多花刺槐花粉与柱头形态及授粉亲和性研究

姜丽娜,荀守华 ,张元帅,毛秀红,乔玉玲,董元夫,孙百友

(1 山东农业大学 林学院，山东泰安271018；2 山东省林业科学研究院，济南250014；3 费县国有大青山林场，山东临沂273402)

多花刺槐花粉与柱头形态及授粉亲和性研究

姜丽娜1,荀守华2*,张元帅3,毛秀红2,乔玉玲2,董元夫3,孙百友3

(1 山东农业大学 林学院，山东泰安271018；2 山东省林业科学研究院，济南250014；3 费县国有大青山林场，山东临沂273402)

摘要:运用扫描电子显微镜对多花刺槐不同发育时期的花粉与柱头形态进行观察分析；采用人工控制授粉方法，将多花刺槐花粉分别与异株多花刺槐和刺槐优良无性系(‘鲁刺152’)授粉，并用苯胺蓝试剂染色法观察多花刺槐花粉管的萌发过程,分析其授粉亲和性，以探究多花刺槐自然结实率低的原因，为多花刺槐杂交育种提供理论依据。结果表明: (1)多花刺槐花粉粒大小平均为32.08 μm×19.55 μm(极轴长×赤道轴长)，形状为长椭球形、略方，具3个萌发沟，花粉粒大小在开花当时(花朵旗瓣微微张开，花药开始散粉)达到最大(33.71 μm×20.11 μm)，且形状饱满，此时为采粉的最佳时间。(2)柱头表面具粘液和凸起，开花前12 h可授性最好，开花后48 h柱头开始分解，可授性已很差；柱头的可授期从开花前24 h至开花后24 h，约为3 d。(3)多花刺槐花粉在异株多花刺槐和‘鲁刺152’为母本的植株上均可萌发，并伸长至子房，但在前者的柱头上萌发较晚，伸长速度较慢，说明它们之间均具有亲和性，但与异株多花刺槐的亲和性较差。

关键词:多花刺槐；花粉；柱头；电镜观察；授粉亲和性

多花刺槐(Robinia neo-mexicanavar. luxuriansDieck)为豆科蝶形花亚科刺槐属新墨西哥刺槐的变种[1]，原产北美，为中小乔木。多花刺槐又名香花槐，花冠紫红色, 花量大，鲜艳夺目；耐干旱，耐盐碱，抗逆性强，是城镇园林绿化、生态防护等优良树种之一[2]。但是，目前国内外对多花刺槐的研究较少，仅见分类地位及不结实现象[3]、引种驯化及组培快繁技术[4]、苗木繁育技术[5]等方面研究。这些研究认为多花刺槐的繁殖方式主要以埋根、嫁接繁殖等无性繁殖为主，有性繁殖比较困难[3-5]。作者[6]对多花刺槐的结实率做过调查研究，认为多花刺槐能结实，但是结实率很低。

植物花粉的形态与结构特征变化较小[7]，如形状、大小、纹饰、萌发孔的特征、数目及位置等都相对稳定[8]，这些形态和结构特征可以反映植物花粉粒的成熟情况、授粉后的发育情况[9]。柱头是接受花粉的部位，柱头的形态、粘液情况等可以反映其活性与可授性，从而判断植物传粉、受精、杂交育种的情况[10]。柱头的可授期对有性生殖过程十分重要[11]，我们可以通过观察柱头形态、柱头分泌物的情况等判断柱头的可授性[12]。

本试验运用扫描电子显微镜观察法[13]对多花刺槐不同发育时期的花粉形态与柱头形态进行观察，从其花粉粒的大小、形态，柱头的形态、分泌物等方面，分析多花刺槐的授粉可行性与可授时间，并结合多花刺槐授粉后花粉体内萌发试验，分析其杂交授粉亲和性。以此探究多花刺槐自然结实率很低的原因及杂交育种的可行性，为多花刺槐人工授粉杂交育种提供一些理论依据。

