阴外动脉灌注氨基酸对泌乳奶牛乳中主要脂肪酸组成的影响

张福全，敖长金，哈斯额尔敦，刘帅旺，白　晨，王晛珏，高　鹏，张　莹

(内蒙古农业大学动物科学学院，呼和浩特 010018)



阴外动脉灌注氨基酸对泌乳奶牛乳中主要脂肪酸组成的影响

张福全，敖长金*，哈斯额尔敦，刘帅旺，白晨，王晛珏，高鹏，张莹

(内蒙古农业大学动物科学学院，呼和浩特 010018)

摘要：本试验旨在研究阴外动脉灌注氨基酸对泌乳奶牛的生产性能及乳脂肪酸组成的影响。选择8头体重、胎次和泌乳阶段相近的健康中国荷斯坦奶牛，在玉米秸秆为唯一粗饲料的TMR日粮基础上，通过阴外动脉进行氨基酸灌注。试验期为27 d，其中预饲期为21 d，载体灌注期为3 d(CSc)，氨基酸灌注期为3 d(CSa)。分别在两期灌注的后2 d连续4次采集乳样，混合后用气相色谱法测定乳脂肪酸组成。结果表明：1)CSa组的乳脂率较CSc组提高了5.92%，两组之间差异显著(P<0.05)，但两组间的乳产量及其他常规乳成分差异则不显著(P>0.05)；2)阴外动脉灌注氨基酸后显著降低了乳脂中C4∶0、C6∶0、C8∶0、C10∶0、C12∶0、C14∶0和C16∶0的浓度(P<0.05)，并有降低乳中C18∶1cis-9含量的趋势(P<0.10)，但对乳中C18∶0、C18∶2n-6、C18∶3n-3的含量没有影响(P>0.1)；3)CSa组较CSc组总脂肪酸含量下降了27.24%，显著低于CSc(P<0.05)。由此可知，在本试验条件下，泌乳奶牛阴外动脉灌注氨基酸能降低乳脂中短链脂肪酸的含量，但对长链脂肪酸的含量无显著影响。

关键词：泌乳奶牛；阴外动脉；氨基酸；灌注；乳脂肪酸组成

乳脂含量及乳脂肪酸组成极易受日粮营养底物的供给而发生改变[1-2]。研究表明，日粮的不同精粗比，以及外源添加油脂都能在一定程度上改变乳脂含量及组成[1，3]。当日粮的精料比例在50%～ 60%时，乳脂含量受精粗比的影响较小，但当精料比例超过这个范围时，乳脂率则可能急剧下降60%[4-5]。放牧补饲精料的奶牛试验发现，当精料比例从3%增加到35%时，主要增加乳脂中4∶0-14∶0、trans-18∶1 同分异构体(t11-18∶1除外)和18∶2n-6的浓度，但会降低c9-18∶1、t11-18∶1，c9t11-CLA和18∶3n-3的含量[6]。然而，当以青牧草为粗饲料时，将精料比例从36%增加到66%，乳脂中几乎所有的trans-18∶1 同分异构体(尤其是t10-18∶1)、c9t11-CLA和18∶2n-6的浓度均升高，但肉豆蔻酸、棕榈酸和硬脂酸含量下降[7]。长链脂肪酸(≥C16)因其能抑制乳脂从头合成途径的关键酶-乙酰辅酶A羧化酶的活性而能显著降低乳脂的从头合成[8]，因此，当日粮添加油脂时，比如富含多不饱和脂肪酸(PUFA)的鱼油，往往能降低乳脂中C8∶0-C14∶0(或C16∶0)的比例[9-11]。

由于瘤胃对不饱和脂肪酸的生物氢化作用[12-13]，通过日粮采食的脂肪酸一般并不能直接反映奶牛实际可利用的脂肪酸[14]。因此，许多学者常采用瘤胃后或动静脉灌注脂肪酸的方法研究不同链长及饱和度的脂肪酸对乳脂组成的影响。 当十二指肠灌注挥发性脂肪酸、长链脂肪酸、蛋白质和t10、c12-CLA等不同营养底物时发现，其中长链脂肪酸同时增加乳脂含量和产量，而蛋白质能增加乳脂产量，并降低乳脂含量[2]。然而，日粮添加油脂不仅增加了乳脂产量，同时也伴随着乳蛋白含量的降低[15-16]，这一现象的产生可能是由于添加油脂能增加乳产量，对乳蛋白产生一定的“稀释效应”。但J.P.Cant等[17]的研究发现，奶牛采食添加油脂的日粮后，因乳腺血流量下降使乳腺对血液氨基酸底物摄取减少，并导致乳蛋白率下降。综上所述，不同的营养物质必定同时作用于乳脂合成，但乳脂肪和乳蛋白合成之间可能存在的协同调控作用还需进一步研究。

