公猪部分繁殖相关性状的研究进展

蒋腾飞，丁　晶，楼平儿



公猪部分繁殖相关性状的研究进展

蒋腾飞1，2，丁晶3，4，楼平儿1，2

（1.福建一春农业发展有限公司，福建 南平353000；2.福建省生猪良种选育企业工程技术研究中心，福建 南平353000；3.华中农业大学动物科技学院，湖北 武汉430070；4 农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室，湖北 武汉430070）

摘要：公猪的繁殖相关性状包括性行为、生殖器官形态大小、精液质量及后裔繁殖性能等。本综述从遗传学的角度出发，对以下5个方面进行了详细的阐述和总结：1）公猪的性行为；2）公猪的精液质量及其与繁殖性能的关系；3）生产性能与公猪繁殖相关性状的关系；4）公猪繁殖相关性状的遗传力。旨在为更好地管理公猪站、提高公猪站的生产力和经济效益提供一点理论基础，以供同仁参考。

关键词：公猪品种；性行为；精液质量；繁殖性状；遗传相关

随着人工授精技术的发展，公猪在养猪生产中的作用和贡献也随之放大，虽然人们对公猪的精液品质及繁殖性能越来越重视，但生产者在选择或购买后备公猪时，也还是主要考虑公猪的生产性能及身体结构，对公猪繁殖性能方面的遗传价值关注较少。公猪的精液质量和精液量等指标是容易检测到的，而产仔数等繁殖性能的成绩需要很长时间方能获得，如何从公猪的精液质量等来预估公猪的繁殖性能，是一个实用的方法。因为繁殖性状主要在母猪中表现，人们往往会比较重视母猪的繁殖性能，而会忽略公猪的繁殖性能。但猪的任何性状的遗传都是由其双亲共同决定的，加上人工授精的发展，一头公猪对群体的遗传贡献随配种数的大量增加而增加，所以，更应当重视公猪的繁殖性状在遗传中所起的作用。

1　公猪性行为的研究进展

有关公猪性行为的研究并不像母猪的繁殖性状那样深入而广泛。早在20世纪70年代后期，已有公开发表的关于公猪性行为的研究，涉及纯种公猪及杂种公猪（Esbenshade K.L.等，1979；Neeley J.D.等，1983；Wilson E.R.等，1977）。当时的研究者们将公猪与发情的后备母猪放在一起，观察公猪的性行为。这些研究一致认为公猪的性行为在品种内部或品种之间的差异较小。其中有两个普遍的现象是：1）杂种公猪的性欲比其纯种的亲本品种强一些；2）与大约克公猪相比，含杜洛克血缘的公猪对爬跨（母猪）更不感兴趣，更不情愿与母猪交配。自然状态下，容易接受公猪的母猪在寻找性伴侣的过程中占有一定的优势（Signoret J.P.，1971）。据此推测，发情期的母猪要比毫无生气的物体（如假母猪台）对公猪的刺激更大。这就不难理解为什么在公母猪相互接触的环境下品种间性行为差异小了。相反，现代化养殖的种公猪在性成熟后很少与母猪接触，通常利用假母猪台来测试公猪的性行为，由于假母猪台对公猪的刺激小，品种间的遗传差异或许会在这种情况下被放大。

Savić等（2014）用进入采精栏至成功采精的时间（“预热”时间）来评价公猪的性欲，“预热”时间越短说明性欲越好，反之说明性欲越差。他们对大量的数据进行统计分析后发现：1）长白猪的性欲较大约克和杜洛克而言是最好的（P<0.001），因为长白猪的平均“预热”时间最短；2）随着年龄的增长，性欲也逐渐下降。Okere 等（2005）发现，随着年龄的增长，大约克公猪在不同的季节性欲都比长白公猪强，但差异不显著。在一些大型的公猪站，生产者用调教不成功的比例来评价不同品种或品系的性行为，Flowers（2008）利用该方法对北卡罗来纳州3个公猪站的4个不同品系的猪进行了研究，发现品系间差异不显著。导致研究结果不相一致的原因可能是研究的群体不同、不同地区相同品种的遗传组成不一致以及评价性欲的方法不同等。