1材料和方法

1.1试验材料与试验区

试验材料取自山东省费县大青山林场刺槐无性系种子园中嫁接繁殖的6年生多花刺槐植株，均已进入开花结实年龄。本区域地理坐标为N35°23′，E118°11′，海拔240～250m；年平均气温13.8 ℃，年平均降雨量836.6mm。多花刺槐的花期在4月下旬至5月中旬，约半个月。

1.2试验过程和方法

1.2.1花粉形态扫描电镜观察随机选择3株生长正常、树体健壮的多花刺槐植株，在树体的不同部位分别采集开花前24h、开花前12h、开花当时(花朵旗瓣微微张开，花药开始散粉)、开花后12h、开花后24h、开花后48h共6个时段的花朵；每个时间段各采集5朵小花为一个样本。将花朵的花药取下，干燥后碾压使花药破裂散粉，将花粉密封置于4 ℃低温冰箱中保存；将花粉喷金、抽真空后，用扫描电镜依次对每个发育时期的花粉粒进行观察，分析记录，并拍照。根据扫描电镜观察，每个时段随机选择20个花粉粒(每个时段选取4个视野作为重复，每个视野中选取5个花粉粒)，测量其极轴长(P)和赤道轴长(E)的最大值、最小值，并分别取平均值，用P、E、P×E3个数值来表示花粉粒的大小情况。花粉粒的形状用极轴长与赤道轴长比值(P/E)表示，P/E>1.6为长椭球形，P/E在1.3～1.6为椭球形。用Punt等[14]文中的专业术语来描述分析表面纹饰、褶皱、孔洞等花粉形态特征。

1.2.2柱头形态扫描电镜观察利用试验1.2.1花朵的雌蕊，用FAA固定，试验时用不同梯度50%～100%的乙醇依次进行脱水后干燥；将柱头喷金、抽真空后，用扫描电镜依次对每个发育时期的柱头进行观察，分析记录、拍照。根据扫描电镜所拍照片与试验观察情况，分析柱头整体形态、柱头局部的放大情况、分泌粘液情况、吸附花粉粒的情况等，判断柱头的可授性、可授期及与花粉的亲和情况等。

1.2.3授粉亲和性试验在开花当时采集多花刺槐花药，干燥处理后破壁制成粉，分别选择异株多花刺槐(样树3棵A1～A3)和刺槐无性系(鲁刺152样树3棵B1～B3)处于开花前12h的花序柱头进行人工授粉套袋，每个试验设计3个重复花序，分别于授粉后2h、6h、10h、24h、48h采集小花2朵，用FAA固定；观察时将雌蕊取出，用磷酸钾溶液清洗后，用4mol/L的NaOH溶液软化，再用苯胺蓝试剂染色，用甘油封片，在荧光显微镜下观察多花刺槐花粉管的萌发情况，并拍照。根据试验观察及所拍照片，取3个重复的平均值，分析计算花粉萌发量与萌发长度，得出多花刺槐授粉亲和性情况。

2结果与分析

2.1多花刺槐花粉粒大小

试验测定的各时间段多花刺槐花粉粒的极轴长最小值为27.22μm，最大值为36.17μm，平均值为32.08μm；赤道轴长最小值为16.58μm，最大值为21.46μm，平均值为19.55μm；即多花刺槐花粉粒的平均大小为32.08μm×19.55μm(P×E)。

多花刺槐花粉粒大小在不同发育时段是不断变化的。开花前24h花粉粒平均大小为32.10μm×19.44μm，开花前12h的平均大小为32.80μm×19.50μm，开花当时的平均大小为33.71μm×20.11μm，开花后12h的平均大小为32.68μm×20.25μm，开花后24h的平均大小为29.12μm×18.44μm(表1)。从整体上看，多花刺槐花粉粒在开花前不断增大，开花当时达到最大、形态饱满，开花后又逐渐减小。

2.2多花刺槐花粉粒形状

所测多花刺槐花粉粒中长椭球形所占比例为65%(13/20)，椭球形占35%(7/20)，大多数为长椭球形，数量接近2/3(图1，a)。从开花不同时间段看，椭球形花粉粒多出现在开花前花粉不成熟时期与开花后期(图1，b)，开花当时椭球形的花粉粒极少(表1)，多为略方的长椭圆球形，近似长方球形(图1，c)。