本试验旨在以泌乳奶牛为动物模型，探讨以阴外动脉灌注氨基酸混合液的方式来研究氨基酸对乳中主要脂肪酸组成变化的影响，以期为乳腺内乳蛋白和乳脂肪合成的互作关系及其调控的研究提供参考。

1材料与方法

1.1试验动物与日粮

本试验选用健康状况良好，体重、胎次(2～3)相近和泌乳天数为(99±11)d的中国荷斯坦奶牛8头，用以单一玉米秸秆为粗饲料来源，精粗比为46.2∶53.8的日粮饲喂，于2013年9月至10月在内蒙古奶联社兵州亥第一示范牧场进行饲养。试验日粮的组成及营养水平见表1。

1.2试验设计

本试验的试验期共27 d，其中预饲期为21 d，灌注期为6 d。灌注期的前3 d，对8头奶牛同时灌注载体(CSc)，后3 d则同时灌注相同的氨基酸混合液(CSa)。在灌注期开始的前2 d，通过穿刺法安装阴外动脉血插管。血插管采用医用经外周插管的中心静脉导管(PICC；Bard Access System，Inc.，USA)，穿刺方法参考文献[18]。待血插管安装完后，用生理盐水封管，防止血液回流并凝血。灌注动力来源于蠕动泵(BT100-1L，兰格恒流泵有限公司，保定，河北)。在灌注期，每天早晨07：00开始灌注，以333 mL·h-1的速度连续灌注6 h，以保证每头奶牛每天的总灌注剂量为2 L。

氨基酸灌注液的基本组成：L-天冬氨酸0.46 g，L-甘氨酸11.09 g，L-丝氨酸8.94 g，L-丙氨酸17.52 g，L-半胱氨酸2.12 g，L-缬氨酸27.06 g，L-蛋氨酸1.97 g，L-苏氨酸18.50 g，L-赖氨酸9.49 g，L-组氨酸5.22 g，L-精氨酸5.57 g，L-酪氨酸3.68 g，L-谷氨酸16.97 g，L-异亮氨酸8.42 g，L-亮氨酸9.64 g以及L-苯丙氨酸4.73 g。将所有氨基酸准确称量后，混于烧杯中，用适量80 ℃生理盐水溶解并搅拌，随后加入12 g卵磷脂作乳化剂。然后将混合液用生理盐水定容至2 L。将所得混合液经均质机(申鹿均质机有限公司，上海)均质为均匀的氨基酸灌注液，其中调节第一级均质压力为18 Mpa，第二级均质压力为3.5 Mpa，均质3次。氨基酸灌注液每天现用现配。载体灌注液的制备则是将12 g卵磷脂溶解在80 ℃、2 L、0.9%的生理盐水中，均质过程及条件与脂肪酸灌注液的制备方法相同。

表1　日粮组成及营养水平(干物质基础)

1.预混料成分：每千克含 VA>70 万 IU，VD3>12 万 IU，VE>2 100 mg，Fe 1 750 mg，Cu 1 600 mg，Zn l0 000 mg，Mn 3 500 mg，Se 42 mg，I 84 mg，Co 42 mg

1.The premix provides the following per kg of diet：VA>700 000 IU，VD3>120 000 IU，VE>2 100 mg，Fe 1 750 mg，Cu 1 600 mg，Zn 10 000 mg，Mn 3 500 mg，Se 42 mg，I 84 mg，Co 42 mg

每日早晚2次，分别在06:00和18:00饲喂，保证每次剩料量是投料量的5%，每天挤两次奶(06:00和18:00)。整个试验期，每天记录采食量和产奶量。自由饮水。