2 公猪精液质量及其与繁殖性能间的关系

精液质量是判定公猪种用价值的重要标准之一。在实际生产中，主要用射精量、精液浓度、精子活力、总精子数及精子畸形率等指标来评价精液的质量。然而，不同的品种及年龄对上述指标的影响较大，在评价精液质量时应予以考虑，区别对待。

2.1品种对精液质量的影响

不同品种的公猪在射精量、精液浓度（密度）、精液pH、精子活力、精子畸形率等方面存在差异。

Park和Yi（2002）分析发现，无论季节如何变化，大约克公猪的射精量都大于杜洛克公猪，但精液密度无显著差异。Jankevičiūtė和Žilinskas（2002）发现杜洛克和丹麦长白在射精量、精液浓度和精子畸形率上差异极显著（P<0.01），杜洛克的射精量比丹麦长白少，但其精液浓度和精子畸形率均比丹麦长白高。朱捷和张忠诚（2003）认为大约克夏猪和长白猪的精液量、精子活率及精子密度均无显著差异。Smital等（2004）利用3 319头种公猪271 547次的采精记录对大白、长白、杜洛克、皮特兰等8个品种猪的精液特性进行了评估，结果为：不同品种之间的精液特性差异很大，从射精量、精子数目及精子活力这3项指标来说，长白猪最好而杜洛克猪最差；单单从射精量上来说，大白猪的最高而杜洛克猪的最低。

农秀艳等（2013）对广西某原种场的美系杜洛克、大白及长白的射精量及精液品质进行分析后得出：杜洛克的射精量比长白和大白的少，但精液浓度高于长白和大白，同时杜洛克的精子活力及精液合格率比长白和大白的低。

田猷良（2016）研究表明杜洛克猪、长白猪和大白猪精液的射精量、pH、色泽、密度和精子总数等指标都存在显著性差异（P<0.05），而精子活力、精子活率和精子畸形率在品种间无显著差异（P>0.05），其中：精液pH大白猪最高，精液色泽长白最好；大白猪、长白猪的射精量均显著高于杜洛克猪（P<0.05）；杜洛克猪、长白猪的精子密度均显著高于大白猪（P<0.05）；长白猪总精子数显著高于大白猪和杜洛克公猪（P<0.05）。

Wysokińska等（2009）以及Kondracki等（2011）证实：在同一品种内，随着原精浓度及含精量的上升，精子的头部面积呈变小的趋势，精子的尾部呈变短的趋势；浓度高的精液，其精子头部相对更小，且精子尾部相对更短。

Savić等（2014）发现，繁殖力较好的长白和大约克猪的射精量要优于生长性能好的杜洛克猪。

从上面可看出，虽然比较的内容不一样，但众多的研究结果中可以看出射精量少是杜洛克猪的一个典型特征；其他精液性状在品种间的规律不明显，这或许和样本量、气候、遗传组成、营养和饲养管理等因素有关。

2.2年龄对精液质量的影响

Savić等（2014）表明，随着年龄的增长，公猪的射精量逐渐增多，而精液浓度和精子活力逐渐下降。其他许多研究也表明，公猪的射精量会随着年龄的增长而逐渐增多（Banaszewska D.，2012；Jankevičiūtė N.，2002等；Wolf J.等，2009a）。产生这一现象的主要原因是随着年龄的增长，睾丸不断发育变大，从而使精子生成的能力不断增强。Ford等（2005）和Kanokwan（2011）认为睾丸支持细胞的数量与睾丸的质量相关，随着睾丸质量的增加，支持细胞的数量不断增多，而支持细胞对精子的产生、成熟和排出起到非常重要的作用，这可能是产生上述现象的根本原因。

