种子活力测定在玉米育种中的应用

2016-08-15姜艳丽黄国峰黄修梅黄东芳

种子 2016年3期

姜艳丽，黄国峰，黄修梅，黄东芳，吴晗

（1．赤峰宇丰科技种业有限公司，内蒙古赤峰024000； 2．内蒙古农业大学，呼和浩特010019）

玉米是我国第一大粮食作物，玉米种子的质量直接关系到种子企业的效益和农民的收益。在每年的种子质量纠纷中，经常遇到实验室的发芽率与田间出苗率差距甚大，室内发芽率符合标签标注值，而田间出苗率难以达标的情况，这就是种子活力问题。近年来，随着单粒精准播种技术的发展与推广，国内外农业生产及研究工作者对种子活力的研究逐渐深入，发现种子活力具有很强的遗传性，因此育种家对亲本种子活力测定更加重视。

1 种子活力的概念

早在1876年种子学的创始人Nobbe教授发现高发芽率的不同种子批有不同的出苗力，首次提出了推动力（driving force）一词，即现在的种子活力。20世纪50年代，国际种子检验协会（ISTA）提出了“幼苗活力”（seedling vigor）这个术语，并成立专门的组织，有组织地开展“活力”的协作试验。同时，不同学者对种子活力概念各有不同见解，长期得不到统一，直至1977年ISTA的第十八届大会才确定了种子活力的定义：种子活力是种子在发芽和出苗期间的活性强度及特性的综合表现［1］。由此可见，种子活力要比发芽率更敏感，更能代表出苗率，高活力种子发芽早、出苗整齐迅速，对不良环境的抵抗力强，具有明显的生长优势和生产潜力；低活力种子在适宜的条件下虽然能发芽，但是发芽缓慢，在不良环境条件下出苗不整齐，甚至不出苗。因此种子活力是指高发芽率种子批间在田间表现的差异，高活力的种子批间发芽率一定高，但高发芽率的种子批间活力未必高。

2 种子活力在玉米育种中测定的必要性

种子活力是一个非常复杂的综合性状，表现在发芽率、苗长、根长、鲜质量、干质量、低温发芽能力、耐藏性、抗旱性、抗老化等诸多方面，而这些性状均是多基因控制的数量性状。大量的研究证实了种子活力水平的高低主要是由遗传因子和外界因素决定的，其主要因素是遗传因子。Ching T M证实种子活力具很高的遗传性，强活力的品种在杂交后代突出，而且可以遗传［2］。蒋作甫等研究表明，玉米种子活力大小主要是由遗传特性决定的（68%左右），也受外界条件的影响，但影响较小［3］。TeKrony等的研究表明，玉米种子活力存在着基因型上的显著差异［4］。孙彩霞等的研究表明，不同基因型的玉米在种子萌发时表现不同抗逆性［5］。叶春萼等［6］以5个超甜玉米自交系和4个普通玉米自交系为亲本，研究表明发芽势的遗传以直接显性效应为主，发芽率以直接显性效应、母体效应为主。发芽势的遗传率由直接遗传率、细胞遗传率、母体遗传率组成，总遗传率为78．4%。发芽率的遗传率以直接遗传率和母体遗传率为主，达73．5%。王青峰等［7］以13个种子活力表现差异显著的超甜玉米自交系为研究对象，分析了其配合力和遗传特性表明，亲本均可将自身种子活力遗传特性高效率地传给子代。刘海英研究表明，种子活力是多基因控制的数量性状，如果能找到控制种子活力的主效基因，通过分子标记辅助育种的方法聚合多个能提高种子活力的基因，就可以培育出种子活力高的组合，从遗传基础上解决种子活力差的问题［8］。马娟等综述了种子活力的遗传和QTL定位方面的研究成果［9］，表明种子活力具有很高的遗传性，且存在母体效应。刘红保等研究表明，不同粒型的玉米自交系活力大小不同，其中以大扁种子型为最高［10］。

因此，玉米种子活力的大小，主要决定于遗传基础，不同亲本的种子，活力有显著的差异，杂交种子的活力差异更大，在育种上应将种子活力作为一个重要指标，育种者首先对亲本选用适宜方法进行种子活力的测定，筛选出高活力的亲本，通过杂交选育，提高品种的活力，同时结合栽培条件，使种子活力得到最好的表现，从而保证田间出苗率和发挥活力的增产潜力。