1.3样品采集与指标测定

饲料样品采集：在载体灌注和氨基酸灌注的后2 d，连续4次采集TMR饲料样，混合均匀后，采用四分法缩样，取500 g样品烘干并粉碎，过40目筛，用于饲料常规养分测定。

乳样采集：在载体灌注和氨基酸灌注的后2 d，连续4次采集乳样，根据乳产量按比例将4次乳样混合。将混合后的乳样分装为两份，一份用于乳成分分析(MilkoScanTM Minor 78110；Foss Food Technology Corp.，Denmark)；另一份分装至5 mL离心管中，-20 ℃保存，用于测定乳脂肪酸。

测定乳脂肪酸组成的前处理方法参考文献[19]，采用美国Varian 450GC气象色谱仪(SPTM-2560毛细管柱：100 m×0.25 mm，内径0.2 μm，FID检测器)，以十七烷酸(C17∶0；51633-1G，Sigma-Aldrich Co.LLC.)作为内标，脂肪酸甲酯标准品(Supelco 37 Component FAME mix，Supelco Inc.)为外标，使用二阶程序升温法分离检测。

1.4数据统计与分析

使用 Excel 2013 对数据进行初步处理后，采用 SAS(9.0)软件 MIXED 模块进行统计分析，P<0.05 表示差异显著，P<0.01 表示差异极显著，0.05

2结果

2.1阴外动脉灌注氨基酸对泌乳奶牛生产性能的影响

由表2可知，阴外动脉灌注氨基酸后，CSa与CSc组的干物质采食量、乳产量、乳脂产量、乳蛋白率及其产量均没有显著差异(P>0.05)。但CSa组的乳脂率显著高于CSc组(P<0.05)。乳糖含量和总固形物含量在两组之间均差异不显著(P>0.05)。

2.2阴外动脉灌注氨基酸对泌乳奶牛乳中主要脂肪酸组成的影响

由表3可知，泌乳奶牛阴外动脉灌注氨基酸使乳中多种主要脂肪酸的含量发生变化。CSa组的C4∶0、C6∶0、C8∶0、C10∶0、C12∶0、C14∶0和C16∶0的浓度显著低于CSc组(P<0.05)，相应地，CSa组的乳脂总中短链脂肪酸(SMCFA)的含量显著低于CSc组(P<0.05)。乳脂中的C18∶0、C18∶2n-6、C18∶3n-3以及总长链脂肪酸(LCFA)含量在两组间均差异不显著(P>0.05)。但氨基酸灌注使CSa组的C18∶1cis-9含量有降低的趋势(0.050.05)。

表2　阴外动脉灌注氨基酸对泌乳奶牛生产性能的影响

表3　阴外动脉灌注氨基酸对泌乳奶牛乳脂肪酸组成的影响

1.乳腺血浆流量(L·L-1milk)为乳中的[18∶0+cis-18∶1(n-9)]浓度(mg·L-1) 与动静脉的[18∶0+cis-18∶1(n-9)]浓度差[20]

1.Mammary plasma flow(L·L-1milk) is the difference between milk concentration of [18∶0 + cis-18∶1(n-9)] and the concentration of [18∶0 + cis-18∶1(n-9)] in arterial-venous[20]

3讨论

3.1阴外动脉灌注氨基酸对泌乳奶牛生产性能的影响

如前所述，氨基酸灌注并没有增加乳蛋白含量及产量。L.Doepel和H.Lapierre[21]在含有72%可代谢蛋白的日粮条件下，以酪蛋白的氨基酸模式进行皱胃灌注，与对照组相比，缺乏精氨酸灌注(326.7 g·d-1)和补充精氨酸灌注(350.2 g·d-1)均可显著增加乳蛋白产量。M.N.Haque等[22]通过十二指肠灌注赖氨酸、蛋氨酸、组氨酸和亮氨酸混合液(195 g·d-1)后发现，乳蛋白产量、乳蛋白率以及乳产量分别增加了67 g·d-1、1.3 g·kg-1和0.9 kg·d-1。这是因为氨基酸灌注增加了动脉向乳腺供给的氨基酸底物的浓度，进而提高了乳腺组织对氨基酸的摄取与乳蛋白合成。而本试验的氨基酸灌注并没有增加乳蛋白合成，这可能与本试验的灌注剂量(151.38 g·d-1)较小有关。