Wolf和Smital（2009a）发现公猪在一岁之前精液的浓度逐渐增大，而自一岁之后开始平稳地下降直至三岁，之后维持在一定的水平；精子活力则随着年龄的增加而降低。Tomiyama等（2008）认为年龄对射精量的影响不显著。同样，Oberlender等（2012）研究表明，不同年龄组公猪的精子活力相近，没有差异。但Wierzbicki和Górska（2010）却认为随年龄增长精液浓度有变大的趋势。

2.3公猪精液质量与繁殖性能的关系

一般情况下，公猪的繁殖性能如产仔数、返情率、受胎率等无法直接度量，往往通过公猪女儿或与配母猪的相关信息来间接地反映公猪繁殖性能的优劣。这种利用与配母猪甚至女儿的信息来评价公猪繁殖性能的方法虽然能够比较准确地反映公猪的繁殖性能，但一是需要时间较长；二是当发现公猪繁殖性能不佳时，已经造成了不可估量和难以挽回的负面影响。对公猪的繁殖性能进行事先预测就能够很好地补充解决这一问题。研究表明，公猪的精液质量是影响公猪繁殖性能的重要因素之一，如精子活力、精子畸形率、精液浓度等等。这些性状能直接度量，弄清楚这些性状与公猪繁殖性能的关系有助于对公猪的繁殖性能进行更好的预测，从而增加经济效益。

2.3.1精子形态与非返情率、产仔数的相关性分析

A、精子质膜与繁殖力之间的关系。Juonala等（1998）分析了储存7 d后的精液质量与繁殖力之间的关系。结果发现，精子质膜完整性与非返情率（首次配种后60 d内不返情的母猪所占的比率）显著相关（P<0.05），而宏观的精液质量性状（如精子活力、精液浓度等）与非返情率不相关；贮存7 d后的精子活力及精子质膜完整性与经产母猪的产仔数显著相关（P<0.05）。研究还指出，贮存7 d后的精液其活力在45 %以上才可用于人工授精。若低于这一水平，则应加强对公猪精液的检测。同时，这一标准也可作为公猪淘汰的一个依据。

因为，一般来说，精子的质膜完整性直接反映了精液中精子的活率，同时也间接地对精子能否通过雌性生殖道与卵子进行结合形成受精卵产生影响。这是因为，Zou和Yang（2000）认为精子质膜的完整性对于维持精子新陈代谢、获能、顶体反应、粘附和受精等至关重要，且与精子活力和生存指数具有高度相关性。

B、精子畸形与繁殖力之间的关系。Sutkevičienė和Žilinskas（2004）研究表明，宏观的精液质量与非返情率及产仔数不相关，而精子畸形与非返情率或产仔数显著相关（P<0.05），其中头部宽松或顶体异常的精子与初产母猪的产仔数显著相关（P<0.05）；头部短而宽、大或顶体异常的精子与非返情率显著（P<0.05）或极显著相关（P<0.01）。同时，该研究认为产仔数不适合用来研究公猪的繁殖力，因为产仔数受许多其他关键因素的影响，如年龄、品种、健康度、日粮水平和遗传等。郭应林和伏彭辉（2009）研究显示，精液中精子的畸形率过大会降低精子的受精能力。

C、顶体完整与繁殖力之间的关系。顶体完整是精子与卵子结合形成受精卵的先决条件。Fazeli等（1997）认为，精子必须有完整的顶体才能释放出穿卵所需要的酶，与卵母细胞结合发生顶体反应、溶解透明带和卵丘细胞基质，穿透卵膜完成受精过程。顶体完整性比精子的活力在评定精子质量方面更具有代表性。

质膜不完整、头部及顶体异常属于精子畸形分范畴。因此，在公猪进入生产群之前，最好对其进行一次全面的精子形态学检查，每年定期检查4次。

2.3.2精子活力、采精量、精液浓度与公猪繁殖性状的关系

Smital等（2005）发现精子活力与公猪女儿的总产仔数、产活仔数及受胎率均呈正的遗传相关（0.24～0.35）；而采精量及精子数与上述产仔数性状（尤其是总产仔数）呈负相关（0.19～0.39），与受胎率的遗传相关较小（0.08～0.10）；精液浓度与上述三个繁殖性状的关系不大（-0.03～0.02）。Grandjot等（1997b）也得出了类似的结论，具体数据见表1。