多花刺槐花粉粒具3个萌发沟，萌发沟贯穿花粉粒两端，较为狭长(图1，d)，从其近极面和远极面均可清晰看到(图1，e)，萌发沟附近比较光滑，较少有褶皱与萌发孔(图1，f)。

多花刺槐花粉粒表面具有一些纹饰、褶皱和萌发孔，其数量和形状与花粉粒的发育情况有很大联系。开花前24h，花粉粒表面的褶皱和萌发孔较为明显、数量较多(图2，a)；开花前12h，褶皱、萌发孔数量都有所减少，形状缩小(图2，b)；开花当时，花粉粒表面变得比较光滑，褶皱和萌发孔数量减少，但还较明显(图2，c)；开花后12h，花粉粒变得更加平滑(图2，d)；开花后24h,花粉粒表面基本光滑，萌发沟被花粉粒内部物质填充(图2，e)；开花后48h,花粉粒表面很光滑，几乎无褶皱、纹饰，萌发孔变得极小(图2，f)。

表1　多花刺槐花粉粒大小与形状

图1　多花刺槐花粉粒形态Fig. 1　The shape of pollens of R. neo-mexicana var. luxurians

2.3多花刺槐柱头形态

多花刺槐的柱头一般膨大成半球形，表面有很多凸起，周围有绒毛，直径0.3～0.5mm。多花刺槐柱头为湿性柱头[15]，在成熟期柱头会分泌粘液来粘黏花粉粒，并为花粉萌发提供适宜的环境，在不同的发育时期柱头形态会不断发生变化。

开花前24h多花刺槐柱头已有分泌的粘液，柱头表面较为湿润，形态比较饱满，柱头上几乎无粘黏的花粉粒(图3，a)；开花前12h，柱头表面粘液增多，有极少量粘黏的花粉粒(图3，b)；开花当时，柱头上粘黏大量的花粉粒，表面粘液减少(图3，c)；开花后12h，柱头上粘黏的花粉粒数量减少，且出现空瘪的现象，这是花粉萌发后营养与遗传物质输出的表征，柱头表面粘液继续减少，表面的凸起开始显现(图3，d)；开花后24h，柱头表面粘黏的花粉粒基本上已空瘪，凸起清晰可见(图3，e)；开花后48h，柱头表面较为干燥，凸起明显，部分柱头向内凹陷，发生分解，不再饱满完整(图3，f)。

试验组合Testbattery样树Tree授粉后不同时间花粉萌发量Numberofpollentubes/stripe2h6h10h24h48h授粉后不同时间花粉萌发长度Lengthofpollentubes/mm2h6h10h24h48h多花刺槐×多花刺槐R.neo-mexicanavar.luxurians×R.neo-mexicanavar.luxuriansA110.6710.3313.3315.6711.671.00～2.004.00～6.007.00～11.0012.00～15.0015.00～19.00A210.0014.5011.0016.5012.501.00～3.004.00～6.007.00～11.0011.00～15.0014.00～18.00A316.339.0010.3310.6717.671.00～3.004.00～7.008.00～12.0012.00～16.0015.00～19.00平均Average12.3311.2811.5514.2813.951.00～3.004.00～7.007.00～11.0012.00～16.0015.00～19.00鲁刺152×多花刺槐R.pseudoacacia‘Luci152’×R.neo-mexicanavar.luxuriansB17.3315.3312.3312.0011.674.00～7.008.00～10.0011.00～14.0013.00～16.0013.00～17.00B217.5019.5019.0016.5012.005.00～8.007.00～11.0011.00～15.0013.00～16.0013.00～17.00B320.0020.6719.3322.3314.675.00～9.008.00～12.0012.00～14.0014.00～17.0015.00～18.00平均Average14.9418.5016.8916.9412.785.00～8.008.00～11.0011.00～14.0013.00～16.0014.00～17.00

