(8): 81-90.

WANG Ri-Ming, XIONG Xing-Yao. Effect of temperature stress on growth and metabolism in perennial ryegrass. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(8): 81-90.

2015-12-14；改回日期：2016-04-07

湖南省教育厅课题(09C1267)资助。

王日明(1971-)，男，湖南邵阳人，副教授，博士。E-mail: 362603681@qq.com

Corresponding author. E-mail: xiongxingyao@126.com