2.4精子活力与精子畸形率、射精量、总精子数之间的遗传相关

Smital等（2005）进一步研究表明，精子活力与精子畸形率呈负的遗传相关；也就是说，精子畸形率低的精液其精子活力好。该研究还指出，精子活力与射精量呈负的遗传相关，而射精量与总精子数呈较高的正遗传相关；也就是说，在一定范围内，射精量较大（或每次射精的总精子数较多）的公猪其精子活力相对较差。Oh等（2006）和Wolf（2009）也得出了相似的结论。Gomendio和Roldan（1991）认为，精液中的总精子数越多，其精子间的竞争越激烈，这可能是导致精子活力随总精子数增加而降低的原因。

总的来说，公猪精液各个相关性状（或指标）均会影响公猪或母猪的繁殖性能，而精子活力是影响繁殖性能最直接、最根本的因素。事前预测（评估精液质量）与事后评估（评估与配母猪及女儿的繁殖性能）相结合的方法能够准确的评价公猪的繁殖性能，对生产起积极的指导作用。

3　生产性能与公猪繁殖相关性状的关系

理想的优秀种公猪应表现为生长速度快、瘦肉率（或出肉率）高以及繁殖性能（如性欲、精液品质）好。Robinson和Buhr（2005）认为在选择后备种公猪时应首先关注达目标体重日龄、背膘厚及公猪女儿的繁殖性能等重要经济性状。而生产者比较关心的问题是：生长速度和瘦肉率等性状的选育是否会对公猪繁殖相关性状产生负面的影响？

Savić等（2014）认为，随着日增重的增加，性欲呈下降趋势，日增重低的一组（481 g/d～579 g/d）“预热”时间要分别比高的两组（580 g/d～619 g/d 和620 g/d～701 g/d）少0.14 min和0.22 min，性欲最好（P<0.001）；日增重低的组其精液浓度最高（P<0.001），而日增重最高的一组（0.620 kg/d～0.701 kg/d）射精量最多（P<0.001）。此外，Savić等（2014）还指出，胴体瘦肉率较低（<60 %）的公猪性欲最好，其采精前的“预热”时间要比高胴体瘦肉率（≥60 %）的公猪少0.11 min（P<0.001）；随着瘦肉率的增加，射精量有增多的趋势。

Wolf（2009）表明，生产性状（日增重与瘦肉率）与公猪精液性状的遗传相关接近于0，虽然瘦肉率与畸形精子率的遗传相关最高，但其相关系数的绝对值也只有0.13（表2）。Savić等（2014）研究表明，日增重和瘦肉率与公猪精液性状之间的相关系数很低，甚至可以忽略（表2）。因此，我们推测当前对瘦肉率及生长速度进行选育可能对公猪精液性状的负面影响很小，甚至没有。导致生产性状与精液性状遗传相关低的原因可能是测量这些性状时的日龄不在同一时间段。一般而言，公猪的生产性状在5～6月龄时测定，而精液性状的测定时间则更迟。Oh等（2006）在日增重方面的研究与上述结果一致，但在背膘厚和眼肌深度方面的研究得出了不同的看法。Oh等（2006）研究表明，背膘厚与精液性状之间呈中等正遗传相关，即背膘薄的公猪射精量少、精液品质差；而眼肌深度与精液性状之间呈高度负遗传相关，即眼肌深度越大，公猪射精量越少、精液品质越差（表2）。也就是说对背膘和眼肌深度进行过度的选择，将对公猪的精液性状产生负面的影响。由于背膘厚与眼肌深度与瘦肉率的遗传相关较高，对背膘厚及眼肌深度进行选择的同时间接地选择了瘦肉率。因此，也可以理解为对瘦肉率进行选择将对公猪的精液性状产生负面的影响。Wierzbicki和Górska（2010）等指出，增加胴体瘦肉率和降低背膘厚是种公猪（尤其是父系公猪）选育的主要方向，这将导致公猪繁殖力下降。