注：平均值为花粉管伸长最多最集中处的长度

Note:Theaveragelengthisthelengthofthepollentubesmostcentralizedplace

2.4多花刺槐授粉亲和性情况

在以多花刺槐和刺槐无性系(‘鲁刺152’)2个品种为母本进行人工授粉，样树上多花刺槐花粉萌发情况差异较为明显(表2)。授粉后2h时，多花刺槐花粉粒在2种样树的柱头上均已萌发，但‘鲁刺152’的柱头上花粉管的萌发量明显比多花刺槐多，伸长快(柱头下部照片图4，2h)。但是由于‘鲁刺152’的雌蕊比多花刺槐的短，所以花粉管的长度相对要比多花刺槐稍短一些。授粉后6h，2种样树柱头处都有大量花粉管继续萌发和伸长，多花刺槐样树萌发的花粉管有少量伸长至子房头部；‘鲁刺152’样树花粉管有部分伸长至子房中部(子房头部照片见图4，6h)。授粉后10h，多花刺槐的花粉管多伸长至子房头部，也有部分至子房中部，‘鲁刺152’样树则多数集中于子房头部至中部处，部分已到达末端(子房中部照片见图4，10h)。授粉后24h，多花刺槐样树花粉管多至子房中部处，‘鲁刺152’样树则多分布在子房中下部，很多已至子房末端(子房末端照片见图4，24h)。授粉后48h，2种样树的柱头处仍有花粉管萌发，但萌发数量已很少(柱头处照片见图4，48h)。

总体而言，多花刺槐的花粉在异株多花刺槐和刺槐优良无性系(‘鲁刺152’)分别为母本的植株上均可萌发，并伸长至子房，但是多花刺槐的花粉在‘鲁刺152’的柱头上萌发的较早，且伸长速度也相对较快，其亲和性更好。

图4　多花刺槐授粉亲和情况Fig. 4　The pollination affinity situation of R. neo-mexicana var. luxurians

3结论与讨论

在人工控制授粉时，植物花粉的成熟度对授粉结果存在一定的影响[16]。孙鹏等[17]对刺槐的开花传粉方式研究得出，花粉粒形态饱满、表面具褶皱与纹饰、萌发孔发育良好(容易与柱头粘黏，利于传粉)时是采集花粉的最佳时间。根据对多花刺槐的花粉形态、大小的试验观察发现，在开花前24h花粉粒还未完全成熟，开花前12h花粉粒已基本发育成熟，但这并不是采集花粉的最佳时期。开花当时，多花刺槐花粉粒发育成熟，形态良好。这之后，花粉粒活力减弱，大小减小，表面的纹饰褶皱变少，对传粉过程和与柱头粘黏产生阻碍。因此，多花刺槐在开花当时，即花朵的旗瓣微微张开，花粉开始散出时，是采集花粉的最佳时间，进行杂交育种、人工授粉时，应在父本开花当时采集花粉。

在王其刚等[18]对月季柱头形态发育进程与可授性研究和红雨等[19]对蒙古扁桃的研究中都指出，授粉时柱头的发育情况会影响授粉后的结实率，柱头的形态与分泌粘液的情况可以反映柱头最佳授粉期。根据对不同发育时期柱头形态的观察发现，多花刺槐柱头可授期在开花前24h至开花后24h的2～3d时间。开花前12h左右的一段时间柱头形态饱满、表面充满粘液，发育良好，且自花雄蕊的花粉还没有散出，柱头处几乎没有粘黏的花粉粒，是进行杂交育种、人工授粉的最佳时间[20]。在开花当时，柱头上已粘黏有很多自花的花粉粒，这时进行人工授粉为时已晚。

结合花粉与柱头形态的观察发现，多花刺槐花粉成熟与柱头最佳授粉期之间有时间差，花粉成熟的时间为开花当时，而柱头的最佳授粉时间是开花前12h左右，即雌蕊先于雄蕊成熟。因此，在实际的杂交育种、人工授粉操作时，对采集父本花粉与授粉母本花序应当进行合理的选择，恰当掌握时间。