L.Doepel和H.Lapierre[23]的研究发现，乳腺组织对于氨基酸的摄取有一定的自我调控能力。当皱胃灌注酪蛋白的必需氨基酸模式为359 g·d-1时，乳腺组织对氨基酸的摄取增加，同时β-羟丁酸和乳酸盐的摄取也增加，二者作为能量底物，不仅能维持合成乳蛋白所需能量，而且也为维持及增加乳产量而被优先利用。S.Safayi和M.O.Nielsen[24]在奶山羊静脉灌注必需氨基酸和乙酸的研究中发现，乳腺摄取营养底物不仅用于乳的合成，同时也有一大部分用于乳腺的维持需要。所以，在全玉米秸秆日粮条件下，营养价值较低，乳腺组织可能将一部分摄取的氨基酸转化为能量底物来维持乳腺功能。

尽管氨基酸灌注增加了乳脂含量，但其并没有改变乳脂产量。与本试验的结果相似，对泌乳奶牛和奶山羊十二指肠灌注脯氨酸都能显著升高乳脂率[25-26]，但二者均未说明产生这一现象的机制。

3.2阴外动脉灌注氨基酸对泌乳奶牛乳中主要脂肪酸组成的影响

研究表明，乳蛋白前体物只能间接作用于乳脂合成[2]。G.Maxin等[2]采用Meta分析的方法，对7篇关于瘤胃后灌注蛋白质对乳脂合成的影响的研究进行了分析，结果发现，蛋白质灌注能增加乳脂产量，其中中短链脂肪酸含量有升高的趋势(C6∶0-C14∶0，P<0.1)，而C16∶0、18∶0和18∶2则有降低的趋势。尽管没有明确的机理能说明蛋白质灌注对乳脂合成的促进作用，但有研究发现，氨基酸灌注能增加乳脂合成前体物在动脉中的浓度或其被乳腺组织摄取的效率，如乙酸、非酯化脂肪酸和β-羟丁酸等[22，27-29]。

乳腺组织对动脉血中营养底物的摄取不仅取决于动静脉浓度的差值，同时也取决于血流量[30]。虽然氨基酸并不直接参与调控血管的收缩与舒张以及血流量的调控，但S.R.Cieslar等[31]通过髂外动脉灌注氨基酸的研究发现，氨基酸能通过反馈调节机制来调控增加动脉血流量，从而增加乳腺组织对营养底物的摄取并促进乳的合成。这可能就解释了G.Maxin等[2]进行Meta分析的结果。因为流经乳腺的动脉血流量增加，而乳蛋白合成是一个耗能过程，乳腺组织通过自我调节作用能增加对乙酸等能量底物的摄取来满足乳蛋白合成所需的能量。而乙酸和β-羟丁酸作为乳脂肪酸的从头合成的前体物，乳腺组织极有可能将摄取的一部分乙酸和β-羟丁酸用于乳脂合成。在本试验条件下，氨基酸灌注虽然在数值上升高了血流量，但CSc与CSa之间无显著差异。

与上述结果相反，本试验的氨基酸灌注显著降低了乳脂中C4∶0、C6∶0、C8∶0、C10∶0、C12∶0、C14∶0和C16∶0的含量，以及乳脂的总中短链脂肪酸含量。在以玉米秸秆为粗饲料的低能量水平日粮条件下，阴外动脉灌注氨基酸可能使乙酸等能量底物优先用于合成ATP以维持泌乳、乳蛋白合成以及乳腺的维持需要，但由于氨基酸灌注并没有改变血流量，致使血浆中用于合成乳脂肪酸的乙酸含量减少，乳脂肪酸从头合成降低，进而导致乳中中短链脂肪酸含量降低。因CSa组较CSc组乳腺组织中的中短链脂肪酸合成显著降低，所以乳脂的总脂肪酸含量显著降低。

阴外动脉灌注的氨基酸第一次流经乳腺组织后会随着血液循环被运送至奶牛机体的各个组织，而后被乳腺组织利用的效率则取决于氨基酸经机体组织代谢后的重新再分配。N.G.Purdie等[32]以30 g·h-1的速度通过髂外动脉连续灌注110 g·L-1乳蛋白模式的氨基酸10 h，结果表明，在灌注的氨基酸中，有44%被乳腺摄取，而其中的50%是在第一次流经乳腺时被摄取的。但我们并不清楚氨基酸在各个组织中代谢的情况，其可能会间接地通过神经-体液调节来调控乳脂合成前体物的代谢，进而改变乳脂合成。