综上所述，不同日增重的公猪在繁殖性状的表型值上可能存在差异，但遗传相关很低，甚至不相关，对生长速度进行选择将对公猪的繁殖性状产生很小的影响，甚至不影响。而在瘦肉率的研究中，由于研究群体及环境的不同，结果不一致，有待进一步研究论证。

4　公猪繁殖相关性状的遗传力研究

Rothschild（1996）指出，研究者们在很大程度上忽视了对公猪繁殖相关性状的研究，而把更多的兴趣放在了生产性状及母猪的繁殖性状上。虽然产仔数性状的遗传力很低（只有0.1左右）且年遗传进展很小，但Rothschild（1996）认为该类性状在公猪中也能度量，且与母猪的繁殖性状之间存在有利相关，对公猪的产仔数进行选择，将对提高母猪的繁殖性能有很好的效果。Oh等（2003）认为，假如把公猪的精液性状纳入育种目标进遗传行评估和选择，则有可能提高公猪站的生产力和盈利能力，并减少公猪的饲养量。为了建立一个高效的公猪繁殖性状选择程序，我们有必要了解清楚公猪各繁殖相关性状的遗传力。

关于公猪繁殖相关性状的遗传力的研究还不是很多。就已发表的研究结果来看，这些研究所使用的统计分析方法和群体各不相同，所以相互间的可比性不是很高。Falkenberg等（1988）利用嵌套差异分析法对3 418头公猪的11 485次采精数据进行了统计分析，首先计算出每头公猪各项指标的平均值，再进行深入分析。Kuciel（1992）在一个数据量相对小的半同胞群体中计算了公猪繁殖相关性状的遗传力。Grandjot等（1997a）及Brandt和Grandjot（1998）利用可重复的动物模型对1 264头公猪的50 749次采精数据进行了研究，模型中包括永久的公猪效应。Smital等（2005）利用多性状动物模型分析了2 862头公猪的210 733次采精数据，所利用的数据量是众多研究中最多的一次。Oh等（2006）也利用多性状动物模型分析了843头公猪的数据。Wolf（2010）分别对大白公猪及长白公猪进行了相关研究，包括778头大约克公猪的37 137次采精数据和841头长白公猪的51 341次采精数据。部分已发表的研究结果见表2。

彭中镇等（2010）综合36篇文献资料对23个母猪繁殖性状的遗传力进行了总结，除了胎盘效率、胎盘重及妊娠期长等少数几个性状属中等遗传力（0.2～0.4）外，其他繁殖性状的遗传力几乎都小于0.2，属低遗传力性状。Smital等（2005）在公猪中得出了相似的结论，公猪女儿的总产仔数及产活仔数遗传力分别为0.08和0.05（表2）。由表3可知，精液性状的遗传力在不同的研究结果间差异很大，遗传力的大小与母猪繁殖性状的遗传力相近，甚至更高。可以推测，公猪繁殖性状的选育效果可能与母猪繁殖性状的选育效果相似，甚至更好。

5 展望

人工授精技术的全面普及和区域公猪站的建设是当前及今后养猪业的发展趋势。公猪性欲、精液质量、精液生产能力等公猪繁殖相关性状对猪场或公猪站的经济效益起着关键的作用，将会越来越被生产者重视。无论从生产效益的角度，还是从遗传贡献的角度，公猪繁殖相关性状的选择将会是未来种猪选育的方向和重点，例如：对公猪的性欲进行选择，缩短采精时间，提高生产效率；对高温环境的精液质量进行选择，增强精子的耐热应激能力；对杜洛克的射精量进行选择，提高杜洛克公猪的精液生产能力；对公猪一生的精液生产能力进行选择，增加公猪的利用年限等。应用BLUP方法，并结合标记辅助选择及全基因组选择等分子遗传学技术，有望在公猪繁殖相关性状的选择上获得重大突破和进展。

中图分类号：S814.1

文献标识码：A

文章编号：1001-0769（2016）06-0078-05