3 玉米种子活力的测定方法

种子活力测定一直是育种和生产都十分关注的问题，但活力测定方法很多，一直难以统一，直接在田间测定不仅麻烦，而且田间环境错综复杂，同一时间不同地区或同一地区不同时间测定的结果往往不同。ISTA将种子活力测定方法归为二类，一类是推荐的种子活力测定方法：电导率测定和加速老化测定；第二类是建议的种子活力测定方法：抗冷测定、低温发芽测定、人工控制劣变试验、复合逆境活力测定、希尔特纳试验、幼苗生长测定和四唑测定。不同研究者采用不同方法研究了玉米种子活力的测定，骆忠伟等［11］研究表明，在幼苗生长测定、电导率测定、加速老化试验、抗冷测定、模拟田间出苗率测定这5种常用方法测定种子活力中，田间的实际出苗率和健壮苗数量与实验室低温活力测定具有显著相关性。杜清福等［12］以3种不同类型（普通玉米、糯玉米、甜玉米）共6个品种的玉米种子为试验材料，采用了标准发芽、电导率测定、TTC定量测定、丙二醛含量等检测方法测定活力，对人工老化获得的不同类型玉米不同活力水平的种子进行了各项活力指标的测定，结果表明，普通玉米种子活力检测的适宜方法为标准发芽试验、电导率测定试验，糯玉米种子活力检测的适宜方法为标准发芽试验、丙二醛含量测定试验，甜玉米种子活力检测的适宜方法为标准发芽试验、电导率测定试验。陈菁［13］的研究表明，冷冻试验比较适合玉米种子活力测定。江绪文等［14］通过幼苗生长测定、电导率测定和吸胀试验来测定不同粒级种子活力存在差异。

种子活力测定方法很多，在实际工作中，应该针对不同育种目标采取不同的活力检测方法，注重选择经济、快速、重复性好，较标准发芽试验敏感与田间出苗密切相关的方法。

4 展望

大量的研究证实了种子活力具有很强的遗传性，因此在育种时对亲本活力测定非常具有必要性。种子活力测定方法虽然很多，但在玉米育种中对亲本种子活力的测定应根据拟配成杂交种销售区的土壤气候条件决定。如销往东北、内蒙古的玉米杂交种，属于春播玉米，容易遇到早春低温天气，其亲本活力测定宜采用抗冷测定，模拟早春低温逆境，观察和评定种子发芽忍耐低温的能力。如拟配成杂交种销售区的土壤属于粘土地区或雨后土壤板结，宜选用砖砂试验，观察和评定亲本种子的顶土能力。如拟配成杂交种销售区偏干旱且早春易低温，宜选用复合逆境试验，在低温环境下用PEG模拟干旱胁迫进行种子萌发试验，观察和评定亲本种子发芽的抗干旱和耐低温能力。因此，育种家根据育种目标首先选用适宜的种子活力测定方法，筛选出高活力的亲本，为选育高活力的玉米杂交种减少大量的工作，同时也为种子批出苗质量提供技术保障。

［1］农业部全国农作物种子质量监督检验测试中心．农作物种子检验员考核学习读本［M］．北京：中国工商出版社，2006．

［2］Ching T M．Genetic testing and hereditary feature for seed vigor，Uniformity ［J］．Rynd And Agron，1960，46：368－387．

［3］蒋作甫，李文红．玉米种子活力的遗传力及活力与有关性状相关性的研究［J］．北京农学院学报，1991，6（1）：1－9．

［4］TeKrony D M，Hunter J L．Effect of seed maturation and genotype on seed vigor in maize［J］．Crop Science，1995，3（53）：857－862．

［5］孙彩霞，沈秀瑛，谷铁实．不同基因型玉米种子萌发特性与芽、苗期抗旱性的关系［J］．种子，2001，20（5）：32－35．

［6］叶春萼，张全德．超甜玉米种子发芽性状的遗传效应分析［J］．浙江农业学报，1998，10（3）：113－117．

［7］王青峰，宫庆友，沈凌云，等．超甜玉米种子活力研究［J］．种子，2007，26（6）：4－6．

［8］刘海英．玉米种子活力相关性状的QTL定位及遗传效应分析［D］．河南农业大学，2012．

［9］马娟，王铁固，佘宁安，等．种子活力遗传和QTL定位研究进展［J］．河南农业科学，2010（6）：156－160．

［10］刘红保，张文明，高灿红．不同分级粒型对玉米自交系种子活力及植株生长发育的影响［J］．种子，2013，32（3）：26－32．

［11］骆忠伟，关泰山．甜玉米种子活力的鉴定与田间出苗及产量结果分析［J］．农业与技术，2015，35（5）：14－15．

［12］杜清福，贾希海，律保春，等．不同类型玉米种子活力检测适宜方法的研究［J］．玉米科学，2007，15（6）：122－127．