根据本试验可知，多花刺槐与异株多花刺槐和刺槐无性系(鲁刺152)授粉均具有亲和性，只是与前者的亲和性较低。用多花刺槐做父本进行人工杂交授粉是可行的。试验发现，多花刺槐花粉粒表面布满纹饰、褶皱和萌发孔，这利于昆虫携带传播，是虫媒传粉的特征之一[17]。由此推测，自然条件下多花刺槐结实率很低而非不结实[6]的内在机理为：开花后花朵旗瓣与翼瓣张开，部分虫媒进行异花传粉，但此时柱头的可授性已很低，少数可授性较好的柱头接受虫媒传粉，进行异花授粉后可结实。由于特殊的蝶形花结构，多花刺槐的雌、雄蕊被花瓣包裹，花粉成熟散出和柱头最佳可授粉期都是在花瓣未完全张开时就已完成，这种闭花自交授粉也降低植物结实率[21]。袁存权等[22]和Surles等[23]都认为自交会严重降低刺槐的结实率。

由于多花刺槐花粉成熟与柱头最佳授粉时间存在差异及两者亲和性较低等原因，多花刺槐做母本杂交的成功率与结实率相对较低。另外，授粉后雌雄配子的受精情况、胚珠败育等对多花刺槐有性生殖的实现也有较大的影响，这还需要后续试验进一步研究。

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(编辑:潘新社)

MorphologyandPollinationCompatibilityofthePollenandStigmainRobinia neo-mexicanavar. luxurians

JIANGLina1,XUNShouhua2*,ZHANGYuanshuai3,MAOXiuhong2,QIAOYuling2,DONGYuanfu3,SUNBaiyou3

(1ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,Shandong271018,China; 2ShandongAcademyofForestry,Ji’nan250014,China; 3DaqingshanForestFarm,Linyi,Shandong273402,China)

Abstract:We used scanning electron microscopy (SEM) in this experiment to observe the pollen and stigma morphology of Robinia neo-mexicana var. luxurians in different periods of development, and had taken photos for analysis. Besides, we pollinated the pollens of R. neo-mexicana var. luxurian to the stigmas of another R. neo-mexicana var. luxurian and high-quality clone of R. pseudoacacia (R. pseudoacacia ‘Luci 152’), and we used aniline blue stain to observe the germination process of pollen tubes in vivo. And then, we analyzed the pollination compatibility of this species. The results show that: (1) The average size of the pollen is 32.08 μm×19.55 μm (poleaxis length × equatorial axes length). The shape of the pollen is long spheroidicity with three germinal furrow, a little square. At the flowering moment, the pollen grows to the maximum, its microscopy becomes full. This is the best time to collect the pollen of R. neo-mexicana var. luxurians. (2) The surface of the stigma has mucilage and bulges. It has much mucilage at 12 h before flowering and the receptivity is the best. At 48 h after flowering, the stigma begins to break, the receptivity is already very bad, and the whole receptive period of the stigma is about three days from 24 h before flowering to 24 h after flowering. (3) The pollen of R. neo-mexicana var. luxurian could germinate in both R. neo-mexicana var. luxurian and R. pseudoacacia ‘Luci 152’ treated as the female parent, but the former germinates later and elongates slower, which illustrates that the pollen of R. neo-mexicana var. luxurian has affinity with both the stigmas of R. neo-mexicana var. luxurian and R. pseudoacacia ‘Luci 152’, but the affinity with the former is worse.

Key words:Robinia neo-mexicana var. luxurians; pollen; stigma; SEM; pollination compatibility

文章编号:1000-4025(2016)05-0938-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.05.0938

收稿日期:2015-10-12;修改稿收到日期:2016-04-11

基金项目:国家林业公益性行业专项“刺槐属种质资源收集保存与创新利用研究”(201304116)

作者简介:姜丽娜(1989-)，女，在读硕士研究生主要从事园林植物生物学特性研究。E-mail：1562637702@qq.com。 *通信作者:荀守华，硕士生导师，研究员，主要从事林木遗传育种和新品种保护研究。E-mail：xshsdxpz@163.com。

中图分类号:Q321;Q944.58

文献标志码:A