目前，关于氨基酸对乳脂合成的影响研究较少。本试验的结果表明，阴外动脉灌注氨基酸显著降低了乳腺C8∶0、C10∶0和C14∶0的从头合成，但对长链脂肪酸的合成无显著影响(数据未发表)。这说明氨基酸灌注极有可能抑制乳腺脂肪酸的从头合成途径，这一结果与乳脂肪酸组成变化相符合，但具体机制尚不清楚。在基础日粮条件下，对关中奶山羊乳腺摄取乳成分前体物的研究表明，乳腺组织对不同乳成分前体物的摄取及代谢可能存在理想的平衡模式[33]。王强[34]在不同NFC/NDF日粮条件下，对关中奶山羊阴外动脉灌注不同氨基酸模式，结果表明，日粮NFC/NDF为1.03，阴外动脉灌注必需氨基酸6.03 g·d-1时，乳腺对乳成分前体物的摄取效果最佳，此时阴外动脉中乳成分前体物的平衡模式中乳蛋白前体物∶乳脂肪前体物∶乳糖前体物为15∶20∶65。总而言之，乳腺组织对乳成分前体物的摄取利用可能存在一定的协同或竞争作用。

4结论

本试验结果表明，阴外动脉灌注氨基酸能降低乳腺脂肪酸的从头合成，减少乳脂的中短链脂肪酸的含量，并显著提高乳脂率，但其并未影响总乳脂的合成。

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(编辑郭云雁)

Effects of Intra-arterial Infusion of Amino Acids on Milk Fatty Acids Composition in Lactating Dairy Cows

ZHANG Fu-quan，AO Chang-jin*，KHAS-Erdene，LIU Shuai-wang，BAI Chen，WANG Xian-jue，GAO Peng，ZHANG Ying

(CollegeofAnimalScience，InnerMongoliaAgriculturalUniversity，Hohhot010018，China)

Abstract:The objective of this study was to investigate the effects of intra-arterial infusion of amino acids on milk performance and milk composition of fatty acids in dairy cows.8 Chinese Holstein cows，fitted with intra-arterial catheters that was terminated in right external pudendal，were used in this study.Cows were fed with TMR based on corn stover basal diet.The experiment lasted for 27 days，including 21-day preliminary period followed by 3-day carrier infusion(CSc) and 3-day amino acids infusion(CSa).Milk was collected twice daily at the last 2 days of each infusion period，and mixed according to the milk production of each cow.The composition of milk fatty acids was determined by GC-FID.The results showed as follows：1) The milk fat percentage of CSa was significantly higher with 5.92% than that of CSc(P<0.05)，whereas the remaining milk components showed no significant difference between CSa and CSc(P>0.05)；2) The concentration of C4∶0，C6∶0，C8∶0，C10∶0，C12∶0，C14∶0 and C16∶0 in milk were significantly reduced after amino acids infusion(P<0.05)，and the concentration of C18∶1cis-9 in milk tended to decrease(P<0.10)；3) Compared with CSc，AA infusion significantly decreased the total fatty acids concentration by 27.24% in milk(P<0.05) in CSa group.These results indicate that intra-arterial infusion of amino acids can decrease the content of short- and medium-chain fatty acids in milk，which did not affect long-chain fatty acids content in milk.

Key words:dairy cows；intra-arterial；amino acids；infusion；milk fatty acids composition

doi:10.11843/j.issn.0366-6964.2016.03.015

收稿日期：2015-04-13

基金项目：国家奶业973计划(2011CB100803)；教育部博士点基金(20121515120010)

作者简介：张福全(1989-)，男，满族，辽宁丹东人，硕士，主要从事反刍动物营养研究，E-mail：f.zhang1213@outlook.com *通信作者：敖长金，教授，博士生导师，E-mail：changjinao@aliyun.com

中图分类号：S823.91；S815.4

文献标志码：A

文章编号:0366-6964(2016)03-0529-07